吳永潔++張俞+++池永寬++王元素+++李莉

摘要：在貴州省典型巖溶地區(qū)采集22份野生白三葉（Trifolium repens）種子于溫室內(nèi)栽培，以觀測(cè)其形態(tài)特征多樣性，探索白三葉的形態(tài)學(xué)差異與地理環(huán)境的關(guān)系。結(jié)果表明：貴州白三葉形態(tài)多樣性豐富，形態(tài)特征變異大小為：匍匐莖長(zhǎng)度>中葉面積>地上生物量>生長(zhǎng)點(diǎn)個(gè)數(shù)>有無(wú)“V”形斑紋>株高>中葉寬>中葉長(zhǎng)>生長(zhǎng)習(xí)性。不同海拔地區(qū)白三葉的形態(tài)性狀均具有廣泛的變異，不同性狀的變異程度也不同。聚類(lèi)分析將22份材料分為3類(lèi)。為進(jìn)一步開(kāi)展白三葉遺傳多樣性研究，選育出適應(yīng)喀斯特特殊生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良白三葉品種奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：貴州；白三葉；形態(tài)學(xué)；多樣性；巖溶地區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)： S326；S181文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）02-0291-06

收稿日期：2015-08-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31260115）；貴州省科技廳社發(fā)項(xiàng)目（編號(hào)：黔科合SY字（2012）3170）；貴州省重大科技攻關(guān)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：黔科合重大專(zhuān)項(xiàng)字[2011]6009號(hào)）；貴州省自然科學(xué)基金（編號(hào)：黔科合[J]2009-2091）。

作者簡(jiǎn)介：吳永潔（1991—），女，廣西貴港人，碩士研究生，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)。E-mail：wuyjiekaobo@163.com。

通信作者：李莉，博士，副教授，研究方向?yàn)榉肿由飳W(xué)。E-mail：liligznu@163.com。在家畜放牧采食等干擾下，草地植物會(huì)發(fā)生相應(yīng)的進(jìn)化。短期干擾下植物發(fā)生生理反應(yīng)以應(yīng)對(duì)組織被采食后碳水化合物供給和光的不足；長(zhǎng)期則發(fā)生形態(tài)學(xué)的變化，進(jìn)化“回避”采食機(jī)制以減少被采食的機(jī)會(huì)而持久存在[1]。“回避”是指減少被采食的可能性和強(qiáng)度，主要表現(xiàn)為結(jié)構(gòu)特性、物理特性等變化，形態(tài)特征多樣性高[2]。貴州省于1905年引進(jìn)白三葉（Trifolium repens）種植，后逸生為野生種[3]，廣泛分布于全省66個(gè)縣市，占全省總縣市的79.5%[4]，白三葉已經(jīng)成為貴州最主要的豆科牧草。經(jīng)過(guò)100多年的進(jìn)化，其形態(tài)特征發(fā)生了進(jìn)化響應(yīng)。開(kāi)展貴州野生白三葉株高、匍匐莖長(zhǎng)度、“V”形斑紋等表型特征的研究，探討其形態(tài)多樣性的進(jìn)化機(jī)制，對(duì)合理開(kāi)發(fā)利用和保護(hù)白三葉種質(zhì)資源，進(jìn)一步選育出適應(yīng)喀斯特特殊生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良品種有積極的理論與現(xiàn)實(shí)意義。

1材料與方法

1.1貴州地理與氣候

試驗(yàn)在貴州省花溪區(qū)貴州牧草推廣站溫室進(jìn)行，種子收集于貴州省各地。貴州屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，平均氣溫在15 ℃左右，由于緯度較低，許多地區(qū)的氣候冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，最冷的1月份平均溫度在3～8 ℃之間，而最熱的7月份平均溫度也在18～26 ℃之間。貴州省由于受季風(fēng)影響，冷暖氣流交匯頻繁，年降水量在1 100～1 300 mm之間，但降水季節(jié)分配不均，80%的雨水都集中在5—10月份。貴州省的地勢(shì)起伏較大，地形也較復(fù)雜，導(dǎo)致氣溫的垂直變化十分明顯，氣候類(lèi)型多樣。

1.2材料收集

2013年5—8月在貴州省范圍內(nèi)采集野生白三葉種子，有效材料22份，詳見(jiàn)表1。

1.3栽培與觀測(cè)

1.3.1溫室栽培于2014年3月20日在貴州省牧草推廣站溫室大棚播種。播種前種子進(jìn)行低溫處理破除硬實(shí)。培養(yǎng)基質(zhì)按m石英砂 ∶m細(xì)土 ∶m腐殖質(zhì)=3 ∶4 ∶3混合而成，高壓滅菌后冷卻裝盤(pán)。播入32格種苗培養(yǎng)盤(pán)，育苗盤(pán)大小54 cm×28 cm，孔穴大小60 mm×60 mm。為保證出苗率，每格播10粒種子，覆土1 cm，澆透水。等長(zhǎng)出小苗后留選出長(zhǎng)勢(shì)最好的1株苗。

1.3.2施肥管理苗期施尿素1次，使用量折合 0.012 kg/m2。以后隔3個(gè)月施復(fù)合肥1次，每次施用量 0.03 kg/m2。及時(shí)除雜，適時(shí)澆水。

1.3.3測(cè)量指標(biāo)2014年9月1日觀測(cè)“V”形斑紋、葉面積、株高、中葉寬、中葉長(zhǎng)、匍匐莖長(zhǎng)度、生長(zhǎng)點(diǎn)個(gè)數(shù)，2014年10月3日測(cè)定地上生物量等。

為便于分析，將非量化性狀特征進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化賦值。有無(wú)“V”形斑：有斑=1，無(wú)斑=2；海拔：1=500 m以下，2=501～1 000 m，3=1 001～1 500 m，4=1 501～2 000 m，5=2 001 m以上；生長(zhǎng)習(xí)性：1=直立生長(zhǎng)，2=匍匐分枝生長(zhǎng)，3=匍匐不分枝生長(zhǎng)。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel和SPSS 16.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，分析種內(nèi)、種間各個(gè)性狀的差異程度。用Person相關(guān)系數(shù)分析各個(gè)性狀之間的相關(guān)性，并對(duì)各個(gè)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化后用算術(shù)平均法（UPGMA）進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2結(jié)果與分析

2.1白三葉形態(tài)學(xué)分析

2.1.1白三葉形態(tài)學(xué)性狀差異分析貴州省不同種質(zhì)資源表1試驗(yàn)材料

間的白三葉在形態(tài)上存在較大差異，表現(xiàn)出顯著的形態(tài)多樣性（表2和表3）。白三葉種內(nèi)差異顯著，9個(gè)形態(tài)特征之間的變異系數(shù)都在20%以上。匍匐莖長(zhǎng)度變異系數(shù)最大，達(dá)86.60%，變異范圍為1.00～87.00 cm。其余形態(tài)特征變異大小為：中葉面積>地上生物量>生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)>有無(wú)“V”形斑紋>株高>中葉寬>中葉長(zhǎng)>生長(zhǎng)習(xí)性，生長(zhǎng)習(xí)性最小，為 20.23%。

2.1.2不同地理位置白三葉形態(tài)學(xué)差異分析7個(gè)數(shù)量形態(tài)性狀的分析結(jié)果（表4）表明，不同海拔地區(qū)白三葉的形態(tài)性狀均具有廣泛的變異，不同性狀的變異程度也不同?？傮w上，株高、地上生物量及中葉面積隨著海拔升高而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)及匍匐莖長(zhǎng)度隨海拔升高呈上升趨勢(shì)。

在海拔低于500 m的區(qū)域，白三葉總變異系數(shù)高達(dá) 252.31%，其中匍匐莖長(zhǎng)度呈現(xiàn)出顯著的差異，變異系數(shù)為80.56%，最長(zhǎng)為20.00 cm，最短只有2.00 cm。其次是地上生物量、生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)、中葉面積、株高、中葉寬、中葉長(zhǎng)，其變異系數(shù)分別為47.96%、46.48%、25.35%、20.34%、1656%、15.05%。

在海拔為501～1 000 m的區(qū)域，白三葉匍匐莖長(zhǎng)度的變異程度最大，達(dá)90.19%，變異范圍為1.00～87.00 cm，其平均長(zhǎng)度為12.84 cm；其中最長(zhǎng)的是W6（臺(tái)江縣臺(tái)供鎮(zhèn)南市村，21.54 cm），最短的是W7（德江縣煎茶鎮(zhèn)，4.06 cm）。其余變異大小為生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)>地上生物量>中葉面積>株高>中葉寬>中葉長(zhǎng)，它們的變異系數(shù)分別為51.23%、50.00%、42.86%、25.21%、22.00%、20.99%。

在海拔為1 001～1 500 m的區(qū)域，白三葉總變異系數(shù)為298.21%，其中匍匐莖長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大，為78.21%，變化范圍為2.00～62.00 cm，其總平均長(zhǎng)度為15.60 cm，其中最長(zhǎng)的是W16（興仁縣真武山街道辦事處三村叉河組，19.33 cm），最短的是W17（望謨縣打易鎮(zhèn)毛坪村上打鬧灣組，5.50 cm）。其余變異大小為地上生物量>生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)>中葉面積>株高>中葉長(zhǎng)>中葉寬，它們的變異系數(shù)分別為 70.34%、49.56%、35.63%、24.96%、20.39%、19.12%。

在海拔為1 501～2 000 m的區(qū)域，總變異系數(shù)高達(dá) 329.38%，其中白三葉匍匐莖長(zhǎng)度變異系數(shù)最大，為 84.56%，變異范圍為1.50～49.00 cm，其平均長(zhǎng)度為13.54 cm，其中最長(zhǎng)的是W21（赫章姑媽村，平均19.30 cm），最短的是W20（施秉縣城關(guān)鎮(zhèn)小河村，平均2.94 cm）。其余變異大小為地上生物量>生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)>中葉面積>株高>中葉長(zhǎng)>中葉寬，它們的變異系數(shù)分別為58.87%、53.38%、49.13%、33.02%、26.24%、24.18%。

在海拔高于2 000 m的區(qū)域，匍匐莖長(zhǎng)度和地上生物量都呈極顯著差異，其變異系數(shù)分別為79.99%、61.78%，變異范圍分別為2～45 cm、0.07～4.49 g。其余變異大小為中葉面積>生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)>株高>中葉長(zhǎng)>中葉寬，其變異系數(shù)分別為47.29%、44.58%、32.76%、25.76%和25.00%。

2.2形態(tài)學(xué)性狀相關(guān)性分析

2.2.1形態(tài)學(xué)特性相關(guān)性分析供試材料主要形態(tài)學(xué)性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表5，各性狀間采用Person相關(guān)系數(shù)分析。結(jié)果表明，株高與中葉寬、中葉長(zhǎng)、中葉面積及地上生物量呈極顯著正相關(guān)，與生長(zhǎng)點(diǎn)個(gè)數(shù)、匍匐莖長(zhǎng)度、生長(zhǎng)習(xí)性呈極顯著負(fù)相關(guān)；生長(zhǎng)點(diǎn)個(gè)數(shù)與匍匐莖長(zhǎng)度、地上生物量、生長(zhǎng)習(xí)性呈極顯著正相關(guān)，與中葉長(zhǎng)、中葉寬、中葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)；匍匐莖長(zhǎng)度與中葉長(zhǎng)、中葉寬、中葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，與地上生物量、有無(wú)“V”形斑紋呈極顯著正相關(guān)；中葉長(zhǎng)、中葉寬、地上生物量?jī)蓛沙蕵O顯著正相關(guān)，同時(shí)，中葉長(zhǎng)、中葉寬還與有無(wú)“V”形斑紋呈極顯著負(fù)相關(guān)，地上生物量與生長(zhǎng)習(xí)性呈極顯著正相關(guān)；中葉面積與有無(wú)“V”形斑紋呈極顯著負(fù)相關(guān)。分析說(shuō)明白三葉植株越高，中葉長(zhǎng)寬、中葉面積都較大，地上生物量也越高，而生長(zhǎng)點(diǎn)個(gè)數(shù)越少，偏向于直立生長(zhǎng)。生長(zhǎng)點(diǎn)個(gè)數(shù)越多，則匍匐莖越長(zhǎng)，中葉的長(zhǎng)寬及面積都越小，偏向于匍匐不分枝生長(zhǎng)。匍匐莖越長(zhǎng)，則地上生物量越大，偏向于無(wú)斑的匍匐不分枝生長(zhǎng)。

2.2.2形態(tài)學(xué)特性與地理分布的相關(guān)性分析海拔與株高、中葉寬、中葉長(zhǎng)及中葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，與匍匐莖長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)，地上生物量與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)。表明隨著海拔提高，白三葉長(zhǎng)得越矮小，中葉長(zhǎng)、寬、面積也越小，地上生物量也隨海拔高度提升而減少?？傮w上，在高海拔地區(qū)，植株較矮小，匍匐莖較長(zhǎng)，在低海拔地區(qū)，植株較高，匍匐莖較短。而生長(zhǎng)習(xí)性、有無(wú)“V”形斑紋與海拔高度無(wú)顯著相關(guān)性。

2.3聚類(lèi)分析

以株高、中葉長(zhǎng)、中葉寬、中葉面積、生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)、匍匐莖長(zhǎng)度、地上生物量、海拔、生長(zhǎng)習(xí)性等作為表觀形態(tài)性狀指標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化后對(duì)22份白三葉材料進(jìn)行聚類(lèi)分析，聚類(lèi)方法選用類(lèi)平均法，距離測(cè)度采用歐氏距離。聚類(lèi)分析如圖1所示。

從種質(zhì)資源水平上說(shuō)，先聚到一起的種質(zhì)材料之間的親緣關(guān)系較近，即距離測(cè)度越近，親緣關(guān)系越近。聚類(lèi)分析（圖1）表明，大部分來(lái)源地域距離鄰近的種質(zhì)材料先聚到一塊，說(shuō)明它們的親緣關(guān)系較近。在歐氏距離為15.0處，將22份材料聚為3類(lèi)。第1類(lèi)：W1和W20聚為一類(lèi)，植株最高（其平均值分別為14.80、15.58 cm），匍匐莖較短，中葉面積也最大，大多有斑；第2類(lèi)：生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)較多和匍匐莖也較長(zhǎng)，地上生物量也較大的材料W15、W6、W13、W16、W22、W12、W10、W5、W8、W21、W11、W3、W18聚為一類(lèi)。第3類(lèi)：W19、W17、W4、W9、W2、W7及W14聚為一類(lèi)，大多有斑紋，生長(zhǎng)點(diǎn)數(shù)和匍匐莖長(zhǎng)度介于第1類(lèi)和第2類(lèi)之間，地上生物量較小，少數(shù)直立生長(zhǎng)。這說(shuō)明，由于遺傳具有穩(wěn)定性，在同一環(huán)境中生長(zhǎng)的不同種質(zhì)資源的白三葉在形態(tài)上也存在較大的差異。

3結(jié)論與討論

3.1白三葉的形態(tài)多樣性與進(jìn)化

貴州野生白三葉形態(tài)差異較大，多樣性豐富。王玉祥等研究了來(lái)自新疆13份白三葉的表型性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其形態(tài)特征的變異系數(shù)在8.5%～24.75%之間[5]；何俊對(duì)國(guó)內(nèi)外62份白三葉草種質(zhì)資源形態(tài)多樣性進(jìn)行了分析鑒定，其15個(gè)重要形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)變異系數(shù)范圍為14.32%～76.51%[4]；而本研究中白三葉9個(gè)形態(tài)特征的變異系數(shù)范圍比以上地區(qū)更廣泛，為20.32%～86.60%?？λ固厣絽^(qū)貴州畢節(jié)的12份野生燕麥的7個(gè)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的變異系數(shù)范圍為 9%～75%[6]，較新疆燕麥的1.7%～34.89%[7]和國(guó)內(nèi)外燕麥的11.29%～52.65%[8]變異范圍都大。從生物進(jìn)化論看，任何物種都在隨生境條件的變化而變化；植物的形態(tài)特征受本身的遺傳組成和所生存環(huán)境的影響[5]，由于貴州省境內(nèi)海拔變化范圍廣，石漠化相當(dāng)嚴(yán)重，并在長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇作用下，白三葉為適應(yīng)當(dāng)?shù)厣扯纬闪似涮赜械男螒B(tài)特征，因而具有豐富的形態(tài)多樣性。

3.2白三葉形態(tài)多樣性對(duì)環(huán)境的響應(yīng)

白三葉的形態(tài)多樣性與海拔等因素相關(guān)[9]，李州等研究表明，白三葉形態(tài)變異與地理起源存在較密切的相關(guān)性[10]。本研究的Person相關(guān)系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，白三葉的形態(tài)特征與海拔高度呈顯著相關(guān)，小葉白三葉主要分布于高海拔地區(qū)，大葉白三葉則分布于低海拔地區(qū)，這與Caradus等的研究結(jié)果[11-12]一致。植物的形態(tài)特征與其地理分布及其生境有關(guān)，孫雪梅等發(fā)現(xiàn)云南野生茶樹(shù)形態(tài)多樣性與其地理分布有關(guān)[13]，肖蘇等證明了川渝地區(qū)的野生鵝觀草的形態(tài)特征與其地理分布和生境存在一定的關(guān)系[14]。在不同的生境條件下，植物形態(tài)學(xué)特征發(fā)生變化，有利于適應(yīng)不同環(huán)境。白三葉形態(tài)變異大，形態(tài)可塑性大，生態(tài)適應(yīng)性越強(qiáng)。利用植物的表型特征對(duì)其進(jìn)行相關(guān)研究，不僅可以初步了解植物遺傳變異水平，還可以研究其生物適應(yīng)和進(jìn)化的方式、機(jī)制及其影響因子等[15]。貴州省白三葉形態(tài)多樣可能與貴州省特殊的喀斯特生態(tài)環(huán)境有關(guān)，還有待進(jìn)一步研究，后續(xù)將進(jìn)一步開(kāi)展白三葉基因型多樣性的研究。

3.3白三葉形態(tài)特征與育種

貴州省白三葉形態(tài)特征豐富，是白三葉育種的重要基礎(chǔ)。在育種過(guò)程中可選擇差異較大的品種作為親本或重點(diǎn)研究對(duì)象，有望培育出植株高、匍匐莖長(zhǎng)、生物量大的新品種。根據(jù)本研究結(jié)果，可利用海拔較低的區(qū)域，如碧江區(qū)川硐鎮(zhèn)、臺(tái)江

縣臺(tái)供鎮(zhèn)萬(wàn)畝草場(chǎng)及松桃縣大興鎮(zhèn)等葉大且高的白三葉育種成為刈割型白三葉；在海拔較高的區(qū)域，如威寧板底村和赫章姑媽村等匍匐莖較長(zhǎng)的白三葉適合培育成耐放牧的品種。但白三葉因其耐鹽堿、干旱能力差等原因致使其應(yīng)用受到了廣泛限制。目前，我國(guó)的白三葉育種工作還比較滯后，相關(guān)的研究報(bào)道還不多。安曉珂初步評(píng)價(jià)了新疆野生白三葉與三葉草屬其他種的遺傳多樣性及遺傳關(guān)系[16]，何俊研究了國(guó)內(nèi)外62份白三葉種質(zhì)資源的遺傳多樣性[4]，王玉祥等研究了新疆13份野生白三葉表型性狀變異情況[5]，張賢等對(duì)白三葉RAPD分析條件進(jìn)行了優(yōu)化[17]。因此，下一步工作可全面調(diào)查和收集國(guó)內(nèi)外野生白三葉資源，應(yīng)用分子標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因等技術(shù)手段，增加其多樣性，擴(kuò)大其基因庫(kù)，對(duì)合理開(kāi)發(fā)和利用白三葉資源有重要的指導(dǎo)意義。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2016.02.087