張志明, 湯才國, 楊三維, 喬麟軼, 常建忠, 趙翠榮, 鄭 軍*

1.山西省生物研究所, 太原 030001;2.中國科學院合肥物質(zhì)科學研究院技術(shù)生物與農(nóng)業(yè)工程研究所, 合肥 230031;3.中國科學技術(shù)大學生命科學學院, 合肥 230027;4.長江大學, 主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 湖北 荊州 434023;5.襄陽市農(nóng)業(yè)科學院, 湖北 襄陽 441057

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小麥(TriticumaestivumL.)野生資源的發(fā)掘、利用研究進展

張志明1, 湯才國2,3, 楊三維1, 喬麟軼1, 常建忠1, 趙翠榮4,5*, 鄭 軍1*

1.山西省生物研究所, 太原 030001;2.中國科學院合肥物質(zhì)科學研究院技術(shù)生物與農(nóng)業(yè)工程研究所, 合肥 230031;3.中國科學技術(shù)大學生命科學學院, 合肥 230027;4.長江大學, 主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 湖北 荊州 434023;5.襄陽市農(nóng)業(yè)科學院, 湖北 襄陽 441057

小麥是世界主要的糧食作物，其生產(chǎn)面積居谷類作物之首。由于長期的定向選擇，小麥遺傳多樣性不斷降低，品種間雜交難以選育出抗性和綜合性狀優(yōu)良的突破性品種。然而小麥近緣種如黑麥(Secale)、簇毛麥(Haynaldia)和偃麥草(Elytrigia)等包含很多優(yōu)異基因，并且與小麥基因組間具有很好的互補性?？梢娺h緣雜交在世界小麥育種實踐中發(fā)揮了重要的作用。綜述了小麥近緣野生資源的多樣性、近緣野生種的利用方法和存在問題等的研究進展，討論了小麥野生資源在小麥遺傳改良的重要性和發(fā)展方向，以期為小麥優(yōu)良品種培育及其遺傳研究提供參考。

小麥; 遠緣雜交; 遺傳多樣性; 遺傳改良

小麥是我國主要的糧食作物，種植面積和產(chǎn)量均占全國糧食種植總面積和總產(chǎn)量的四分之一[1]。當前小麥育種處在爬坡階段，如何快速、有效的提高小麥單產(chǎn)已成為世界性難題。此外，少數(shù)品種在生產(chǎn)上的大面積種植使得小麥群體的遺傳基礎日益狹窄，遺傳脆弱性和突發(fā)性病害的隱患增加。育種實踐表明，每次作物產(chǎn)量突破都有賴于特異種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)和利用。因此，挖掘和利用重要農(nóng)藝性狀相關(guān)基因資源對于小麥遺傳改良有著重要的意義。小麥野生資源種類繁多、遺傳基礎豐富，蘊藏著很多優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病蟲、抗逆等優(yōu)異基因，是小麥遺傳改良的基因資源庫。自20世紀以來，人們開始對小麥野生資源進行發(fā)掘和利用，并取得了巨大的成就[2,3]。在遺傳育種和生物技術(shù)飛速發(fā)展的今天，從小麥野生資源中發(fā)掘控制重要性狀的基因并有效利用仍是提高小麥遺傳改良進程的有效方法。本文綜述了小麥近緣野生資源的多樣性、近緣野生種的利用方法和存在問題等幾方面的研究進展，討論了小麥野生資源在小麥遺傳改良的重要性和發(fā)展方向，以期為小麥優(yōu)良品種培育及其遺傳研究提供參考。

1 小麥近緣野生資源概述

作物種質(zhì)資源指植物個體、具有全能性的植物器官、組織或細胞甚至是染色體或者控制作物遺傳性狀的基因等種質(zhì)載體。作物基因源包括種質(zhì)資源及其包含的所有基因，即遺傳關(guān)系較近且容易向作物轉(zhuǎn)移基因的植物群體及其基因編碼的遺傳信息。小麥野生資源是指小麥族中除栽培小麥、栽培大麥和栽培黑麥以外其他物種的總稱，包括小麥屬的其他物種和小麥族各屬，小麥族的全部屬、種都被視為小麥的近緣植物。據(jù)統(tǒng)計，小麥野生資源全球包括種、亞種和變種等325個分類單元，主要分布于歐亞大陸的溫帶和寒溫帶[2]。小麥是異源六倍體，基因源很寬，目前小麥族中約有14個屬的數(shù)十個種與小麥雜交成功。

自從基因組符號委員會統(tǒng)一小麥屬、種的基因組符號后，依據(jù)與小麥遺傳關(guān)系的遠近以及Harlan劃分作物基因源的方式，將小麥基因源劃分為一級基因源、二級基因源和三級基因源[3]。一級基因源中屬于小麥野生資源的是六倍體小麥原始種馬卡小麥(T.macha)、擬斯卑爾脫小麥(T.spelta)和瓦維洛夫小麥(T.vavilovi)。二級基因源中的原始種和野生種均為野生資源，原始種包括栽培一粒小麥(T.monococcum,AA)和辛斯卡亞小麥(T.sinskajae,AA)，野生種包括烏拉爾圖小麥(T.urartu,AA)和野生一粒小麥(T.boeoticum,AA)。四倍體小麥中原始種有栽培二粒小麥(T.dicoccum,AABB)、伊斯帕汗二粒小麥(T.ispahanicum,AABB)、科爾希二粒小麥(T.paleocolchicum,AABB)、提莫菲維小麥(T.timopheevii,AAGG)和密利提奈小麥(T.militinae,AAGG)；野生種有野生二粒小麥(T.dicocoides,AABB)和阿拉拉特小麥(T.araraticum,AAGG)。另外，二級基因源還包括茹科夫斯基小麥(T.zhukovskyi,AAAAGG)、帶D組的山羊草(Aegilops,DD)和帶S組的山羊草(Aegilopssp.,SS)[3]。三級基因源是指不含小麥A、B和D基因組的小麥族物種，除了栽培大麥和栽培黑麥外均為野生種，包括山羊草屬(Aegilops,CUM)、鵝觀草屬(Roeogneria，StHY)、偃麥草屬(Elytrigia,EbEeSt)、冰草屬(Agropyron,P)、簇毛麥屬(Haynaldia,V)、黑麥屬(Secale,R)、旱麥草屬(Eremopyrum,F)、大麥屬(Hordeum,H)、棱軸草屬(Taeniatherum,Ta)、披堿草屬(Elymus,StHYP)、異形花屬(Heteranthelium,Q)、賴草屬(Leymu,NsXm)、新麥草屬(Psathyrostachys,Ns)和無芒草屬(Henrardia,O)等[4,5]。我國的小麥野生資源主要分布在氣候溫涼的北方地區(qū)，物種類型豐富且特有物種較多。在基因組水平上小麥族植物的基因組共有23個，我國有19個。此外，小麥野生資源還具有廣泛的遺傳多樣性，分布環(huán)境可導致同一物種在基因水平上的差異，對我國同種粗山羊草進行醇溶蛋白分析發(fā)現(xiàn)，新疆及中原收集的材料其多樣性差異較為顯著[6]。

2 小麥野生資源的優(yōu)良特性

小麥野生資源具有很多特異的優(yōu)良性狀，抗病性和抗逆性的利用工作開展最早；隨著相關(guān)研究的不斷深入，野生資源所具有的其他優(yōu)異性狀也不斷被挖掘，如大穗、大粒、矮桿和高蛋白等優(yōu)異性狀的應用研究也取得了階段性成果。正是基于野生資源豐富的遺傳背景，使得小麥的遺傳改良仍有巨大的潛力。小麥野生資源對重要病害如白粉病、赤霉病、條銹病以及黃矮病等具有較高的抗性，是抗病遺傳研究和品種改良的重要材料。山羊草屬與小麥屬的遺傳關(guān)系最近，其中的小傘山羊草(Aegilopsumbellata)、頂芒山羊草(Aegilopscomosa)、擬斯卑爾脫山羊草(Aegilopsspeltoides)對銹病和白粉病抗性最強[7]。黑麥屬也是小麥白粉病和銹病的重要抗源，并且已在小麥品種改良中起到重要作用，小麥與黑麥雜交培育而成的新物種小黑麥(TriticalehexaploidLart.)是麥類作物屬間進行人工雜種選育最為成功的例子，對不同病害均表現(xiàn)出較強的抗性[8]。簇毛麥屬的導入系材料不僅對小麥白粉病、條銹病、稈銹病、葉銹病表現(xiàn)免疫或高抗，對赤霉病也具有較強的抗性[9]。此外，偃麥草屬的抗銹病基因和抗赤霉病基因在中國小麥不同育種實踐中也發(fā)揮了巨大作用，目前生產(chǎn)上的不少品種仍含有偃麥草的遺傳基因[10]。小麥野生資源在長期的進化過程中也形成了對各種非生物脅迫的適應能力。粗山羊草在比較寒冷的環(huán)境中能正常生長，粘果山羊草(A.kotschyi)則具有較好的抗旱、耐熱和耐鹽性，冰草屬植物大都對干旱、寒冷和鹽堿環(huán)境表現(xiàn)出適度的忍耐能力[11,12]。一些野生資源還具有優(yōu)良的品質(zhì)性狀，如小黑麥的蛋白質(zhì)含量可以超過20%；粗山羊草含有提高面包烘培品質(zhì)與胚乳硬度的相關(guān)蛋白，該蛋白吸收CO2后使面粉更易發(fā)酵[13,14]。此外，一些種屬還具有較為特異的農(nóng)藝性狀，如大麥屬的早熟性已廣為認同；大賴草(Leymusracemosus(Lam.) Tzvel.)的大穗性也引起遺傳育種學家們的關(guān)注[15]?？梢姡←溡吧Y源中蘊藏著很多可供小麥遺傳育種利用的優(yōu)良特性，深入挖掘和利用可提高產(chǎn)量和抗性等重要農(nóng)藝性狀的基因資源對于小麥遺傳改良有著重要的理論和實踐意義。

3 小麥野生資源中有利基因的發(fā)掘

普通小麥在馴化過程中，發(fā)生了2次天然雜交，最終形成了異源六倍體，導致小麥的基因組具有一定的緩沖性。不斷發(fā)掘新的優(yōu)良基因是小麥遺傳研究和品種改良的源泉，而鑒定野生資源中重要的基因，尤其是一些具有特殊經(jīng)濟或理論研究價值的基因尤為重要。小麥族內(nèi)300多個物種大多數(shù)都能與普通小麥雜交，據(jù)不完全統(tǒng)計，已有5個屬15個種向小麥轉(zhuǎn)移了抗病基因[8]。黑麥在小麥遺傳改良中發(fā)揮了巨大的作用，1R染色體短臂上具有可增加生物量和對條銹病、葉銹病、稈銹病和白粉病具有抗性的基因簇，與小麥1B短臂發(fā)生片段置換，形成小麥-黑麥1BL/1RS易位系。該易位系的豐產(chǎn)性和適應性較好，在全世界已得到了廣泛的推廣和應用。我國20世紀80年代后育成的小麥品種38%含有1BL/1RS易位系，其中北方冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)頻率較高，分別為59%和42%；長江中下游冬麥區(qū)和西南冬麥區(qū)均為20%左右[10]。條銹病是小麥生產(chǎn)中最重要的流行病害，嚴重地威脅著我國乃至世界小麥的安全生產(chǎn)。自20世紀開展中間偃麥草利用工作，我國育成了以小偃6號為代表的小偃系列品種，成功解決了當時陜西地區(qū)銹病爆發(fā)的危機[3]。

關(guān)于抗白粉病基因，目前已有大量來自野生資源的抗性基因/QTL定位和克隆的報道，如來自烏拉爾圖小麥的顯性抗病基因PmU；栽培一粒小麥中發(fā)現(xiàn)了Pm1b、Pmlc、PmNCA4、PmNCA6、Pm2026和Mlm2033[16]，野生一粒小麥的Pm25和M1m80[17]。野生二粒小麥中相繼鑒定到Pm16、Pm26、Pm30、Pm31、MlIW72、Pm36、Pm41、Pm42和PmG16等抗病基因[18,19]。粗山羊草中發(fā)現(xiàn)的抗病基因有Pm19、Pm34、Pm35、PmY201和PmY212[20]；Pm6、Pm27和Pm37來自提莫菲維小麥[21]；小傘山羊草的2U染色體上也發(fā)現(xiàn)了1個抗病基因PmY3[22]。2011年Cao等[9]利用基因芯片篩選到來源于簇毛麥的白粉病抗性基因Stpk-V，進一步推動了Pm21在小麥抗白粉病育種的應用。

除白粉病抗性基因外，也有其他優(yōu)異基因轉(zhuǎn)入小麥的報道。簇毛麥4V染色體向普通小麥揚麥5號轉(zhuǎn)移過程中產(chǎn)生了簇毛麥4VS與小麥4DL互補易位的雙單體植株T4VS-4DL，使小麥對梭條斑花葉病毒表現(xiàn)高抗[23]。從長穗偃麥草附加系中鑒定到3個高分子量麥谷蛋白亞基基因Ee2.1、Ee1.9和Ee1.8可顯著提高當前小麥品質(zhì)[24]。另外，冰草屬的多粒特性、荊州黑麥的抗白粉性以及百薩偃麥草屬的耐鹽性等也取得了階段性進展，有望在將來我國小麥生產(chǎn)中發(fā)揮重要的作用。在實際應用過程中來源于野生資源的優(yōu)異基因往往與不良性狀連鎖，極大的束縛了相關(guān)優(yōu)異基因的利用效率。傳統(tǒng)育種周期長、效率低、育種技術(shù)仍需進一步改進，加速外源優(yōu)異抗病基因的轉(zhuǎn)育。

4 小麥野生資源在基因發(fā)掘方面的應用

小麥為異源六倍體，基因組龐大而復雜，基因組研究進展滯后于其他農(nóng)作物。近緣種基因組相對較小，通過比較基因組學方法結(jié)合近緣種突變體分析是小麥基因克隆和功能鑒定的有效方法。小麥春化基因Vrn1和Vrn2以及控制同源染色體配對的基因Ph1都是通過四倍體小麥獲得[25～27]。Faris[28]在野生二粒小麥Israe中發(fā)現(xiàn)了2個位于lAL和2AL上分別控制小穗數(shù)、穗長和緊湊穗形的基因，在此基礎上根據(jù)大麥Clyl/Zeo信息證明該位點是控制產(chǎn)量性狀的新基因，與赤霉病相關(guān)QTL感病位點部分重疊。Slade等[29]利用EMS對四倍體小麥進行處理，構(gòu)建了含1 962個單株的突變?nèi)后w，并且篩選獲得246個waxy基因的等位突變體。2013年小麥A基因組供體烏拉爾圖和D基因組供體粗山羊草的基因組草圖繪制完成，為小麥基因組研究提供了一個良好的開端，數(shù)以萬計的分子標記、高密度遺傳圖和基因功能注釋與表達信息可以為小麥基因/QTL的定位和克隆提供有用信息，這些成果大大加快了小麥遺傳改良的研究進程[30,31]。

人工合成小麥在小麥基因挖掘和種質(zhì)創(chuàng)新的過程中也發(fā)揮了重要作用。模擬普通小麥起源，將小麥二倍體野生種和四倍體小麥進行組合或者將小麥二倍體、四倍體野生種和普通小麥組合可以創(chuàng)造人工合成小麥以及外源染色體的附加系、易位系和代換系等。人工合成小麥不僅可以直接用來鑒定控制質(zhì)量性狀的基因，同時也為小麥育種提供了一個巨大的基因庫，作為橋梁親本在小麥遺傳改良中發(fā)揮作用。在育種工作中，四川省近10年的主推品種“川麥42”為硬粒小麥和節(jié)節(jié)麥的合成種，在省區(qū)試中兩年平均產(chǎn)量為6 130.05 kg/hm2，是四川省第一個區(qū)試超6 000 kg/hm2的品種，至今仍保持省區(qū)試的高產(chǎn)記錄[32]。蜀麥969為四倍體蘭麥AS2255和中東節(jié)節(jié)麥AS60創(chuàng)制的人工合成小麥選育出的新品種，是2005年之后四川省區(qū)試唯一超過6 000 kg/hm2的新品種，產(chǎn)量三要素協(xié)調(diào)且千粒重較高[33]。在理論研究方面，人工合成小麥也具有特殊的價值：①人工合成小麥大部分染色體結(jié)構(gòu)變化和同源基因拷貝數(shù)變化可能發(fā)生在異源四倍化過程中，是多倍化過程中的遺傳、表觀遺傳以及基因選擇性表達的良好模式材料。②通過人工合成六倍體這一“模式系統(tǒng)”進行表達譜或蛋白質(zhì)組學分析可以為異源六倍體小麥雜種優(yōu)勢的研究提供證據(jù)。如Li等[34]通過對人工合成六倍體及親本材料進行轉(zhuǎn)錄組分析后，發(fā)現(xiàn)合成六倍體小麥3個發(fā)育階段的非加性表達蛋白質(zhì)編碼基因數(shù)目非常有限，并表現(xiàn)為抽穗期非加性表達基因與細胞生長顯著關(guān)聯(lián)；與非加性表達基因不同，親本表達顯性基因在子代差異基因中占有相當?shù)谋壤?，并且四倍體親本表達顯性基因主要貢獻于六倍體小麥發(fā)育，二倍體親本表達顯性基因主要貢獻于六倍體小麥的適應性；抗逆、抗病、開花等重要生物學過程的miRNA均表現(xiàn)為非加性表達，并很可能參與了親本表達顯性基因的表達調(diào)控。③人工合成小麥具有豐富的表型，是挖掘重要性狀相關(guān)基因的基礎材料。由于人工合成小麥往往具有超親特異性狀，因此可以作為基因挖掘的載體。Sardesai等[35]從感蟲親本四倍體小麥Altar與節(jié)節(jié)麥雜交構(gòu)建的人工合成六倍體小麥中鑒定到一個來自節(jié)節(jié)麥的抗黑森癭蚊基因H32，并在六倍體中進行了轉(zhuǎn)育驗證。國內(nèi)外關(guān)于人工合成小麥種質(zhì)創(chuàng)新和理論研究已取得較大的進展，但目前人工合成小麥利用的親本較少，尤其是利用三級基因源中的物種如中間偃麥草、大賴草、濱麥草等合成的新屬或新種，在生產(chǎn)上直接推廣應用還受到較多因素的限制。最主要的原因是細胞學上的不穩(wěn)定性、遺傳學上的不平衡性以及整體農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)不理想。因此，挖掘和創(chuàng)制具有優(yōu)良性狀和利用潛力的新材料仍需受到重視。

5 小麥野生資源有利基因的利用方法

人們對大量的種質(zhì)資源進行搜集并對其中的優(yōu)良基因進行鑒定、分離及功能研究，最終目的是實現(xiàn)優(yōu)異基因在品種改良和生產(chǎn)實踐中發(fā)揮作用。將小麥野生資源中發(fā)掘的有益基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨?，是擴大小麥遺傳變異和促進品種改良的重要工作。從20世紀開始人們利用不同方法對小麥野生資源進行利用，隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，利用野生資源優(yōu)異基因的實驗方法也在與時俱進。

5.1 同源重組

回交轉(zhuǎn)育是利用優(yōu)良基因進行作物育種的常用方法。六倍體小麥野生種是小麥的一級基因源，與普通小麥具有相同的基因組，雜交能正常結(jié)實容易進行基因的轉(zhuǎn)移。二級基因源中具有比一級基因源更豐富的野生遺傳資源，比三級基因源更容易向六倍體小麥進行基因的轉(zhuǎn)育。對于二倍體小麥及其他屬種的基因轉(zhuǎn)移，可以先借助于四倍體小麥作為橋梁親本，再與六倍體小麥進行雜交和多代回交選擇，實現(xiàn)基因向推廣材料的導入[36]。目前利用同源重組對抗病基因進行轉(zhuǎn)導和聚合的報道較多，如張增艷等[37]采用聚合育種方法將小麥抗白粉病基因Pm4，Pm13和Pm21累加，獲得了多抗性基因聚合體。隨著更多抗病基因的克隆以及對抗病相關(guān)機制研究的逐漸深入，抗病基因的聚合正在向分子水平發(fā)展，基于分子標記的前景和背景選擇，大大提高了小麥外緣種質(zhì)資源中優(yōu)良基因的轉(zhuǎn)移效率。

5.2 染色體組工程

三級基因源中的小麥野生資源由于不具有與小麥相同的基因組，染色體與小麥同源性較差，雜交后代部分不育或完全不育，基因轉(zhuǎn)移比較困難。染色體組工程可以誘導增加或減少生物體內(nèi)整組染色體，通過人工誘導或自然加倍將不同種或?qū)偃旧w組的F1處理形成異源多倍體。目前已創(chuàng)制了八倍體小黑麥、八倍體小偃麥、小麥與濱麥草的七倍體、硬粒小麥與簇毛麥的雙二倍體、提莫菲維小麥與節(jié)節(jié)麥的雙二倍體、節(jié)節(jié)麥與烏拉爾圖小麥的雙二倍體、偏凸山羊草與波斯小麥的雙二倍體、波斯小麥與節(jié)節(jié)麥的雙二倍體等材料[38]。這些材料的綜合性狀普遍較差，雖然實現(xiàn)了遺傳背景的轉(zhuǎn)移，但目前尚無法直接用于實際育種工作中。

5.3 整條染色體的遺傳學操縱

將控制目標性狀基因所在的染色體進行轉(zhuǎn)移，培育異附加系或異代換系，可降低不利基因累贅。自20世紀50年代Sears[39]首先利用四倍體小麥作為橋梁親本選育得到小麥-簇毛麥異附加系以來，利用整條染色體轉(zhuǎn)移一直是科學家們創(chuàng)造新種質(zhì)的主要方法，2013年Mohammed等[40]發(fā)現(xiàn)添加有大賴草A和E染色體的異附加系對鋁的耐受力增強，其中E染色體附加系的耐受力最強。此外，在創(chuàng)造異附加系過程中還會產(chǎn)生整條染色體的轉(zhuǎn)移形成異代換系，由于置換的部分在同源染色體間具有一定程度的效應補償能力，細胞學穩(wěn)定性較異附加系更好。

5.4 染色體片段的轉(zhuǎn)移

基于染色體片段轉(zhuǎn)移的種質(zhì)創(chuàng)新在發(fā)掘外源有益基因、促進小麥遺傳改良以及保障國家糧食安全中一直發(fā)揮著重要作用，如1BL/1RS易位系已在世界范圍廣泛利用，大大提高了小麥品種的綜合抗性和產(chǎn)量性狀。但源于基因的外緣染色體臂或區(qū)段常導致易位系細胞學不穩(wěn)定，且連鎖的不良基因也大大降低了育種利用價值。此外，外緣染色體臂或區(qū)段內(nèi)的染色體配對和重組常受到抑制而使目標基因的分子解析與克隆異常困難，如1BL/1RS易位系緊密連鎖的黑麥堿基因大大降低了小麥品質(zhì)。隱形異源滲入系是導入較小易位片段的材料，其細胞學穩(wěn)定性強，連鎖累贅少，且導入的優(yōu)異基因能按照孟德爾遺傳定律正常分離。這些特點使隱形異源滲入系成為外源優(yōu)異基因資源利用的有效工具，在形態(tài)性狀、產(chǎn)量性狀和抗病特性等方面有著重要利用價值[41]。近年來，含有長穗偃麥草抗條銹和優(yōu)質(zhì)基因的小偃6號已成為我國小麥骨干親本，大量衍生系及后代材料在黃淮麥區(qū)廣泛種植；小冰麥系列品種在穗粒數(shù)、小穗數(shù)和穗長等性狀表現(xiàn)突出，引起了研究者的廣泛關(guān)注，其主要產(chǎn)量及相關(guān)性狀遺傳分析和QTL定位以及相關(guān)產(chǎn)量性狀在不同品種背景下的遺傳效應研究也取得階段性研究成果[42]。李建波等[43]培育出CH223和CH7086等多份抗性和農(nóng)藝性狀優(yōu)良的小麥-偃麥草隱形滲入系，這些品系具有良好產(chǎn)量和抗病性狀，相關(guān)理論和應用研究已引起國內(nèi)外同行的關(guān)注。可見，對這些優(yōu)異資源進行深入研究和開發(fā)不但具有重要的理論價值，還能為小麥遺傳改良提供新材料和新元件。

5.5 基因工程

利用基因工程技術(shù)可將小麥野生種中特定優(yōu)良基因進行精細操作，克服了傳統(tǒng)遺傳育種中周期長、工作量大、效率低、隨機性強的缺點。自轉(zhuǎn)基因小麥植株問世，通過轉(zhuǎn)基因方式對小麥遺傳性狀進行精確改良取得了一定進展，包括生物和非生物抗性、營養(yǎng)品質(zhì)及產(chǎn)量性狀等[44,45]。以轉(zhuǎn)基因為代表的DNA重組技術(shù)提供了重大的突破和進步，產(chǎn)生了以轉(zhuǎn)基因抗蟲棉為代表的具有重大經(jīng)濟效益的產(chǎn)品。雖然轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品對人類健康的影響尚未形成一致看法，但公眾對安全性的關(guān)注始終存在，相關(guān)DNA重組技術(shù)產(chǎn)品的應用還有待時日。近年來發(fā)展的基因組編輯成為一種新的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，Ji等[46]利用TALE/TALENs和CRISPR/Cas9對MLO基因進行精確編輯使小麥獲得了白粉病抗性，引起了人們的普遍關(guān)注。這種方法通過對目標基因的精準編輯，使基因組產(chǎn)生與自然突變或遺傳誘變完全相同結(jié)果，具有遺傳變異穩(wěn)定和不攜帶任何外源片段的優(yōu)點。

6 展望

小麥野生資源中已發(fā)現(xiàn)的優(yōu)異基因很多，包括抗病、抗逆、高產(chǎn)、品質(zhì)性狀等，但在生產(chǎn)上廣泛應用的并不多，只有偃麥草、簇毛麥和黑麥等少數(shù)資源發(fā)揮作用，這種現(xiàn)象多是育種實踐中綜合考慮農(nóng)藝性狀導致。與目標基因連鎖的其他基因往往會產(chǎn)生不良性狀，帶來不同程度的負效應也稱為連鎖累贅。這種攜帶有優(yōu)異基因的外緣染色體臂或區(qū)段，不僅導致其細胞學不穩(wěn)定以及與其他不良基因連鎖而大大降低了育種利用價值；而且也會因外緣染色體臂或區(qū)段內(nèi)的染色體配對和重組受到抑制而使得目標基因的分子解析與克隆異常困難。例如Pm7的應用提高了小麥對白粉病的抗性，小麥產(chǎn)量卻有所下降；1BL/1RS的四倍體小麥Durum代換系在干旱脅迫條件下具有良好的農(nóng)藝性狀，但面筋強度卻大幅降低[47]。因此，應大力開展小麥與其近緣屬小片段易位誘導，特別是基因滲入系選育和外緣染色體(臂)特異標記的開發(fā)，利用分子標記輔助選擇從較大的后代群體中篩選含較小目標區(qū)域的重組體，從而解決連鎖累贅現(xiàn)象。此外，利用先進的生物學技術(shù)，如TALE/TALENs、CRISPR/Cas9和DNA-NgAgo等技術(shù)，可對基因組進行切割和編輯實現(xiàn)目標基因片段的轉(zhuǎn)移和修改，該技術(shù)為多倍體小麥的分子育種提供了一個新思路和技術(shù)框架，但目前小麥基因組定向編輯的工作量很大，優(yōu)化技術(shù)和轉(zhuǎn)化效率還有待進一步提高。

野生資源創(chuàng)制的人工合成小麥如中間偃麥草、大賴草和濱麥草等合成的新屬或新種，由于細胞學不穩(wěn)定性、農(nóng)藝性狀很差導致難以在生產(chǎn)上廣泛推廣。人工合成的小黑麥在生產(chǎn)上雖有推廣，但多數(shù)局限在生產(chǎn)條件比較薄弱的地區(qū)，如澳大利亞的貧瘠干旱土壤和波蘭的低澇酸性土地，八倍體小黑麥只在我國西北和西南高寒山區(qū)種植。雖然利用近緣種進行種質(zhì)創(chuàng)新的工作早已開展，但挖掘和利用具有優(yōu)異性狀的新材料仍需倍受重視。育種材料創(chuàng)制及其新基因鑒定應重點從分子水平上開展，以作物遺傳改良為中心，通過整合分子標記和染色體工程等技術(shù)手段進行小麥新種質(zhì)創(chuàng)制及其有重要育種價值的新基因發(fā)掘，從而形成具有創(chuàng)新能力的種質(zhì)創(chuàng)制及其用于分子育種的技術(shù)體系。

作物育種的進展和突破都與遺傳資源的發(fā)現(xiàn)、開拓及有效利用緊密相關(guān)，充分利用小麥遺傳資源是拓寬小麥遺傳基礎的根本途徑。不斷發(fā)掘小麥野生資源中的優(yōu)良基因，進而對這些基因的功能及分子作用機制進行系統(tǒng)深入的研究并將其應用于育種，將大大促進小麥的品種改良工作。

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Advances on Gene Discovery and Utilization of Wild Relatives ofTriticumaestivumL.

ZHANG Zhi-ming1, TANG Cai-guo2,3, YANG San-wei1, QIAO Lin-yi1, CHANG Jian-zhong1, ZHAO Cui-rong4,5*, ZHENG Jun1*

1.BiologyInstituteofShanxi,Taiyuan030001,China;2.InstituteofTechnicalBiology&AgricultureEngineering,HefeiInstitutesofPhysicalScience,ChineseAcademyofSciences,Hefei230031,China;3.SchoolofLifeSciences,UniversityofScienceandTechnologyofChina,Hefei230027,China;4.HubeiCollaborativeInnovationCenterforGrainIndustry,YangtzeUniverisity,HubeiJingzhou434023,China;5.XiangyangAcademyofAgriculturalSciences,HubeiXiangyang441057,China

Wheat is one of the most important crops in worldwide, and its production area is the largest in cereal crops. However, the genetic diversity is decreasing because of the long-term directional selection. Therefore, it is difficult to select excellent varieties through interspecific hybridization. Fortunately, many favorable genes exist in wheat related species, such asSecale,Haynaldia,Elytrigia, etc., which have good complementarity with wheat genome. Distant hybridization, therefore, plays an important role in wheat breeding and production in the world. Research progress about diversities, utilization, and problems of wild relatives of wheat were introduced in this paper. Furthermore, to provide some important information for wheat breeding and genetic research, we discussed the effect and development direction of wild relatives in common wheat improvement.

wheat; distant hybridization; genetic diversity; genetic improvement

2016-04-06; 接受日期：2016-05-11

國家自然科學基金項目(31601307);湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心項目(2007-620-001-03);主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心資助項目資助。

張志明，助理研究員，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣研究。E-mail:381683935@qq.com。*通信作者：趙翠榮，高級農(nóng)藝師，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail:nkyzhaocr.2007@163.com；鄭軍，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail:sxnkyzj@126.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2016.05.01