黃喬喬， 沈奕德， 李曉霞， 范志偉

中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部

儋州農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口 571101

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海南典型有害植物的入侵?jǐn)U散機(jī)理研究進(jìn)展

黃喬喬， 沈奕德， 李曉霞， 范志偉*

中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部

儋州農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測(cè)與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口 571101

摘要:有害植物成災(zāi)會(huì)對(duì)農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境造成巨大影響。本文對(duì)海南典型入侵植物薇甘菊、假臭草及土著災(zāi)變植物金鐘藤的成災(zāi)擴(kuò)散機(jī)理研究做一綜述，以期為海南有害植物的研究和管理提供依據(jù)。自然及人為干擾造成的薇甘菊匍匐莖克隆片段有較高的再生能力，其再生能力和生長(zhǎng)與儲(chǔ)存在節(jié)間和葉子中的資源呈正相關(guān)。假臭草隨土壤養(yǎng)分條件的改善比本地種獲利更多，說(shuō)明農(nóng)田施肥等干擾因素可能促進(jìn)假臭草相對(duì)于本地種的種群優(yōu)勢(shì)。金鐘藤已擴(kuò)散至海南五指山有旅游活動(dòng)的自然林；調(diào)查和移栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，其可能是先在受干擾嚴(yán)重的林緣和旅游小徑邊定植，之后通過(guò)匍匐和攀爬生長(zhǎng)擴(kuò)散至附近的自然林。這些結(jié)果強(qiáng)調(diào)了人類活動(dòng)、高養(yǎng)分條件及物種自身性狀等在有害植物成災(zāi)中的作用。未來(lái)仍需系統(tǒng)、深入地研究有害植物成災(zāi)擴(kuò)散的機(jī)理及其控制對(duì)策，為減弱有害植物的擴(kuò)散和危害提供參考，并為海南國(guó)際旅游島的建設(shè)提供安全保證。

關(guān)鍵詞:薇甘菊； 假臭草； 金鐘藤； 入侵?jǐn)U散機(jī)理； 干擾

外來(lái)植物入侵會(huì)對(duì)農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境造成巨大影響(Vilàetal.,2011)。外來(lái)植物入侵?jǐn)U散的機(jī)理是入侵生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一，其結(jié)果對(duì)于入侵植物的防控具有重要意義。海南作為一個(gè)島嶼，是我國(guó)遭受外來(lái)植物入侵最嚴(yán)重的地區(qū)之一(Huangetal.,2011)。近幾十年來(lái)全球氣候的變化，人類活動(dòng)的增多，尤其是海南國(guó)際旅游島的建設(shè)，使海南與國(guó)際間的交流頻率與日俱增，外來(lái)植物入侵的風(fēng)險(xiǎn)也大大增加，嚴(yán)重危害當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全以及國(guó)民經(jīng)濟(jì)的健康發(fā)展。除此之外，一些土著植物也可能在環(huán)境變化的背景下暴發(fā)成災(zāi)。本文對(duì)海南典型入侵植物薇甘菊MikaniamicranthaKunth、假臭草EupatoriumcatariumVeldkamp及土著災(zāi)變植物金鐘藤M(fèi)erremiaboisiana(Gagnep.Oostr.)的成災(zāi)擴(kuò)散機(jī)理研究做一綜述，并對(duì)未來(lái)的研究方向提出一些建議，以期為海南有害植物的研究和管理提供依據(jù)。

薇甘菊為具匍匐莖的多年生草質(zhì)藤本植物，兼有性和無(wú)性繁殖，主要入侵農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)(Lietal.,2013)；假臭草為菊科一年生植物，有性繁殖，常在受干擾嚴(yán)重的農(nóng)田、荒地、路邊等生境暴發(fā)成災(zāi)，為眾多此類入侵植物(如三葉鬼針草BidenspilosaL.、勝紅薊AgeratumconyzoidesL.、銀膠菊PartheniumhysterophorusL.等)的代表(李光明等，2012)；金鐘藤為多年生常綠木質(zhì)藤本植物，常在林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)暴發(fā)成災(zāi)(黃喬喬等，2013)。這3種植物為海南陸生生境中典型的有害植物，且被人們關(guān)注、研究得最多，也取得了一定的成果。

1薇甘菊的成災(zāi)擴(kuò)散機(jī)理

在海南，薇甘菊首次于2003年在?？诤臀牟话l(fā)現(xiàn)(范志偉等，2010)。至2010年，薇甘菊已在海口、文昌、瓊海、臨高、五指山、澄邁、屯昌、定安、昌江、東方10個(gè)市縣約40個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)生，危害面積約1105.3 hm2(范志偉等，2010)。當(dāng)前，薇甘菊在海南的分布區(qū)域和危害面積進(jìn)一步擴(kuò)大。薇甘菊常在受干擾嚴(yán)重的干擾林、次生林、人工林、公路邊、荒地入侵，其快速擴(kuò)散與各種干擾因素和薇甘菊強(qiáng)大的無(wú)性繁殖能力有關(guān)。海南島的干擾因素如臺(tái)風(fēng)、洪水、滑坡、動(dòng)物踐踏及人類農(nóng)業(yè)活動(dòng)等較為頻繁，易造成薇甘菊地上部分匍匐莖的片段化；小的、單節(jié)的克隆片段往往難以引人注意且容易被傳播。盆栽試驗(yàn)表明：?jiǎn)喂?jié)的薇甘菊匍匐莖克隆片段具較高的再生能力，種植8周后，再生和成活率達(dá)到67.5%；成活率和收獲時(shí)的生物量隨節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗度的增加而增大，且節(jié)上葉子的存在能夠提高成活率和生物量，說(shuō)明儲(chǔ)存在節(jié)間和葉片中的資源可轉(zhuǎn)用于克隆片段的再生和生長(zhǎng)；克隆片段再生所需的時(shí)間一般小于1個(gè)月，平均為8.066 d，節(jié)間長(zhǎng)度的增加和節(jié)上葉子的存在可降低再生所需的時(shí)間(Huang Q Qetal.,2015a)。埋藏深度增加能夠顯著降低克隆片段的出土和成活率，埋藏深度在8 cm時(shí)成活率只有2.19%，但節(jié)間長(zhǎng)度的增加能在一定程度上促進(jìn)被埋藏后的出土率(Lietal.,2013)。這些結(jié)果表明，在對(duì)薇甘菊的防控(尤其是人工和機(jī)械控制)中，要避免薇甘菊匍匐莖克隆片段的產(chǎn)生和傳播，并且要根據(jù)其再生所需的時(shí)間做好二次控制。例如，在首次控制后1～2個(gè)月可進(jìn)行二次控制，此時(shí)再生的薇甘菊較小，即便再次產(chǎn)生克隆片段也難以再生。

除無(wú)性繁殖外，有性繁殖及其與無(wú)性繁殖的相互作用如何影響薇甘菊的快速擴(kuò)散，以及克隆整合如何影響薇甘菊在生境中的擴(kuò)展是未來(lái)的研究方向。對(duì)廣東薇甘菊種群的調(diào)查表明，在薇甘菊入侵中心的種群產(chǎn)生的種子較大，傳播能力較弱，而在擴(kuò)散邊緣的種群產(chǎn)生的種子較小，傳播能力較強(qiáng)；盆栽試驗(yàn)表明，薇甘菊產(chǎn)生的種子大小和傳播能力與其種群在野外的密度相關(guān)(Huang F Fetal.,2015)。這些結(jié)果表明，種子大小和傳播能力的表型可塑性和遺傳分化都可能促進(jìn)薇甘菊的快速傳播(Huang F Fetal.,2015)。在海南多樣的生境條件下，薇甘菊可能根據(jù)環(huán)境條件調(diào)節(jié)資源在有性和無(wú)性繁殖中的分配，從而在生境中快速擴(kuò)散或蔓延。對(duì)于多年生克隆性入侵植物來(lái)說(shuō)，在擴(kuò)散至一個(gè)生境后，無(wú)性繁殖或克隆整合對(duì)其種群擴(kuò)展可能起重要作用(黃喬喬等，2012)；但克隆整合的能力或程度可能隨物種、基因型或生境的不同而不同(Songetal.,2013)。研究克隆整合如何影響薇甘菊在海南多樣的生境條件下(土壤養(yǎng)分、水分、光照、競(jìng)爭(zhēng)條件的變異，克隆內(nèi)不同分株處于不同的環(huán)境條件下)擴(kuò)展種群，對(duì)于理解薇甘菊的成災(zāi)機(jī)理及對(duì)其管理具有重要意義。

高光條件可顯著提高薇甘菊的凈光合速率、比葉重、葉綠素含量，說(shuō)明薇甘菊可通過(guò)表型可塑性提高對(duì)光照條件變異的適應(yīng)性(程漢亭等，2012)。相對(duì)于廣東，海南對(duì)薇甘菊的研究較為缺乏;而廣東及云南對(duì)薇甘菊及其伴生種的生理生態(tài)性狀(宋莉英等，2009)、遺傳多樣性(Wangetal.,2008)、入侵生境及影響(Chenetal.,2009; Houetal.,2011)、天敵資源及其生物控制(申時(shí)才等，2012; 王瑞龍等，2013； Yuetal.,2009)已有較多的研究。未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)海南薇甘菊與其相似伴生種的對(duì)比、薇甘菊入侵生境的特征及生境對(duì)入侵的抵抗力，以及薇甘菊綜合防控技術(shù)等的研究。

鑒于薇甘菊近些年在海南的擴(kuò)散蔓延和危害程度越來(lái)越重，農(nóng)業(yè)部每年投入大量的人力、財(cái)力對(duì)海南的薇甘菊進(jìn)行控制。除前面提到的對(duì)薇甘菊匍匐莖克隆片段的控制和管理建議外，廣東的相關(guān)研究也具一定的借鑒意義。在廣東珠海淇澳島的干擾林，薇甘菊的化感物質(zhì)可改變土壤理化性質(zhì)以利于自身生長(zhǎng)(Chenetal.,2009)；而鼎湖山自然林的樹種產(chǎn)生的化感物質(zhì)可抑制薇甘菊種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)(Houetal.,2011)。因此，在管理上，應(yīng)盡量減少對(duì)森林的干擾，以增強(qiáng)森林對(duì)薇甘菊的抵抗力；同時(shí)，在不對(duì)其他物種和環(huán)境產(chǎn)生較大危害的前提下，可嘗試通過(guò)田野菟絲子CuscutacampestrisYuncker寄生控制薇甘菊(Yuetal.,2009)。

2假臭草的成災(zāi)擴(kuò)散機(jī)理

假臭草為起源于南美洲的一年生菊科植物，首次于20世紀(jì)80年代在中國(guó)香港被發(fā)現(xiàn)，90年代開始在華南地區(qū)快速擴(kuò)散(李光明等，2012)。海南省于2004年首次記錄了假臭草(秦新生等，2004)，但之前就可能已經(jīng)存在并蔓延。假臭草在海南入侵?jǐn)U散速度極快，目前，已在海南廣泛分布，常在受干擾嚴(yán)重的農(nóng)田、果園、荒地、路邊等生境成為優(yōu)勢(shì)種(李傳軍等，2011)。假臭草全年可生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)，瘦果較小、產(chǎn)量大且容易隨風(fēng)傳播。假臭草有較強(qiáng)的化感作用，其葉片水提液能抑制伴生植物的生長(zhǎng)，且不同生境中假臭草化感作用存在差異(陳志云等，2011; 劉振迪等，2012)。假臭草有一定的耐干旱、鹽分脅迫的能力，這種能力可能促進(jìn)其適應(yīng)海南多樣的生境條件(闞麗艷等，2009a、2009b)；然而，作者通過(guò)與相似的伴生種勝紅薊和夜香牛Vernoniacinerea(L.) Less.的對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，假臭草耐干旱脅迫的能力不比勝紅薊和夜香牛強(qiáng)。高的土壤養(yǎng)分條件及強(qiáng)表型可塑性常促進(jìn)外來(lái)種的入侵(Huang Q Qetal.,2015b)。對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低土壤養(yǎng)分條件下，無(wú)論有無(wú)競(jìng)爭(zhēng)，外來(lái)入侵種假臭草和勝紅薊與本地常見(jiàn)伴生種夜香牛的生物量均沒(méi)有明顯差別；而在高土壤養(yǎng)分條件下，無(wú)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)假臭草和勝紅薊比夜香牛產(chǎn)生更大的生物量，在與紅尾翎Digitariaradicosa(Presl) Miq.競(jìng)爭(zhēng)條件下，假臭草和勝紅薊相對(duì)于夜香牛的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)進(jìn)一步提高(Huangetal.,2016)。此外，假臭草和勝紅薊在土壤養(yǎng)分條件改變時(shí)比葉面積的可塑性比夜香牛更強(qiáng)(Huangetal.,2016)。這些結(jié)果說(shuō)明農(nóng)田施肥等干擾因素造成的土壤養(yǎng)分條件的改善可能促進(jìn)假臭草和勝紅薊的入侵及其相對(duì)于相似本地種的種群優(yōu)勢(shì)。假臭草種子在15～45 ℃條件下都能萌發(fā)，其中在25 ℃條件下萌發(fā)情況最好(闞麗艷等，2008)。在廣東的一項(xiàng)研究表明，假臭草比本地伴生植物千里光SenecioscandensBuch.-Ham.、佩蘭EupatoriumfortuneiTurcz.等更能耐受高溫脅迫(Houetal.,2014)。此外，對(duì)海南不同市縣的假臭草種群的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，假臭草存在較高的遺傳多樣性，這表明快速進(jìn)化可能是促進(jìn)假臭草入侵?jǐn)U散的一種手段(李傳軍等，2011)。

當(dāng)前對(duì)假臭草的研究取得了一定的進(jìn)展，但缺乏其與相似伴生種之間的對(duì)比，研究的種群較少，缺乏不同地理種群間的變異和適應(yīng)性進(jìn)化研究以及原產(chǎn)地和入侵地種群間的變異研究，未來(lái)可從這些方面檢驗(yàn)多種入侵假說(shuō)在假臭草入侵中的作用機(jī)制。在控制和管理上，由于假臭草一般在高養(yǎng)分條件下入侵性強(qiáng)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)土壤養(yǎng)分條件較好的地域或生境中假臭草的控制和管理；同時(shí)可通過(guò)降低土壤養(yǎng)分條件和培育本地植物群落來(lái)抵抗假臭草的入侵；可在種子成熟前鏟除植株，還可以通過(guò)化學(xué)除草劑如草甘膦進(jìn)行防除。此外，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，野外的假臭草有葉斑病和叢枝病發(fā)生(李光明等，2012; 楊葉等，2012)，對(duì)這些病菌的深入研究可為假臭草的生物控制提供重要依據(jù)。

3金鐘藤的成災(zāi)擴(kuò)散機(jī)理

金鐘藤為旋花科多年生常綠木質(zhì)藤本植物，為海南原產(chǎn)，在加里曼丹島、越南、老撾等南亞地區(qū)也有分布(王伯蓀等，2005)。在海南，金鐘藤最早于1882年在澄邁、1922年在儋州被發(fā)現(xiàn)，20世紀(jì)40年代已發(fā)生于崖州、陵水、萬(wàn)寧、樂(lè)東、白沙，1990年后廣泛分布于海南島(王伯蓀等，2005)。金鐘藤于1915年作為一個(gè)新種被發(fā)表，模式標(biāo)本采自中南半島(王伯蓀等，2007)。金鐘藤于近20年來(lái)開始在海南造成危害(吳林芳等，2007)，其在一個(gè)新地方以種子定植，之后通過(guò)匍匐莖的伸長(zhǎng)和分枝生長(zhǎng)覆蓋生境(Lietal.,2009)。金鐘藤有較強(qiáng)的化感作用，其葉片水提液可抑制伴生植物雞屎藤Paederiascandens(Lour.) Merr.的生長(zhǎng)(Huangetal.,2013)；但其化感作用存在表型可塑性(黃喬喬等，2015)，生長(zhǎng)在高光干旱脅迫條件下的金鐘藤化感作用最弱，說(shuō)明在脅迫生境下金鐘藤可能降低了對(duì)化感物質(zhì)的資源投入(黃喬喬等，2015)。廣東學(xué)者從溫度(葉有華等，2006)、光合速率(李鳴光等，2006)、對(duì)干旱的耐受性(李玲等，2008)等角度研究了金鐘藤的成災(zāi)機(jī)理?？傮w來(lái)說(shuō)，對(duì)金鐘藤的研究缺乏與相似種(如山豬菜Merremiaumbellatasubsp.orientalis)的對(duì)比，研究的成災(zāi)機(jī)理(如與土壤的互作、是否存在地理分化、災(zāi)變是否是在進(jìn)化后產(chǎn)生、造成金鐘藤災(zāi)變的外因等)還不夠全面。

金鐘藤一般入侵受干擾嚴(yán)重的人工林、次生林和灌木林，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金鐘藤已擴(kuò)散至五指山有旅游活動(dòng)的自然林。旅游活動(dòng)可促進(jìn)金鐘藤的入侵，因?yàn)槁糜慰赡軐⒎N子帶入自然林，并且停車場(chǎng)及旅游小徑等可能帶來(lái)利于金鐘藤定植的干擾。作為一種藤本植物，金鐘藤可能在森林中的土壤萌芽、定植并生長(zhǎng)至冠層，也可能在受干擾嚴(yán)重的林緣、旅游小徑附近定植，并通過(guò)匍匐和攀爬生長(zhǎng)至附近的自然林。為此，作者調(diào)查了金鐘藤成體(生長(zhǎng)至森林冠層)、較大的幼苗(至少3片真葉)、剛出土的幼苗(3片真葉以下)分布的地方。連續(xù)2年(2012—2013年)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，金鐘藤成體主要分布于距離林緣20 m以內(nèi)的地方，但少數(shù)可分布于超過(guò)林緣40 m的自然林；87%以上的冠層有金鐘藤的樣方，其下也有金鐘藤幼苗出土，但這些幼苗難以存活；較大的幼苗距離旅游小徑不超過(guò)6.19 m，其平均距旅游小徑的距離也比成體及剛出土的幼苗距旅游小徑的距離小。將僅有子葉的金鐘藤幼苗移栽到林緣和自然林深處，1年后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，自然林深處移栽的幼苗全部死亡，而在林緣處的幼苗成活率達(dá)到22.5%。此外，將金鐘藤幼苗種植于五指山干擾林和自然林下采集的土壤中，在其他條件一致的情況下，在2種土壤中生長(zhǎng)的金鐘藤幼苗生物量沒(méi)有差別，說(shuō)明并不是土壤造成了自然林對(duì)金鐘藤的高抵抗力(黃喬喬等，2013)。這些結(jié)果表明，金鐘藤很可能是先在受干擾嚴(yán)重的旅游小徑邊定植，之后通過(guò)匍匐和攀爬生長(zhǎng)擴(kuò)散至附近的自然林。因此，在五指山自然林中應(yīng)加強(qiáng)管理旅游小徑邊、停車場(chǎng)等受干擾嚴(yán)重的地方的金鐘藤，及時(shí)清除較大的可能生長(zhǎng)至冠層的金鐘藤幼苗。

通過(guò)物理和化學(xué)手段控制金鐘藤難以成功。金鐘藤蔓延成片，主藤莖可在地下擴(kuò)散蔓延數(shù)十米，難以確定其位置，控制中常將地表和冠層連接處砍斷，但之后金鐘藤較下的一部分可迅速長(zhǎng)出不定根和不定芽，繼續(xù)擴(kuò)散蔓延(徐聲杰和李偉雄，1994)?；瘜W(xué)控制雖可使其葉片和幼小嫩枝枯死，但對(duì)較粗的藤莖不起作用，藥效過(guò)后其可繼續(xù)再生和擴(kuò)散蔓延。目前尚未篩選出有效的化學(xué)防除途徑(王伯蓀等，2009)。綜合防治，即將物理、化學(xué)、生物及生態(tài)恢復(fù)相結(jié)合的方式，對(duì)于金鐘藤可能是一種較為可行的防治措施。該方法不是徹底消滅金鐘藤，而是將其危害性降低到一個(gè)水平。例如，可通過(guò)培育相對(duì)于金鐘藤有較高競(jìng)爭(zhēng)力的本地植物群落，并結(jié)合物理和化學(xué)防除方法控制金鐘藤的擴(kuò)散蔓延；降低對(duì)森林的干擾，通過(guò)提高森林冠層的郁閉度而降低金鐘藤幼苗的成活率；同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)金鐘藤的開發(fā)利用，如可作為豬飼料、提取活性物質(zhì)等(李曉霞等，2014)。

4展望

近年來(lái)對(duì)海南有害植物的研究取得了一定的進(jìn)展，主要表現(xiàn)：人類活動(dòng)等干擾因素促進(jìn)了有害植物的入侵和擴(kuò)散；高表型可塑性、強(qiáng)大的繁殖能力(包括有性和無(wú)性繁殖)促進(jìn)了外來(lái)種的入侵；高土壤養(yǎng)分條件促進(jìn)了典型菊科入侵種假臭草和勝紅薊的成災(zāi)等。但相較于其他地區(qū)，海南對(duì)有害植物的研究還不夠系統(tǒng)和深入。未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)相應(yīng)科研人才隊(duì)伍和科研平臺(tái)建設(shè)，深入、系統(tǒng)地研究海南典型有害植物的入侵?jǐn)U散機(jī)理及防控對(duì)策，為減弱有害植物的擴(kuò)散和危害提供參考，并為海南國(guó)際旅游島的建設(shè)提供安全保證。

參考文獻(xiàn)

陳志云, 梁水鳳, 李東文, 馮卓森, 李偉華, 彭長(zhǎng)連, 田興山, 周先葉, 2011. 假臭草等12種植物對(duì)白花鬼針草幼苗的化感作用. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 19(5): 454-462.

程漢亭, 范志偉, 黃喬喬, 李曉霞, 沈奕德, 劉麗珍, 2012. 薇甘菊在不同光環(huán)境下的生理生態(tài)研究. 熱帶作物學(xué)報(bào), 33(3): 523-528.

范志偉, 程漢亭, 沈奕德, 劉麗珍, 2010. 海南薇甘菊調(diào)查監(jiān)測(cè)及其風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估. 熱帶作物學(xué)報(bào), 31(9): 1596-1601.

黃喬喬, 沈奕德, 范志偉, 李曉霞, 宋鑫, 程漢亭, 侯玉平, 2013. 五指山不同林型土壤對(duì)金鐘藤幼苗生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 22(1): 95-99.

黃喬喬, 沈奕德, 李曉霞, 程漢亭, 宋鑫, 范志偉, 2012. 外來(lái)入侵植物在中國(guó)的分布及入侵能力研究進(jìn)展. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 21(5): 977-985.

黃喬喬, 沈奕德, 李曉霞, 張國(guó)良, 黃東東, 范志偉, 2015. 不同光照和水分條件對(duì)土著災(zāi)變種金鐘藤形態(tài)性狀和化感作用的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 34(2): 438-444.

闞麗艷, 謝貴水, 安鋒, 肖愛(ài)選, 陳炫, 2008. 海南省入侵植物假臭草種子萌芽分析及其防治對(duì)策. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué), 39(1): 46-50.

闞麗艷, 謝貴水, 王紀(jì)坤, 2009a. 鹽脅迫對(duì)假臭草種子萌芽特性的影響. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 29(8): 26-31, 36.

闞麗艷, 謝貴水, 王紀(jì)坤, 2009b. 干旱脅迫對(duì)入侵植物假臭草幼苗生長(zhǎng)和生理生態(tài)指標(biāo)的影響. 熱帶作物學(xué)報(bào), 30(5): 608-612.

李傳軍, 楊禮富, 袁坤, 王真輝, 陳秋波, 2011. 海南假臭草地理群遺傳多樣性RAPD分析. 熱帶作物學(xué)報(bào), 32(8): 1523-1526.

李光明, 袁坤, 鄒智, 楊禮富, 陳秋波, 王真輝, 2012. 海南島假臭草入侵情況及叢枝病發(fā)病情況研究. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 32(5): 66-70.

李玲, 徐志防, 韋霄, 曹洪麟, 粟娟, 葉萬(wàn)輝, 2008. 金鐘藤和葛藤在干旱與復(fù)水條件下的生理比較. 廣西植物, 28(6): 806-810.

李鳴光, 成秀媛, 劉斌, 余華, 2006. 金鐘藤的快速生長(zhǎng)和強(qiáng)光合能力. 中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 45(3): 70-72, 81.

李曉霞, 黃喬喬, 范志偉, 沈奕德, 程漢亭, 劉麗珍, 2014. 金鐘藤葉揮發(fā)油化學(xué)成分分析及其化感潛力研究. 熱帶作物學(xué)報(bào), 35(8): 1643-1647.

劉振迪, 李光義, 李勤奮, 劉強(qiáng), 2012. 海南和廣東不同地區(qū)假臭草化感作用的比較研究. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 51(14): 3000-3003.

秦新生, 嚴(yán)岳鴻, 陳紅鋒, 邢福武, 2004. 海南植物增補(bǔ)(VIII). 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 25(1): 122-123.

申時(shí)才, 徐高峰, 張付斗, 李天林, 張玉華, 2012. 紅薯對(duì)薇甘菊的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 31(4): 850-855.

宋莉英, 彭長(zhǎng)連, 彭少麟, 2009. 華南地區(qū)3種入侵植物與本地植物葉片建成成本的比較. 生物多樣性, 17(4): 378-384.

王伯蓀, 李鳴光, 廖文波, 粟娟, 丘華興, 丁明艷, 李富榮, 彭少麟, 2005. 金鐘藤的地理分布. 生態(tài)環(huán)境, 14(4): 451-454.

王伯蓀, 彭少麟, 李代江, 周婷, 2009. 金鐘藤研究述評(píng). 生態(tài)學(xué)雜志, 28(11): 2360-2365.

王伯蓀, 丘華興, 廖文波, 李鳴光, 丁明艷, 彭少麟, 2007. 金鐘藤分類考證及補(bǔ)充描述. 廣西植物, 27(4): 527-536.

王瑞龍, 潘婉文, 楊嬌瑜, 張暉, 夏晴晴, 蘇貽娟, 曾任森, 2013. 薇甘菊萎蔫病毒感染對(duì)薇甘菊光合特性和4種酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 33(5): 1667-1674.

吳林芳, 梁永勤, 陳康, 李忠超, 曹洪麟, 2007. 金鐘藤在海南的危害與防治. 廣東林業(yè)科技, 23(1): 83-86.

徐聲杰, 李偉雄, 1994. 木質(zhì)藤本植物——金鐘藤的防除方法. 廣東林業(yè)科技 (1): 46.

楊葉, 張宇, 王蘭英, 王萌, 李超萍, 2012. 海南假臭草葉斑病菌分離及生物學(xué)特性. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 32(6): 65-69.

葉有華, 周凱, 劉愛(ài)君, 趙娜, 俞龍生, 彭少麟, 2006. 金鐘藤的年輪生長(zhǎng)量與氣候因子的相互關(guān)系. 生態(tài)環(huán)境, 15(6): 1250-1253.

Chen B M, Peng S L and Ni G Y, 2009. Effects of the invasive plantMikaniamicranthaH.B.K. on soil nitrogen availability through allelopathy in South China.BiologicalInvasions, 11(6): 1291-1299.

Hou Q Q, Chen B M, Peng S L and Chen L Y, 2014. Effects of extreme temperature on seedling establishment of nonnative invasive plants.BiologicalInvasions, 16(10): 2049-2061.

Hou Y P, Peng S L, Chen B M and Ni G Y, 2011. Inhibition of an invasive plant (MikaniamicranthaH.B.K.) by soils of three different forests in lower subtropical China.BiologicalInvasions, 13(2): 381-391.

Huang F F, Peng S L, Chen B M, Liao H X, Huang Q Q, Lin Z G and Liu G, 2015. Rapid evolution of dispersal-related traits during range expansion of an invasive vineMikaniamicrantha.Oikos, 124(8): 1023-1030.

Huang Q Q, Shen Y D, Li X X, Fan Z W, Li M G and Cheng H T, 2013. Native expandingMerremiaboisianais not more allelopathic than its non-expanding congenerM.vitifoliain the expanded range in Hainan.AmericanJournalofPlantSciences, 4(4): 774-779.

Huang Q Q, Shen Y D, Li X X, Zhang G L, Huang D D and Fan Z W, 2015a. Regeneration capacity of the small clonal fragments of the invasiveMikaniamicranthaHBK: effects of the stolon thickness, internode length and presence of leaves.WeedBiologyandManagement, 15(2): 70-77.

Huang Q Q, Pan X Y, Fan Z W and Peng S L, 2015b. Stress relief may promote the evolution of greater phenotypic plasticity in exotic invasive species: a hypothesis.EcologyandEvolution, 5(6): 1169-1177.

Huang Q Q, Shen Y D, Li X X, Li S L and Fan Z W, 2016. InvasiveEupatoriumcatariumandAgeratumconyzoidesbenefit more than does a common native plant from nutrient addition in both competitive and non-competitive environments.EcologicalResearch, 31(1)： 145-152.

Huang Q Q, Wang G X, Hou Y P and Peng S L, 2011. Distribution of invasive plants in China in relation to geographical origin and life cycle.WeedResearch, 51(5): 534-542.

Li M G, Liu H Y, Li F L, Cheng X Y, Guo B and Fan Z W, 2009. Seed, cutting and air-layering reproductive inefficiency of noxious woody vineMerremiabiosianaand its implications for management strategy.FrontiersofBiologyinChina, 4(3): 342-349.

Li X X, Shen Y D, Huang Q Q, Fan Z W and Huang D D, 2013. Regeneration capacity of small clonal fragments of the invasiveMikaniamicranthaH.B.K.: effects of burial depth and stolon internode length.PLoSONE, 8(12): e84657.

Song Y B, Yu F H, Keser L H, Dawson W, Fischer M, Dong M and van Kleunen M, 2013. United we stand, divided we fall: a meta-analysis of experiments on clonal integration and its relationship to invasiveness.Oecologia, 171(2): 317-327.

Vilà M, Espinar J L, Hejda M, Hulme P E, Jaro?ík V, Maron J L, Pergl J, Schaffner U， Sun Y and Py?ek P, 2011. Ecological impacts of invasive alien plants: a meta-analysis of their effects on species, communities and ecosystems.EcologyLetters, 14(7): 702-708.

Wang T, Su Y J and Chen G P, 2008. Population genetic variation and structure of the invasive weedMikaniamicranthain Southern China: consequences of rapid range expansion.JournalofHeredity, 99(1): 22-33.

Yu H, He W M, Liu J, Miao S L and Dong M, 2009. NativeCuscutacampestrisrestrains exoticMikaniamicranthaand enhances soil resources beneficial to natives in the invaded communities.BiologicalInvasions, 11(4): 835-844.

(責(zé)任編輯:楊郁霞)

Research progress on the mechanisms of invasion and spread of typical harmful plants in Hainan

Qiao-qiao HUANG, Yi-de SHEN, Xiao-xia LI, Zhi-wei FAN*

EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences/KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonTropicalGrops,MinistryofAgriculture/DanzhouScientificObservingandExperimentalStationofAgro-Environment,MinistryofAgriculture/HainanKeyLaboratoryforMonitoringandControlofTropicalAgriculturalPests,Haikou,Hainan571101,China

Abstract:The population explosion of harmful plants causes significant negative impacts to agricultural and forestry ecosystems, economy and the environment. This paper reviews the mechanisms of invasion and spread of the typical invasive Mikania micrantha and Eupatorium catarium and the native exploding Merremia boisiana in Hainan to provide a scientific foundation for the research and management of harmful plants in Hainan. Natural and human caused clonal stolon fragments of M. micrantha have a high regeneration capacity, and the regeneration capacity and subsequent growth are positively associated with the resources stored in stolon internodes and leaves. E. catarium can benefit more from resource addition than native plants, indicating that disturbance and fertilization in agriculture may promote the population advantage of E. catarium relative to natives. M. boisiana has spread to natural forests in Wuzhi Mountain frequented by tourists. Surveys and transplant experiment revealed that M. boisiana may establish in disturbed forest margins and near the tourist path, and then spread to the nearby natural forests facilitated by its creeping and climbing growth forms. These results highlight the importance of disturbance, human activities, high nutrient conditions and species traits in the population explosion of harmful plants. Future studies should systematically examine the mechanisms underlying the explosion of harmful plants and their control strategies in order to reduce the harmful effects and the spreading rate and provide a safety guarantee for the development of international tourism on the island.

Key words:Mikania micrantha; Eupatorium catarium； Merremia boisiana； mechanism of invasion and spread; disturbance

DOI:10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.01.001

作者簡(jiǎn)介:黃喬喬， 男， 副研究員, 博士。 研究方向： 植物入侵生態(tài)學(xué)。 E-mail: cosplete@126.com*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: fanweed@163.com

基金項(xiàng)目:公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201403075)； 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400485)

收稿日期(Received)： 2015-06-08接受日期(Accepted)： 2015-10-26