陳旭淼, 陳萬東, 蔡厚才, 徐奎棟

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局, 浙江 平陽 325401)

南麂列島火焜岙潮間帶底棲纖毛蟲物種多樣性和群落時(shí)空分布

陳旭淼1, 陳萬東2, 蔡厚才2, 徐奎棟1

(1. 中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)管理局, 浙江 平陽 325401)

纖毛蟲是潮間帶沉積物中多樣性高且豐度占優(yōu)勢(shì)的類群, 其群落結(jié)構(gòu)可反映環(huán)境狀態(tài)。于2013年11月(秋季)、2014年2月(冬季)、5月(春季)和8月(夏季)開展了南麂列島火焜岙砂質(zhì)潮間帶沉積物中纖毛蟲物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布研究。結(jié)果表明, 該生境中底棲纖毛蟲物種豐富, 共檢獲148種纖毛蟲, 涉及19目70余屬; 纖毛蟲的豐度和物種組成呈現(xiàn)顯著的季節(jié)差異和垂直分層差異。其中, 豐度占優(yōu)勢(shì)的纖毛蟲按食性依次為菌食類群、肉食類群和藻食類群; 已非典型的砂隙纖毛蟲區(qū)系,而是呈現(xiàn)出某些有機(jī)質(zhì)豐富的泥沙質(zhì)沉積物中的纖毛蟲群落的特點(diǎn), 這可能是該生境受人類活動(dòng)影響的后續(xù)效應(yīng)。但纖毛蟲物種多樣性較高, 這表明盡管存在人類干擾的長(zhǎng)期效應(yīng), 潮間帶周邊環(huán)境良好,對(duì)周邊居民及設(shè)施的動(dòng)遷等多樣性保護(hù)措施可能已經(jīng)產(chǎn)生了向好的結(jié)果。

南麂列島; 潮間帶沉積物; 纖毛蟲; 物種多樣性; 群落結(jié)構(gòu)

南麂列島處于江浙沿岸流和臺(tái)灣暖流的交匯處,北上的南海暖流和南下的黃海冷水團(tuán)在不同季節(jié)交替作用, 眾多島礁和復(fù)雜地形導(dǎo)致的局部渦流和上升流, 為南麂列島海域造就了復(fù)雜的流系。因此, 這里的生態(tài)環(huán)境獨(dú)特, 具有多樣化的生物種類和復(fù)雜的生物區(qū)系結(jié)構(gòu)。自20世紀(jì)60年代起, 針對(duì)南麂列島的海洋生物本底資源調(diào)查已查明各門類共1876種海洋生物在此生存; 其中貝、藻資源尤其豐富, 分別占全國(guó)貝、藻總種數(shù)的15%和25%[1-5]。南麂列島國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)的潮間帶沙灘生態(tài)學(xué)的研究工作, 目前已針對(duì)大型底棲動(dòng)物、大型底棲海藻和微小型藻類開展了大量研究[6-17], 纖毛蟲原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究尚未開展。

纖毛蟲作為原生動(dòng)物的重要組成類群之一, 在潮間帶微型底棲生物生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)十分重要的生態(tài)地位, 在向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量傳遞及全球碳循環(huán)中起到不可替代的樞紐作用; 纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空演替, 也在一定程度上影響著潮間帶沉積物中微型生物生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)[18-19]。作為國(guó)家海洋局《南麂列島國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)海洋生物資源與棲息環(huán)境調(diào)查及保護(hù)效果評(píng)估》(2010)研究項(xiàng)目的一部分,本工作選取的研究場(chǎng)所——南麂列島火焜岙潮間帶,在過去曾有較密集的人類活動(dòng), 后來由于鄉(xiāng)政府搬遷,居民大幅減少[20]; 因此, 針對(duì)該潮間帶表層20 cm沉積物中的底棲纖毛蟲的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空演替的研究, 將為南麂列島國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)的生物資源開發(fā)、環(huán)境保護(hù)和修復(fù)提供必要的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣環(huán)境與研究站點(diǎn)

選取南麂列島國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)的火焜岙沙灘為樣品采集地點(diǎn)(圖1A, B), 其沿岸為居民生活區(qū), 有生活、農(nóng)業(yè)等污水滲入沙灘(圖1C), 外接自然海域(圖1D), 是南麂列島潮間帶的典型代表。在火焜岙沙灘高潮帶(27°27.851′N, 121°04.806′E)、中潮帶(27°27.810′N, 121°04.840′E)和低潮帶(27°27.772′N, 121°04.881′E)分別選取一個(gè)采樣點(diǎn), 于2013年11月2日(秋季)、2014年2月14日(冬季)、2014年5月14日(春季)和2014年8月8日(夏季)進(jìn)行了四個(gè)季度的樣品采集。

1.2 采樣方法

將長(zhǎng)約30 cm、內(nèi)徑3.4 cm的有機(jī)玻璃管插入沉積物中, 采集從表層至20 cm深度的沉積物樣品,每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。用于生物分析的樣品, 將各沉積物分5層(0~4 cm、4~8 cm、8~12 cm、12~16 cm和16~20 cm)分別加入120 mL廣口樣品瓶中, 使用等體積(約36 mL)的4%冷戊二醛溶液(0.45 μm孔徑濾膜過濾的海水配置)固定保存。用于環(huán)境因子測(cè)定的樣品僅取最上面兩層, 于–20℃冷凍保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

圖1 樣品采集地點(diǎn)Fig. 1 Location of sampling site

1. 3 樣品處理、分析與環(huán)境因子測(cè)定

樣品處理參照海洋微型底棲生物調(diào)查方法與操作規(guī)程[21]。

根據(jù)永久制片中纖毛蟲的纖毛圖式和個(gè)體大小、形狀等形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行物種鑒定, 參依Lynn纖毛蟲分類系統(tǒng)[22], 獲得潮間帶沉積物樣品中纖毛蟲的多樣性信息。計(jì)算單位體積沉積物中纖毛蟲的個(gè)體數(shù)目, 獲取豐度信息。依據(jù)有關(guān)纖毛蟲食性的文獻(xiàn)和鏡檢中對(duì)纖毛蟲食物泡的觀察大致判定纖毛蟲的攝食功能群。

沉積物葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量利用Turner II熒光光度計(jì)測(cè)定。有機(jī)碳含量利用總有機(jī)碳分析儀Vario TOC Cube (Elementar, Germany) 測(cè)定, 有機(jī)質(zhì)含量為有機(jī)碳含量乘以系數(shù)1.724。含水量根據(jù)沉積物烘干 (80℃, 48 h) 前后質(zhì)量的減少來計(jì)算?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)定沉積物間隙水溫度和鹽度數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析采用大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER v5.2.8 (Plymouth Poutines in Multivariate Ecological Research)。物種多樣性的單變量分析包括群落的物種數(shù)(N, number of species)、Margalef多樣性指數(shù)(d, Margalef diversity index)、香農(nóng)-威納指數(shù)(H′, Shannon-Wiener diversity index)和均勻度指數(shù)(J′, Pielou’s evenness index), 使用PRIMER v5.2.8計(jì)算, 并進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換, 單因子方差分析(One-Way ANOVA)采用類分析(CLUSTER)和多維定標(biāo)分析(MDS)模塊。生物因子相似性矩陣的建立采用Bray-Curtis相似性, 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換采用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。采用單因子相似性檢驗(yàn)(One-Way ANOSIM)分析不同季節(jié)、不同潮帶和不同分層之間物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的差異顯著性[23-25]。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

高、中、低潮帶表層0~4 cm和4~8 cm的沉積物間隙水的溫度的四季變化范圍為12~30℃, 春、秋兩季的間隙水溫度差異不大; 高、中、低潮帶間隙水的溫度沒有明顯差異。間隙水的鹽度變動(dòng)范圍較大(5~30); 在冬季, 呈現(xiàn)由高潮帶到低潮帶遞增的趨勢(shì);秋季、春季和夏季呈現(xiàn)由高潮帶到低潮帶遞減的趨勢(shì); 不同分層間, 鹽度沒有差異。

火焜岙的沉積物類型為砂質(zhì), 粒度值超過300 μm。沉積物中有機(jī)質(zhì)含量的周年變動(dòng)(0.064%~1.666%),未呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)、垂直或水平分布差異; 僅表現(xiàn)出在春季的整體水平最高。

表1 采樣期間的環(huán)境因子Tab. 1 Environmental factors during sampling period

沉積物中葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量的周年變動(dòng)范圍分別為0.116~3.925 μg/g和0.120~0.680 μg/g,沒有呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)、垂直或水平分布差異; 與有機(jī)質(zhì)含量一致, 葉綠素a含量在春季的整體水平最高。

沉積物中含水量的周年變動(dòng)范圍為21.046%~ 32.190%, 季節(jié)、垂直或水平分布均無明顯差異; 僅在秋季呈現(xiàn)較低的整體水平。

2.2 纖毛蟲物種多樣性與時(shí)空分布

在火焜岙潮間帶一年四季高、中、低潮帶表層20 cm沉積物樣品中, 共檢獲纖毛蟲148種, 涉及19個(gè)目級(jí)階元、70余屬。側(cè)口目(24種, 16.2%)、前管目(20種, 13.5%)、核殘目(16種, 10.8%)、游仆目(16種, 10.8%)、鉤刺目(13種, 8.8%)、前口目(8種, 5.4%)和嗜污目(8種, 5.4%)的物種數(shù)較多, 為該潮間帶沉積物中纖毛蟲的主要類群, 占據(jù)總物種數(shù)的70.9% (圖2)。

這些纖毛蟲涉及了4個(gè)主要的功能群: 菌食類群(如游仆目、嗜污目、前管目、咽膜目)、藻食類群(如齒管目、偏體目、籃管目)、肉食類群(如側(cè)口目、核殘目和鉤刺目)和無選擇的雜食類群。

火焜岙潮間帶沉積物中纖毛蟲在秋季的物種多樣性最高, 共檢獲112種纖毛蟲; 冬季最低, 僅有73種; 春季和夏季居中, 各檢獲94種纖毛蟲。以肉食性為主的核殘目和側(cè)口目, 菌食性的前管目、嗜污目和游仆目纖毛蟲在一年四季均具有較高的多樣性,其中夏季以側(cè)口目纖毛蟲的比例最高, 達(dá)21.3%。此外, 肉食性為主的鉤刺目纖毛蟲在秋季、春季和夏季均具有較高的多樣性; 前口目纖毛蟲(菌食性為主)在秋季和冬季具有較高的多樣性(表2)。

火焜岙潮間帶纖毛蟲的物種數(shù)(圖3A)、Margalef多樣性指數(shù)(圖3B)和香農(nóng)-威納指數(shù)(圖3C)呈現(xiàn)出從高潮帶向低潮帶、從表層向深層逐步遞減的大致趨勢(shì), 而均勻度指數(shù)則未見明顯的變化趨勢(shì)(圖3D)。

圖2 底棲纖毛蟲的物種多樣性分布Fig. 2 Species diversity distribution of benthic ciliates

表2 底棲纖毛蟲物種多樣性組成的周年變化Tab. 2 Annual variations in species diversity composition of benthic ciliates

單因子方差分析(One-Way ANOVA)表明, 不同季節(jié)樣品的纖毛蟲物種數(shù)(N, number of species)、Margalef多樣性指數(shù)(d, Margalef diversity index)、香農(nóng)-威納指數(shù)(H′, Shannon-Wiener diversity index)和均勻度指數(shù)(J′, Pielou’s evenness index)均呈現(xiàn)極顯著的差異(P<0.01)。不同采樣深度樣品中的纖毛蟲在物種數(shù)(P=0.007)、Margalef多樣性指數(shù)(P=0.028)和香農(nóng)-威納指數(shù)(P=0.031)上存在極顯著或顯著差異。而高、中、低潮帶樣品中的纖毛蟲僅在物種數(shù)上存在顯著差異(P=0.013)。

圖3 一年四季纖毛蟲物種多樣性的水平和垂直分布的變化Fig. 3 Annual variation in horizontal and vertical distributions of ciliates species diversity

2.3 纖毛蟲各類群的豐度與時(shí)空分布

2.3.1 季節(jié)變化

火焜岙潮間帶沉積物中的纖毛蟲豐度夏季最高,達(dá)到74.2個(gè)/cm3, 秋季次之, 為64.2個(gè)/cm3; 冬季最低, 為26.4個(gè)/cm3; 春季為36.9個(gè)/cm3楯。菌食性的纖蟲、雙眉蟲和游仆蟲等游仆目纖毛蟲在一年四季均為最優(yōu)勢(shì)類群, 在秋、冬、春、夏四個(gè)季節(jié)中分別占總豐度的41.0%、34.8%、18.2%和22.0%(表3)。

表3 一年四季纖毛蟲主要類群的豐度及所占比例Tab. 3 Annual abundance and relative ratio of main groups of ciliates

在秋季, 菌食性的前管目纖毛蟲亦為優(yōu)勢(shì)類群,占總豐度的14.5%; 導(dǎo)致菌食類群成為秋季沉積物中的最優(yōu)類群, 占據(jù)總豐度的55.5%以上, 次優(yōu)的肉食類群不足13%。在冬季, 菌食性的嗜污目和肉食性的側(cè)口目纖毛蟲也是優(yōu)勢(shì)類群, 分別占據(jù)總豐度的15.6%和12.5%; 冬季的最優(yōu)類群為菌食類群(占總豐度57.4%以上), 肉食類群為次優(yōu)類群(約占總豐度的20.7%)。在春季, 雜食性的尾柱目和肉食性的鉤刺目纖毛蟲為另外兩個(gè)優(yōu)勢(shì)類群, 分別占據(jù)總豐度的10.8%和19.6%; 春季的最優(yōu)類群為菌食類群(約占總豐度43%), 次優(yōu)的肉食類群約占總豐度的36.4%, 二者差距明顯縮小。在夏季的沉積物樣品中,最優(yōu)勢(shì)類群仍為菌食類群(約占總豐度47.9%), 次優(yōu)類群為肉食類群(約占總豐度32.2%), 藻食類群也較為優(yōu)勢(shì)(約占總豐度17.3%; 表3)。

因此, 火焜岙潮間帶沉積物中, 菌食類纖毛蟲為全年的最優(yōu)類群, 在秋季和冬季均可占據(jù)總豐度的一半以上; 次優(yōu)類群為肉食性纖毛蟲, 在春季和夏季會(huì)占據(jù)總豐度的30%以上, 大大縮小了和菌食類群的差距; 藻食性纖毛蟲僅在夏季豐度大增, 達(dá)到總豐度的17%以上, 成為第三優(yōu)勢(shì)類群。

2.3.2 水平和垂直變化

秋季: 由高潮帶到低潮帶, 纖毛蟲的總豐度明顯遞減(圖4), 這與環(huán)境因子中有機(jī)質(zhì)含量、葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量的遞減趨勢(shì)基本吻合(表1)。菌食性的游仆目和前管目在高、中、低潮帶均為最優(yōu)勢(shì)類群, 游仆目在3個(gè)潮帶分別占總豐度的48.6%、28.0%和37.7%, 前管目分別為12.3%、18.2%和15.5%(圖5)。纖毛蟲豐度的垂直變化沒有呈現(xiàn)明顯的變化趨勢(shì), 16~20 cm層在高、中、低潮帶均顯著低于其他層(表4)。

冬季: 由高潮帶到低潮帶, 纖毛蟲的總豐度仍舊呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)(圖4), 但中、低潮帶的差距不大。冬季樣品中, 高、中、低潮帶均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)類群包括菌食性的游仆目(在高、中、低潮帶分別占據(jù)總豐度的34.6%、25.4%和46.3%)和嗜污目(在高、中、低潮帶分別占據(jù)總豐度的16.0%、10.2%和18.5%)及肉食性的側(cè)口目(在高、中、低潮帶分別占據(jù)總豐度的11.3%、20.3%和11.1%; 圖5)。除此之外, 在高潮帶,腎形目也是優(yōu)勢(shì)類群, 占據(jù)總豐度的11.6%; 在中潮帶和低潮帶, 優(yōu)勢(shì)類群前管目(菌食性), 分別占據(jù)總豐度的13.6%和13.0%; 在中潮帶, 優(yōu)勢(shì)類群還包括以肉食性為主的核殘目, 占據(jù)總豐度的10.2%(圖5)。纖毛蟲的豐度, 在高潮帶為0~4 cm較高, 4~8 cm最低, 8~20 cm隨深度增加逐步增高; 在中潮帶由表層到底層, 基本呈現(xiàn)逐步遞減的趨勢(shì); 在低潮帶, 8~12 cm層纖毛蟲豐度最高(表4)。

春季: 由高潮帶到低潮帶, 纖毛蟲的總豐度呈現(xiàn)較明顯的逐步遞減趨勢(shì)(圖4)。藻食性的偏體目在高、中、低潮帶均為優(yōu)勢(shì)類群, 分別占據(jù)總豐度的12.8%、31.0%和14.8%。菌食性的游仆目和雜食性的排毛目在高潮帶和中潮帶均為優(yōu)勢(shì)類群: 游仆目在高、中潮帶分別占據(jù)總豐度的29.2%和10.9%; 排毛目在高、中潮帶分別占據(jù)總豐度的12.8%和12.6%。在低潮帶, 優(yōu)勢(shì)類群還包括雜食性的尾柱目、菌食性的帆口目、咽膜目和嗜污目, 分別占據(jù)總豐度的11.5%、18.9%、11.5%和10.7%(圖5)。在高潮帶和中潮帶, 0~4 cm層的纖毛蟲豐度分別為178.1個(gè)/cm3和125.7個(gè)/cm3, 明顯高于其他各層(<50個(gè)/cm3);在低潮帶, 隨著深度增加, 纖毛蟲的豐度逐步遞減(表4)。

圖4 一年四季纖毛蟲豐度(個(gè)/cm3)的水平變化Fig. 4 Annual horizontal variation of ciliates abundance (cells/cm3)

表4 一年四季纖毛蟲豐度的垂直變化Tab. 4 Annual vertical variation of ciliates abundance

夏季: 纖毛蟲的總豐度在高潮帶達(dá)到峰值110.7個(gè)/cm3, 中潮帶最低(53.6個(gè)/cm3), 低潮帶為58.2個(gè)/cm3(圖4)。高潮帶的最優(yōu)勢(shì)類群為藻食性的齒管目、菌食性的帆口目和肉食性的核殘目, 分別占據(jù)總豐度的32.2%、20.7%和13.6%。中、低潮帶的優(yōu)勢(shì)類群為菌食性的游仆目(分別占51.0%、18.3%)和前管目(10.6%、10.4%)及肉食性的側(cè)口目(17.1%、11.0%)。肉食性的鉤刺目, 是低潮帶的最優(yōu)勢(shì)類群, 占據(jù)總豐度的40.1%(圖5)。在高潮帶, 0~4 cm層纖毛蟲豐度極高, 達(dá)383.7個(gè)/cm3, 其他四層均低于60個(gè)/cm3;在中潮帶, 0~4 cm和4~8 cm層纖毛蟲豐度分別為74.3個(gè)/cm3和144.1個(gè)/cm3, 其他3層均低于30個(gè)/cm3; 在低潮帶, 0~4 cm和4~8 cm層纖毛蟲豐度分別為97.3個(gè)/cm3和138.6個(gè)/cm3, 其他3層均低于40個(gè)/cm3(表4)。

圖5 一年四季纖毛蟲主要類群占據(jù)總豐度的百分比Fig. 5 Annual variation of percentage of main groups in ciliates

2.3.3 數(shù)據(jù)分析

聚類分析和多維定標(biāo)分析顯示, 在60%~80%的相似性水平上, 火焜岙潮間帶沉積物中纖毛蟲群落按秋季(Ⅰ)、春季(Ⅱ)和夏季(Ⅲ)樣品各自聚為一組, 而冬季不同潮帶的樣品則散布于其他季節(jié)樣品間(圖6)。

單因子相似性檢驗(yàn)(One-Way ANOSIM)分析表明, 火焜岙潮間帶0~20 cm沉積物樣品中纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)在不同季節(jié)中的差異極顯著(P=0.001), 在不同分層中差異顯著(P=0.014), 而在不同潮帶的差異不顯著。

圖6 纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)的聚類分析(A)和多維定標(biāo)分析(B)Fig. 6 Cluster analysis (A) and MDS ordination (B) of ciliate communities

3 討論

海洋近岸海域底棲生態(tài)環(huán)境異質(zhì)多樣, 能夠提供豐富的食物來源, 潮間帶砂隙生纖毛蟲通常是砂質(zhì)沉積物中最重要的捕食者, 具有較高的形態(tài)和功能多樣性, 豐度可達(dá)1000個(gè)/cm3甚至更高[26]。迄今,對(duì)沿海底棲纖毛蟲的研究主要集中于潮間帶砂隙纖毛蟲的分類學(xué)和區(qū)系研究[19,21,27-30], 對(duì)其時(shí)空和季節(jié)變化所知甚少。

南麂列島地處臺(tái)灣暖流與江浙沿岸流交匯和交替消長(zhǎng)的海區(qū), 屬亞熱帶海洋季風(fēng)氣候, 研究所涉火焜岙潮間帶屬砂質(zhì)沉積物。迄今有關(guān)亞熱帶海區(qū)潮間帶纖毛蟲的物種多樣性和分布特點(diǎn)所知不多,對(duì)其季節(jié)變化則仍然未知。本研究在火焜岙潮間帶表層20 cm沉積物中獲得了19目70余屬的148種纖毛蟲, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于來自紅海[31]、地中海[32-33]沿岸砂質(zhì)潮間帶的纖毛蟲物種多樣性; 與來自白海[34-36]沿岸砂質(zhì)潮間帶的數(shù)據(jù)相近。需要指出的是, 來自紅海、地中海和白海沿岸砂質(zhì)潮間帶的纖毛蟲物種多樣性數(shù)據(jù)均來自多站位的多年觀察[31-36], 而本研究結(jié)果僅是基于火焜岙單一站位一年里四次采集的樣品。因此, 南麂列島的高生物多樣性特點(diǎn)不僅體現(xiàn)在大型底棲動(dòng)物、大型海藻和微小型藻類[6-17]等類群上,在底棲纖毛蟲為代表的原生動(dòng)物中亦有體現(xiàn)。

地中海砂質(zhì)潮間帶的纖毛蟲物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成, 具有明顯的季節(jié)性差異: 以Corliss纖毛蟲系統(tǒng)[37]中的動(dòng)基片綱(為多源類群, 內(nèi)含Lynn 2008纖毛蟲系統(tǒng)[22]中的核殘目、鉤刺目、齒管目、偏體目、籃管目、腎形目、前口目、前管目、側(cè)口目)為全年的最優(yōu)勢(shì)類群, 寡膜綱[37](含帆口目、咽膜目、嗜污目)[22]偶爾多于動(dòng)基片綱, 而多膜綱[37](含異毛目、游仆目、環(huán)毛目、排毛目、散毛目、尾柱目、寡毛目)[22]豐度最低; 優(yōu)勢(shì)種來自肉食類為主的核殘目和側(cè)口目及菌食類群前管目, 即以肉食性纖毛蟲為主、菌食性纖毛蟲次之[32]。而火焜岙潮間帶的纖毛蟲在物種數(shù)和豐度全年以動(dòng)基片綱為最優(yōu)勢(shì)類群(平均占總豐度的46.1%), 多膜綱在物種數(shù)和豐度上占第二位(平均占總豐度的34.8%), 在秋季甚至超過動(dòng)基片綱而成為最優(yōu)類群(47.6% vs. 36.5%)。從食性上看, 火焜岙砂質(zhì)潮間帶豐度占優(yōu)勢(shì)的纖毛蟲依次為: 菌食類群、肉食類群和藻食類群, 最優(yōu)勢(shì)的類群為菌食性的游仆目纖毛蟲。纖毛蟲攝食功能群的變化顯示南麂列島火焜岙潮間帶雖為砂質(zhì)底質(zhì), 但其中的纖毛蟲已非典型的砂隙纖毛蟲區(qū)系, 而是具有某些有機(jī)質(zhì)豐富的泥沙質(zhì)沉積物中的纖毛蟲群落特點(diǎn)。據(jù)報(bào)導(dǎo)[20], 火焜岙曾是南麂鄉(xiāng)政府所在地, 居民集中, 還辦過漁粉廠、冷凍廠等水產(chǎn)企業(yè)。纖毛蟲攝食功能群的上述變化很可能是這段時(shí)間沿岸居民生活和企業(yè)生產(chǎn)污水排放等所致, 盡管附近居民已動(dòng)遷, 企業(yè)也已停產(chǎn), 但造成的影響目前依然存在。

白海砂質(zhì)潮間帶的纖毛蟲物種多樣性和群落組成具有十分明顯的垂直分布差異, 物種數(shù)目和豐度隨著深度增大而遞減, 且七成以上的豐度由表層0.5 cm沉積物貢獻(xiàn)[35]。而在火焜岙潮間帶砂質(zhì)沉積物中, 纖毛蟲物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成, 盡管不同分層間有顯著差異, 但無論是多樣性還是豐度并未見隨深度遞減的趨勢(shì)。造成這種差異的原因, 一方面可能由于樣品采集方式不同(白海采集表層3 cm: 前兩層每層0.5 cm, 后兩層每層1 cm; 而火焜岙采集表層20 cm:每層4 cm); 另一方面, 白海的自然海灘沉積物中的纖毛蟲以食藻類群占優(yōu)勢(shì), 且絕大多數(shù)樣品的采集在白天進(jìn)行, 因此纖毛蟲的垂直分布受藻類垂直分布的直接影響, 呈現(xiàn)從表層至底層明顯遞減的特點(diǎn)。而火焜岙潮間帶由于受人類活動(dòng)影響, 沉積物中菌食性纖毛蟲成為優(yōu)勢(shì)類群, 導(dǎo)致其從表層至底層物種多樣性和豐度的遞減趨勢(shì)并不明顯。

我國(guó)針對(duì)砂質(zhì)潮間帶沉積物中纖毛蟲物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的研究尚較為缺乏。青島灣是青島近岸潮間帶的代表, 其低潮帶和火焜岙同為砂質(zhì)沉積物, 沿岸有生活污水排放口和旅游景點(diǎn), 受人類活動(dòng)的影響較大。從纖毛蟲的攝食功能群構(gòu)成看, 火焜岙和青島灣全年的優(yōu)勢(shì)類群均為菌食性的游仆目纖毛蟲。相較于火焜岙, 青島灣低潮帶表層0~8 cm沉積物中的纖毛蟲周年平均豐度(99個(gè)/cm3)高于火焜岙(75.5個(gè)/cm3), 纖毛蟲豐度的季節(jié)波動(dòng)幅度較小,但隨深度遞減的趨勢(shì)相較于火焜岙更為顯著[38]。究其原因, 可能是受中潮帶泥沙質(zhì)沉積物的影響, 青島灣低潮帶砂質(zhì)沉積物沙粒更細(xì), 沉積物中葉綠素a含量和有機(jī)質(zhì)含量明顯較火焜岙砂質(zhì)潮間帶高, 從而造成纖毛蟲豐度和分布上的差異。通常, 纖毛蟲的物種數(shù)與豐度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系, 即高豐度通常與高物種數(shù)相關(guān)聯(lián)。但這一點(diǎn)并未在青島灣和火焜岙的纖毛蟲豐度-物種數(shù)關(guān)系上體現(xiàn)出來, 在青島灣砂質(zhì)潮間帶按月采樣的周年調(diào)查獲得的纖毛蟲平均豐度高于火焜岙約30%, 但所獲纖毛蟲物種數(shù)僅為火焜岙的一半。南麂列島火焜岙所展現(xiàn)的纖毛蟲高物種多樣性表明, 盡管存在人類干擾的長(zhǎng)期效應(yīng),南麂列島火焜岙潮間帶周邊環(huán)境較佳, 周邊居民及設(shè)施的動(dòng)遷以及建立自然保護(hù)區(qū)起到了有效的多樣性保護(hù)作用。

致謝: 本研究室孟昭翠在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)過程中提供大力支持,周百靈在數(shù)據(jù)處理和分析中提供幫助; 環(huán)境因子數(shù)據(jù)的測(cè)定, 由周百靈、史本澤、李菊、李潔和李宇航共同完成, 在此謹(jǐn)致謝忱。

參考文獻(xiàn):

[1] 劉瑞玉. 中國(guó)海洋生物名錄[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2008: 1-1267. Liu Ruiyu. Checklist of marine biota of China Seas[M]. Beijing: Ocean Press, 2008: 1-1267.

[2] 黃宗國(guó). 中國(guó)海洋生物種類與分布[M]. 北京: 海洋出版社, 2008: 1-1191. Huang Zongguo. Marine species and their distribution in China [M]. Beijing: Ocean Press, 2008: 1-1191.

[3] 黃宗國(guó), 林茂. 中國(guó)海洋物種和圖集[M]. 北京: 海洋出版社, 2012: 1-1380. Huang Zongguo, Lin Mao. The living species and their illustrations in China’ seas [M]. Beijing: Ocean Press, 2012: 1-1380.

[4] 蔡厚才, 彭欣. 走進(jìn)貝藻王國(guó)[M]. 上海: 上海人民美術(shù)出版社, 2011: 1-118. Cai Houcai, Peng Xin. Welcome to the Kingdom of shellfish and algae [M]. Shanghai: Shanghai People’s Fine Arts Publishing House, 2011: 1-118.

[5] 俞永躍. 基于海島管理的南麂列島生物多樣性保護(hù)實(shí)踐與經(jīng)驗(yàn)[M]. 北京: 海洋出版社, 2011: 1-205. Yu Yongyue. Practices and lessons from island-based conservation of biodiversity in Nanji Islands [M]. Beijing: Ocean Press, 2011: 1-205.

[6] 湯雁濱, 高愛根, 廖一波, 等. 南麂列島巖相潮間帶多毛類生態(tài)初步研究[J]. 海洋科學(xué), 2014, 38(2): 53-62. Tang Yanbin, Gao Aigen, Liao Yibo, et al. Preliminary study on ecology of polychaetes at intertidal rocky zone on Nanji Islands [J]. Marine Sciences, 2014, 38(2): 53-62.

[7] 何賢保, 章飛軍, 林利, 等. 南麂列島島礁區(qū)域魚類種類組成和數(shù)量分布[J]. 海洋與湖沼, 2013, 44(2): 454-460. He Xianbao, Zhang Feijun, Lin Li, et al. Species composition and quantitative distribution of fishes in island-reef water of Nanji Islands [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013, 44(2): 454-460.

[8] 李揚(yáng), 李歡, 呂頌輝, 等. 南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)浮游植物的種類多樣性及其生態(tài)分布[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2010, 34(3): 618-628. Li Yang, Li Huan, Lü Songhui, et al. Species diversity and distribution of phytoplankton in Nanji Islands National Nature Reserve [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2010, 34(3): 618-628.

[9] 彭欣, 謝起浪, 陳少波, 等. 南麂列島潮間帶底棲生物時(shí)空分布及其對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)[J]. 海洋與湖沼, 2009, 40(5): 584-589. Peng Xin, Xie Qilang, Chen Shaobo, et al. Distribution of intertidal benthos and the human impact in Nanji Islands, China [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2009, 40(5): 584-589.

[10] 高愛根, 曾江寧, 徐曉群, 等. 南麂列島大沙岙沙灘貝類的時(shí)空分布[J]. 海洋學(xué)研究, 2008, 26(2): 13-19. Gao Aigen, Zeng Jiangning, Xu Xiaoqun, et al. Temporal-spatial distribution of the shellfish in the sandbeach of Dasha-ao, Nanji Archipelago [J]. Journal of Marine Sciences, 2008, 26(2): 13-19.

[11] 高愛根, 曾江寧, 陳全震, 等. 南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)潮間帶貝類資源時(shí)空分布[J]. 海洋學(xué)報(bào), 2007, 29(2): 105-111. Gao Aigen, Zeng Jiangning, Chen Quanzhen, et al. Time and space distribution of Molluscas of intertidal zone in Nanji Archipelago Marine Nature Reserve [J]. Acta Oceanologica Sinica, 2007, 29(2): 105-111.

[12] 紀(jì)煥紅, 葉屬峰, 劉星, 等. 南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)浮游動(dòng)物的物種組成及其多樣性[J]. 生物多樣性, 2006, 14(3): 206-215. Ji Huanhong, Ye Shufeng, Liu Xing, et al. The species composition and diversity of zooplankton in Nanji Islands National Nature Reserve [J]. Biodiversity Science, 2006, 14(3): 206-215.

[13] 林巋璇, 張志南, 韓潔. 南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)潮間帶小型生物初步研究[J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 33(2): 219-225. Lin Kuixuan, Zhang Zhinan, Han Jie. A preliminary study on the meiofaunal in the intertidal zone in Nanji Islands Marine Reserve [J]. Periodical of Ocean University of Qingdao, 2003, 33(2): 219-225.

[14] 朱根海, 王旭, 王春生, 等. 南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)微、小型藻類生態(tài)研究 I. 種類組成與生態(tài)特點(diǎn)[J]. 東海海洋, 1998, 16(2): 1-21. Zhu Genhai, Wang Xu, Wang Chunsheng, et al. Ecological studies on nanoalgae and microalgae in Nanji Island National Marine Nature Conservation Area I. Species composition and ecological characteristics. Journal of Marine Sciences, 1998, 16(2): 1-21.

[15] 朱根海, 王旭, 王春生, 等. 南麂列島國(guó)家海洋自然保護(hù)區(qū)微、小型藻類生態(tài)研究 II. 數(shù)量分布[J]. 東海海洋, 1998, 16(2): 22-28. Zhu Genhai, Wang Xu, Wang Chunsheng, et al. Ecological studies on nanoalgae and microalgae in Nanji Islands National Marine Natural Conservation Area II. Quantitative distribution. Journal of Marine Sciences, 1998, 16(2): 22-28.

[16] 朱根海, 陳國(guó)通, 楊俊毅, 等. 南麂列島海域微小型底棲藻類生態(tài)研究[J]. 東海海洋, 1996, 14(2): 26-34. Zhu Genhai, Chen Guotong, Yang Junyi, et al. Ecological study on benthic nano- and microalgae in the water area of Nanji Archipelago [J]. Journal of Marine Sciences, 1996, 14(2): 26-34.

[17] 朱根海, 陳國(guó)通, 楊俊毅. 南麂列島潮間帶的微小型底棲藻類[J]. 東海海洋, 1994, 12(2): 16-28. Zhu Genhai, Chen Guotong, Yang Junyi. Benthic nanoand microalgae on intertidal zone of Nanji Archipelago [J]. Journal of Marine Sciences, 1994, 12(2): 16-28.

[18] 沈韞芬. 原生動(dòng)物學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1999: 1-656. Shen Yunfen. Protozoology [M]. Beijing: Science Press, 1999: 1-656.

[19] 類彥立, 徐奎棟. 底棲纖毛蟲原生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2008, 32 (suppl.): 155-160. Lei Yanli, Xu Kuidong. Research progress in the ecology of benthic ciliated protozoa[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2008, 32 (suppl.): 155-160.

[20] 楊曉蘭, 張健, 葉新榮, 等. 南麂列島自然保護(hù)區(qū)潮間帶環(huán)境質(zhì)量現(xiàn)狀評(píng)價(jià)[J]. 東海海洋, 1994, 12(2): 70-76. Yang Xiaolan, Zhang Jian, Ye Xinrong, et al. The present environment quality assessment of intertidal zone in natural protect area of Nanji Archipelago[J]. Journal of Marine Sciences, 1994, 12(2): 70-76.

[21] 類彥立, 徐奎棟. 海洋微型底棲生物調(diào)查方法與操作規(guī)程[J]. 海洋與湖沼, 2011, 42(1): 157-164. Lei Yanli, Xu Kuidong. Techniques and operating procedures for the investigation of marine microbenthos [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2011, 42(1): 157-174.

[22] Lynn D. H. The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification, and Guide to the Literature, 3rdedn [M]. Springer, Dordrecht, 2008: 1-605.

[23] 周紅, 張志南. 大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER的方法原理及其在底棲群落生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用[J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 33(1): 58-64. Zhou Hong, Zhang Zhinan. Rationale of the multivariate statistical software PRIMER and its application in benthic community ecology [J]. Periodical of Ocean University of Qingdao, 2003, 33(1): 58-64.

[24] Clarke K R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure [J]. Australian Journal of Ecology, 1993, 18: 117-143.

[25] Clarke K R, Warwick R M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation [J]. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 1994: 1-144.

[26] 徐奎棟. 海洋微型底棲生物的多樣性與地理分布[J].生物多樣性, 2011, 19(6): 661-675. Xu Kuidong. Biodiversity and biogeography of marine microbenthos: progress and prospect [J]. Biodiversity Science, 2011, 19(6): 661-675.

[27] Fauré-Fremiet E. Ecologie des Ciliés psammophiles littoraux [J]. Bulletin biologique de la France et de la Belgique, 1950, 81: 35-75.

[28] Dragesco J. Ciliés mésopsammiques littoraux, systématique, morphologie, écologie [J]. Des Travaux de la Station Biologique de Roscoff (Nouvelle Série), 1960, 12: 1-356.

[29] Carey P G. Marine Interstitial Ciliates: An Illustrated Key [M]. Chapman and Hall, London, 1992: 1-351 .

[30] Borror A C. Ecology of interstitial ciliates [J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1968, 87: 233-243.

[31] Al-Rasheid K A S. New records of interstitial ciliates (Protozoa Ciliophora) from the Saudi coasts of the Red Sea [J]. Tropical Zoology, 2001, 14: 133-156.

[32] Santangelo G, Lucchesi P. The interstitial ciliated protozoa of a Mediterranean microcommunity [J]. Hydrobiologia, 1992, 230: 79-92.

[33] Lucchesi P, Santangelo G. The interstitial ciliate microcommunity of a Mediterranean sandy shore under differing hydrodynamic disturbances [J]. Italian Journal of Zoology, 1997, 64, 253-259.

[34] Mazei Y A, Burkovsky I V. Vertical structure of the interstitial ciliate community in the Chernaya River Estuary (the White Sea) [J]. Protistology, 2003, 3: 107-120.

[35] Mazei Y A, Burkovsky I V. Species composition of benthic ciliate community in the Chernaya River Estuary (Kandalaksha Gulf, White Sea) with a checklist of total White Sea benthic ciliate fauna [J]. Protistology, 2005, 4, 107-120.

[36] Burkovsky I V, Mazei Y A. Long-term dynamics of marine interstitial ciliate community [J]. Protistology, 2010, 6: 147-172.

[37] Corliss J O. The Ciliated Protozoa. Characterization, Classification and Guide to the Literature [M]. Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt, 1979: 1-455.

[38] 代仁海. 潮間帶底棲纖毛蟲分類學(xué)及生態(tài)學(xué)初步研究[D]. 中國(guó)海洋大學(xué)碩士學(xué)位論文, 2009: 1-68. Dai Renhai. Preliminary investigation on the taxonomy and ecology of benthic ciliates in intertidal area [D]. Master degree thesis of Ocean University of China, 2009: 1-68.

Received:Feb. 28, 2016

Spatiotemporal distribution of species diversity and community structure of ciliates in intertidal sandy sediments of Huokun’ao beach, Nanji Islands

CHEN Xu-miao1, CHEN Wan-dong2, CAI Hou-cai2, XU Kui-dong1
(1. Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Nanji Islands National Marine Nature Reserve Administration, Pingyang 325401, China)

Nanji Islands; intertidal sediment; ciliate; species diversity; community structure

In intertidal sediments, ciliates are a highly diverse and quantitatively dominant group. Their community structure may in some sense reflect the condition of environmental quality. This study investigates the spatiotemporal distribution of species diversity and community structure of ciliates in the intertidal sandy sediments of Huokun’ao beach, Nanji Islands National Marine Natural Reserve, based on sample collections in November 2013 (autumn), February (winter), May (spring) and August (summer) 2014. Results show highly diverse and abundant ciliates in the intertidal sediments of the beach, where a total of 148 species representing 19 orders and over 70 genera were identified. The abundance and species composition of benthic ciliates shows significant correlation with seasons and sediment depth. Bacterivorous ciliates constitute the most abundant group, followed by carnivores, and algivores. The predominance of bacterivores indicates that the ciliate community in the intertidal sediment of Huokun’ao is not typical interstitial ciliates fauna, but that it follows a pattern similar to that in muddy sand sediments with a high level of organic matter. This is likely to be an effect of long-term human activities. In spite of the impact, the high diversity of ciliates indicates that the benthic environment in the Huokun’ao beach and its surrounding area is in a fair condition, which is attributed to the biodiversity conservation measures adopted, e.g. relocation of surrounding residents and facilities.

Q958.12

A

1000-3096(2016)12-0082-12

10.11759/hykx20150515001

(本文編輯: 梁德海)

2016-02-28;

2016-05-16

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41476144, 41306153); 國(guó)家海洋局《南麂列島國(guó)家級(jí)海洋自然保護(hù)區(qū)海洋生物資源與棲息環(huán)境調(diào)查及保護(hù)效果評(píng)估》(2010)

[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No. 41476144, No. 41306153; Nanji Islands Marine Natural Reserve Project]

陳旭淼(1984-), 女, 山東青島人, 博士, 從事纖毛蟲原生動(dòng)物分類和系統(tǒng)發(fā)育研究, 電話: 0532-82898785, E-mail: xchen@qdio.ac.cn;徐奎棟, 通信作者, 電話: 0532-82898776, E-mail: kxu@qdio.ac.cn