宋曉兵， 彭埃天， 程保平， 陳 霞， 凌金鋒， 張煉輝

1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東省微生物信號與作物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642

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利用蟲生真菌生物防治柑橘木虱的研究進(jìn)展

宋曉兵1,2， 彭埃天1*， 程保平1， 陳 霞1， 凌金鋒1， 張煉輝2

1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東省微生物信號與作物病害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642

柑橘木虱是柑橘黃龍病的重要傳播蟲媒。目前對柑橘黃龍病的防治尚缺有效的藥劑和抗病品種，加強(qiáng)對柑橘木虱的防治，對控制柑橘黃龍病的蔓延具有重要意義。目前防治柑橘木虱多采用化學(xué)防治，殺蟲劑的頻繁使用造成了農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、生物多樣性被破壞和害蟲產(chǎn)生抗藥性等諸多問題，生物防治以其高效、低毒、低殘留、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)逐漸受到重視。昆蟲病原真菌能侵入昆蟲寄主體內(nèi)，導(dǎo)致昆蟲發(fā)病死亡，具有良好的病害流行潛力及生產(chǎn)應(yīng)用便利性，利用昆蟲病原真菌防治柑橘木虱具有廣闊的發(fā)展空間。本文總結(jié)了用于柑橘木虱生物防治的蟲生真菌種類，重點(diǎn)介紹了國內(nèi)外利用球孢白僵菌、玫煙色棒束孢、淡紫紫孢菌、宛氏擬青霉、蠟蚧菌等蟲生真菌在防治柑橘木虱中的應(yīng)用，并對蟲生真菌防治柑橘木虱的發(fā)展前景進(jìn)行了展望，以期為柑橘黃龍病的防控提供借鑒。

柑橘木虱； 蟲生真菌； 生物防治； 柑橘黃龍病

柑橘木虱DiaphorinacitriKuwayama隸屬半翅目Hemiptera木虱科Psyllidae(黃金萍等，2015)，其成、若蟲群集吸食蕓香科植物的新芽嫩梢，造成嫩梢、嫩芽萎縮枯干，新葉畸形易脫落，嚴(yán)重影響植物生長，若蟲分泌的白色分泌物易引發(fā)煤污病。柑橘木虱不僅是柑橘上的重要害蟲，也是柑橘毀滅性病害——柑橘黃龍病的重要傳媒(杜丹超等，2011； Cenetal.，2012)。當(dāng)前對柑橘黃龍病尚缺乏有效的防治藥劑和抗病品種(宋曉兵等，2013)，加強(qiáng)對柑橘木虱的防治，對控制柑橘黃龍病的流行以及降低害蟲本身對柑橘的危害都具有重要意義。目前對柑橘木虱的防治多采用化學(xué)防治，化學(xué)農(nóng)藥的頻繁使用造成了農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、生物多樣性破壞和抗藥性等諸多問題，而生物農(nóng)藥以其高效、低毒、低殘留、無污染、不易產(chǎn)生抗藥性等特性已逐漸引起人們的重視，建立一套以生物防治為主的綠色防控技術(shù)體系是今后柑橘木虱可持續(xù)控制的趨勢。

蟲生真菌是指在昆蟲蟲體上寄生的真菌，是真菌殺蟲劑的直接材料來源，利用蟲生真菌防治柑橘木虱具有良好的應(yīng)用前景。在昆蟲病原微生物中，真菌種類最多，約占昆蟲病原微生物種類的60%以上(林冠倫，1988)，并且昆蟲病原真菌具有較好的流行潛力和生產(chǎn)的便利性，利用昆蟲病原真菌防治柑橘木虱有很大的發(fā)展空間。筆者根據(jù)國內(nèi)外最新研究現(xiàn)狀，較為系統(tǒng)地總結(jié)了當(dāng)前用于柑橘木虱生物防治的蟲生真菌種類及應(yīng)用，并對利用蟲生真菌防治柑橘木虱的發(fā)展趨勢進(jìn)行了展望，以期為柑橘木虱的防治及柑橘黃龍病的控制提供借鑒。

1 侵染柑橘木虱的蟲生真菌種類

侵染柑橘木虱的病原真菌多為半知菌亞門，如球孢白僵菌Beauveriabassiana(Balsamo)Vuillemin、玫煙色擬青霉Paecilomycesfumosoroseus(Wize) Brown & Smith、蠟蚧輪枝菌Verticilliumlecanii(Zimmermann) Viégas、宛氏擬青霉PaecilanycesvariotiBainier、桔形被毛孢HirsutellacitriformisSpeare、金龜子綠僵菌Metarhiziumanisopliae(Metchnikoff)Sorokin、蚜筍頂孢霉AcrostalagmusaphidiumOud.、黃色鐮孢Fusariumculmorum(W. G. Smith)Sacc、匍柄霉Stemphigliumsp.、柑橘煤炱菌CapnodiumcitriBerk. Et Desm.等(陳祝安等，1985； Gandarilla-Pachecoetal.，2013； Meyeretal.，2008； Navarreteetal.，2013)。

2 蟲生真菌的侵染機(jī)制

蟲生真菌侵染昆蟲的過程涉及寄主識別、機(jī)械破壞、毒素分泌、代謝干擾等，多種因素共同作用導(dǎo)致寄主死亡(Clarkson & Charnley，1996)。蟲生真菌侵染寄主主要分3個(gè)階段(呂丁丁等，2008; Wangetal.，2005)。

(1)體表附著階段，在昆蟲體表形成芽管。蟲生真菌分生孢子附著到昆蟲體表，一是通過分生孢子細(xì)胞壁與昆蟲表皮上皮細(xì)胞的疏水作用進(jìn)行被動(dòng)附著，二是通過誘導(dǎo)分泌的胞外蛋白酶作用，使得分生孢子能夠牢固地黏附在昆蟲體壁上(Holder & Kevhani，2005)。

(2)體壁穿透階段。在識別寄主后，孢子萌發(fā)芽管分化形成附著胞等侵染結(jié)構(gòu)，在穿透昆蟲體壁時(shí)，借助其形成的機(jī)械壓力以及分泌的多種降解酶、代謝物質(zhì)和毒素的聯(lián)合作用侵染昆蟲(Charnley & Leger，1991)。在蟲生真菌入侵過程中發(fā)現(xiàn)的酶類主要有蛋白質(zhì)酶、幾丁質(zhì)酶、酯酶、脂酶、淀粉酶等(Robert & Messing-Al-Aidroos，1985)。

(3)體內(nèi)定殖及致死階段。芽管頂端的附著胞長出的侵入針產(chǎn)生巨大的機(jī)械壓力，刺破體表進(jìn)入血腔，在血腔中斷裂為菌絲段，通過芽殖，菌絲段大量繁殖，同時(shí)分泌次生代謝物質(zhì)等毒素，在毒素的協(xié)助下，蟲生真菌擊潰寄主的防御系統(tǒng)，并獲取寄主體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行迅速繁殖，大量攝取昆蟲體內(nèi)營養(yǎng)最終導(dǎo)致寄主死亡(Gillespieetal.，2000)。

3 柑橘木虱蟲生真菌的應(yīng)用

3.1 球孢白僵菌

球孢白僵菌是一種常見的寄生型真菌，其寄主范圍廣、致病性與適應(yīng)性強(qiáng)，已記載的寄主包括700多種昆蟲和10多種蜱和螨，是蟲生真菌中研究和應(yīng)用最多的種類(蒲蟄龍和李增智，1996)。該菌主要通過昆蟲的體壁侵入，也可通過消化道、氣門和傷口等途徑侵入蟲體(赫英偉，2010)。該菌對人畜相對安全，對環(huán)境無污染，對害蟲致病力高，且易于培養(yǎng)和大量生產(chǎn)(張麗靖和馮明光，2004)。

張艷璇等(2011)開展了利用胡瓜鈍綏螨搭載白僵菌控制柑橘木虱的研究，結(jié)果表明，白僵菌I2菌株對柑橘木虱卵、若蟲、成蟲均有很強(qiáng)的致病作用，第3天后死亡率達(dá)100%，對低齡若蟲致病率達(dá)100%；捕食螨搭載白僵菌I2菌株孢子粉對柑橘木虱卵和成蟲3 d后的致死率和致病率分別為98.4%和98.8%，低齡若蟲感染率達(dá)100%。

張艷璇等(2013)測定了白僵菌菌株CQBb111對柑橘木虱成蟲的毒力，1.0×104個(gè)孢子·mL-1的孢子懸浮液處理柑橘木虱10 d后的累計(jì)校正死亡率為92.68%，處理第3天的LC50為2.24×109個(gè)孢子·mL-1，使用濃度為1.0×108個(gè)孢子·mL-1處理時(shí)，LT50僅為2.88 d。

筆者于2014年從柑橘木虱罹病蟲體分離到一株具有強(qiáng)致病性的蟲生真菌，命名為GZMS-28，經(jīng)鑒定為球孢白僵菌。侵染試驗(yàn)表明，菌株GZMS-28對柑橘木虱具有較強(qiáng)的致病性，柑橘木虱成蟲經(jīng)濃度為1.0×108個(gè)孢子·mL-1的分生孢子懸浮液處理7 d后，其校正死亡率達(dá)到95.7%，說明菌株GZMS-28具有開發(fā)成生物制劑的潛能。

3.2 玫煙色棒束孢Isaria fumosorosea (Wize)

玫煙色棒束孢原命名玫煙色擬青霉，是一種重要的昆蟲病原真菌，具有較廣泛的地理分布和較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力，玫煙色棒束孢寄主范圍廣，包括同翅目、鱗翅目、雙翅目、鞘翅目、膜翅目等8個(gè)目40多種昆蟲，特別是對同翅目蚜蟲、粉虱等刺吸式口器害蟲有很強(qiáng)的致病力(黃振等，2006； 楊紅明等，1991； Zimmermann，2008)。

國外對玫煙色棒束孢的研究較多，荷蘭已經(jīng)開發(fā)出專門防治粉虱類害蟲的真菌制劑(Milner，1997)。Hoyetal. (2010)用濃度為1×107、1×108個(gè)孢子·mL-1的玫煙色棒束孢菌液噴施柑橘木虱，其LT50分別為111和102.5 h，噴施192 h后，LC50、LC99分別為6.8×105、2.2×108個(gè)孢子·mL-1。

代曉彥等(2014)測定了球孢白僵菌和玫煙色棒束孢對柑橘木虱的致病力，在1.0×108個(gè)孢子·mL-1濃度下，柑橘木虱成、若蟲的死亡率達(dá)90%以上。Lezama-Gutiérrezetal. (2012)測定了玫煙色棒束孢、球孢白僵菌和綠僵菌在田間對柑橘木虱的致病力，3種病原真菌對柑橘木虱成蟲的侵染致死率分別是22%、42%和50%，對若蟲的侵染致死率分別是35%、40%和60%，表明這3種真菌都是優(yōu)良的柑橘木虱生防菌。

玫煙色棒束孢對多種害蟲具有很強(qiáng)致病力，并有一定的殺卵活性，同時(shí)還可與低劑量吡蟲啉、氰戊菊酯、滅幼脲等化學(xué)農(nóng)藥混用(景云飛和張仙紅，2007)，具有良好的應(yīng)用前景。

3.3 淡紫紫孢菌Purpureocillium lilacinum (Thom)

淡紫紫孢菌原命名淡紫擬青霉，是土壤及多種植物根系的習(xí)居菌，是植物寄生線蟲如孢囊線蟲、腎形線蟲、穿孔線蟲等的重要天敵，是一種極具推廣潛力的生防菌和功能菌(趙培靜等，2007)。

杜丹超等(2015)從柑橘木虱中分離出一株對柑橘木虱具強(qiáng)致病性的淡紫紫孢菌，并測定了該菌株對柑橘木虱的致病性。在同一濃度條件下，接種后培養(yǎng)時(shí)間越長，柑橘木虱的死亡率越高，接種3、7 d后，LC50分別為5.77×109、2.20×104個(gè)孢子·mL-1；培養(yǎng)時(shí)間相同時(shí)，孢子懸浮液濃度越高，柑橘木虱的死亡率越高。

盡管淡紫紫孢菌在防治植物病蟲害方面展現(xiàn)出了良好的應(yīng)用前景，但在人畜免疫力低或缺失時(shí)，該菌會侵染人畜的皮膚和組織，從而引發(fā)疾病，常為醫(yī)源性感染或外傷所致(Halletal.,2004; Luangsa-Ardetal.,2011)。因此對人類存在一定的安全風(fēng)險(xiǎn)，在開發(fā)生防菌制劑前，必須先進(jìn)行大量的安全性試驗(yàn)。

3.4 宛氏擬青霉

宛氏擬青霉隸屬擬青霉屬，是柑橘木虱的重要蟲生真菌，但其研究報(bào)道較少。

2015年筆者從罹病柑橘木虱蟲體分離得到一株具有強(qiáng)致病性的蟲生真菌GZMS-11，經(jīng)鑒定為宛氏擬青霉。測定該菌株對柑橘木虱的致病力、致死中濃度和致死中時(shí)間，表明分生孢子懸浮液濃度越高，對柑橘木虱的致死效果越好。在同一濃度條件下，接種后孵育時(shí)間越長，柑橘木虱的死亡率越高。接種后的第3、7、10天，對柑橘木虱的LD50分別為1.60×108、2.58×105、1.35×104個(gè)孢子·mL-1。分生孢子懸浮液濃度越高，對柑橘木虱的LT50也越短，濃度為1.0×104、1.0×108個(gè)孢子·mL-1的分生孢子懸浮液對柑橘木虱的LT50為8.81、3.13 d。該菌株具有較好的生防前景，現(xiàn)已申請發(fā)明專利。

3.5 蠟蚧菌Lecanicilliumlecanii(Zimm.) Zare and Games

蠟蚧菌原名蠟蚧輪枝菌，是一種寄主范圍極為廣泛的昆蟲病原真菌，可寄生介殼蟲、蚜蟲、溫室白粉虱、飛虱、薊馬等多種昆蟲(Skinneretal.,1991)。

謝佩華等(1988)發(fā)現(xiàn)蠟蚧菌具有侵染柑橘木虱的活性，室內(nèi)在相對濕度90%～98%的條件下，其對柑橘木虱的致病率可達(dá)98%以上，田間試驗(yàn)中，相對濕度90%以上時(shí)，對成蟲、若蟲的致病率均為80%～90%。

鹿連明等(2015)的研究結(jié)果顯示，蠟蚧菌或因地理來源和寄主品種的不同，種內(nèi)表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性，且不同菌株對相同的寄主表現(xiàn)出致病性分化。顯微觀察菌株ZJVL-A對柑橘木虱的侵染過程發(fā)現(xiàn)，吸附在寄主體表的分生孢子可在接種后16 h萌發(fā)入侵，42 h后菌絲侵入血腔并在其中增殖，54 h后可引起寄主死亡，60 h后菌絲侵染并破壞寄主的內(nèi)部組織器官，最后覆蓋在蟲體表面的菌絲又產(chǎn)生大量的分生孢子。

研究表明，在飽和濕度下，蠟蚧菌分生孢子萌發(fā)快而整齊，隨著相對濕度的降低，不僅萌發(fā)率降低，萌發(fā)時(shí)間也相對延長(張仙紅等，2000)。蠟蚧菌分生孢子萌發(fā)要求較高的相對濕度，這也是影響其田間應(yīng)用的主要因素之一。

3.6 桔形被毛孢

Brady (1979)首次在褐飛虱上發(fā)現(xiàn)桔形被毛孢。賈春生和洪波(2010)在廣東省進(jìn)行的昆蟲病原真菌資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，桔形被毛孢能在褐飛虱種群中引發(fā)流行病。

Meyeretal. (2007)從佛羅里達(dá)柑橘園內(nèi)的柑橘木虱上分離獲得了具有侵染性的被毛孢菌，并在柑橘木虱體內(nèi)觀察到了被毛孢菌的有隔菌絲體，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析，該菌與桔形被毛孢有較近的親緣關(guān)系。Halletal. (2012)對桔形被毛孢進(jìn)行了2年的田間調(diào)查，發(fā)現(xiàn)成熟葉片上23%的柑橘木虱成蟲被桔形被毛孢侵染致死，被侵染的成蟲呈干尸狀，表面覆蓋厚厚的菌絲。étienneetal. (2001)發(fā)現(xiàn)桔形被毛孢可侵染柑橘木虱成、若蟲，侵染率可達(dá)80%以上，該菌不僅侵染柑橘木虱，還可侵染同翅目的其他一些昆蟲。桔形被毛孢對柑橘木虱有良好的防控效果，值得進(jìn)一步深入研發(fā)。

3.7 曲霉屬真菌

對曲霉屬真菌侵染柑橘木虱的研究報(bào)道較少，20世紀(jì)80年代，陳祝安等(1985)從田間發(fā)病的柑橘木虱蟲體上分離到了日本曲霉AspergillusjaponicaSaito，但未對其致病性進(jìn)行驗(yàn)證。

鹿連明等(2013)從柑橘木虱蟲體中分離得到一株曲霉屬蟲生真菌，菌株被初步鑒定為AspergilluswesterdijkiaeFrisvad & Samson。對柑橘木虱的致病性、培養(yǎng)特征和形態(tài)特征進(jìn)行測定，結(jié)果顯示，該菌株對柑橘木虱具有較強(qiáng)的致病性，柑橘木虱經(jīng)濃度為1.0×109個(gè)孢子·mL-1的分生孢子懸浮液處理7 d后，其校正死亡率達(dá)98%。

然而，曲霉屬真菌通常會產(chǎn)生多種對人和動(dòng)物有害的毒素，如其產(chǎn)生的赭曲霉毒素通常對動(dòng)物腎臟有危害，對免疫系統(tǒng)也有毒性，并有致畸、致突變和致癌作用(黃天培等，2011)，因此難以在柑橘木虱的生物防治中推廣應(yīng)用。

4 研究展望

柑橘木虱的耐寒性較強(qiáng)，最低可耐受-7 ℃的低溫，世代數(shù)也較多，在廣東一年可發(fā)生11～14代(陳循淵和廖長青，1982)。在田間存在黃龍病株的情況下，柑橘木虱數(shù)量多，可能引發(fā)黃龍病的大流行(許長藩等，1994)。一直以來單純的化學(xué)藥劑防治柑橘木虱造成橘園天敵昆蟲大量死亡、柑橘木虱產(chǎn)生抗藥性、果園生態(tài)環(huán)境遭到破壞，因此要注重生物防治、物理防治和田間管理等多種綜合防治措施(宋曉兵等，2015)。昆蟲病原真菌具有主動(dòng)侵染寄主、不易產(chǎn)生抗性和擴(kuò)散能力較強(qiáng)等特點(diǎn)，被認(rèn)為是潛力巨大的生物防治微生物而備受關(guān)注，充分開發(fā)和利用柑橘木虱蟲生真菌資源，可為柑橘木虱的生物防治提供保證。

當(dāng)前利用蟲生真菌田間防治柑橘木虱的實(shí)例較少，多局限于室內(nèi)毒力測定及致病菌株的篩選，球孢白僵菌和玫煙色擬青霉是目前柑橘木虱生物防治上使用較普遍的真菌，但尚沒有較好的制劑產(chǎn)品可以應(yīng)用。蟲生真菌的田間應(yīng)用存在諸多限制因素：一方面，蟲生真菌的生長發(fā)育、孢子萌發(fā)以及致病力受到環(huán)境溫濕度的制約(何恒果等，2004)，孢子萌發(fā)和侵染過程中要求的適溫、高濕條件是限制蟲生真菌應(yīng)用的主要因素之一(王清海等，2005； 王聯(lián)德等，2010)，因此需要篩選出在較高溫和較低濕度條件下的強(qiáng)致病菌株，利用基因工程技術(shù)，可以直接把強(qiáng)致病性、高產(chǎn)孢等性狀基因轉(zhuǎn)入目標(biāo)菌株，篩選構(gòu)建高效、穩(wěn)定、多功能的工程菌株；另一方面，昆蟲病原真菌與化學(xué)殺蟲劑相比，其殺蟲效果不穩(wěn)定，受多種外界因素制約，需要使用合理的施藥方法(胡奇等，2004)。柑橘木虱是刺吸式口器昆蟲，根據(jù)其喜食嫩梢、幼蟲群集和成蟲易遷飛的生活習(xí)性，將蟲生真菌直接噴灑在植物嫩梢表面，可噴灑孢子懸浮液、油劑等。

制備穩(wěn)定、高效的真菌制劑是蟲生真菌生物防治的一大難題，早期的噴霧法易堵塞噴頭，撒粉法附著力差，乳劑、微膠囊劑及可濕性粉劑難儲藏，制劑無標(biāo)準(zhǔn)化及商品化(何恒果等，2004)。以菜子油、花生油或色拉油作溶劑對真菌孢子的活性影響小，有較好的應(yīng)用效果(李農(nóng)昌等，1996; Moore，1995)。王成樹等(1998)研究發(fā)現(xiàn)，與油劑、高孢粉相比，混合粉劑最好。隨著人們環(huán)保意識的加強(qiáng)，以及對蟲生真菌生物特性、致病機(jī)理、菌株改良以及產(chǎn)業(yè)應(yīng)用等研究的深入，利用生防制劑進(jìn)行柑橘木虱的可持續(xù)控制必將取得進(jìn)展。

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(責(zé)任編輯:郭瑩)

Review of biological controls ofDiaphorinacitriusing entomopathogenic fungi

Xiao-bing SONG1,2， Ai-tian PENG1*， Bao-ping CHENG1， Xia CHEN1， Jin-feng LING1， Lian-hui ZHANG2

1GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection，PlantProtectionResearchInstitute，GuangdongAcademyofAgriculturalSciences，Guangzhou,Guangdong510640,China；2GuangdongProvinceKeyLaboratoryofMicrobialSignalsandDiseaseControl,CollegeofAgricultural，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou,Guangdong510642,China

Diaphorinacitriis an important insect vector of Citrus huanglongbing. There currently is no effective drug and resistant varieties for Citrus huanglongbing. It is important to strengthen the prevention and treatment ofD.citrifor the controlling of Citrus huanglongbing epidemic. At present, chemical control methods are frequently used in the prevention and treatment ofD.citri. Frequent use of pesticides leads to pesticide residues, environmental pollution, destruction of biodiversity, and pest resistance. Biological controls with high efficiency, low toxicity, low residue, and low resistance development are being gradually introduced. Entomopathogenic fungi can invade the host body, resulting in death of the insect. They have high potential spreading capacity and convenient to apply. This article reviews the entomopathogenic fungal species used for the biological control ofD.citri, with a focus on the domestic and international applications ofBeauveriabassiana,Isariafumosorosea,Purpureocilliumlilacinum,Paecilanycesvarioti,Lecanicilliumlecanii. It looks at the future prospect for the development of biological control ofD.citriin order to provide reference for Citrus huanglongbing prevention and control.

Diaphorinacitri； entomopathogenic fungus； biological control； Citrus huanglongbing

2016-02-05 接受日期(Accepted)： 2016-04-19

廣東省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域引導(dǎo)項(xiàng)目(2013B020309004)； 廣東省公益研究與能力建設(shè)項(xiàng)目(2014B020203003)； 廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(2016LM1077)； 廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B090700007)

宋曉兵， 男， 博士研究生。 研究方向： 南方果樹病害綜合治理。 E-mail: xbsong@126.com

*通訊作者(Author of correspondence), E-mail: pengait@163.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.04.003