王　瑞, 冼曉青, 萬方浩,2*

1中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與植物保護學院，山東 青島 266109

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北美刺龍葵在中國的適生區(qū)預測

王瑞1, 冼曉青1, 萬方浩1,2*

1中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與植物保護學院，山東 青島 266109

摘要:【背景】北美刺龍葵是一種全球廣泛分布的惡性雜草，已被列入我國進境檢疫性有害生物名單。近年來北美刺龍葵不斷隨進口貨物傳入我國，明確其傳入途徑和適生區(qū)對控制其入侵具有重要意義。【方法】采用GIS、空間統(tǒng)計學、Maxent生態(tài)位模型等方法分析了北美刺龍葵的傳入途徑與潛在分布區(qū)，并通過ROC分析法對模型進行檢驗?！窘Y(jié)果】跨區(qū)域農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易是北美刺龍葵全球擴散的驅(qū)動力與傳入我國的主要途徑。生態(tài)模型預測結(jié)果表明，北美刺龍葵在我國具有廣闊的適生區(qū)，除黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、青海、甘肅、西藏、四川西北部以外的區(qū)域都是其在我國的適生區(qū)，其中高風險區(qū)主要集中在東部和南部沿海、西南邊境和新疆的部分地區(qū)。AUC值為0.789，表明本研究建立的Maxent模型的預測能力較強，能夠很好地擬合物種已知分布的環(huán)境生態(tài)位。【結(jié)論與意義】北美刺龍葵在我國的傳入風險極高?；诒泵来听埧谖覈闹饕獋魅胪緩脚c潛在擴散媒介的時空分布，劃定了重點監(jiān)測的區(qū)域，建議對適生區(qū)內(nèi)極易傳入的高風險區(qū)如港口、機場、物流中轉(zhuǎn)站、加工廠等開展早期監(jiān)測預警，以預防其再次入侵與進一步擴散蔓延。

關鍵詞:北美刺龍葵； 適生區(qū); 入侵植物； 生態(tài)位模型

隨著全球化進程的發(fā)展，國際間頻繁的貿(mào)易、旅游等活動極大地促進了外來有害生物入侵(Andersonetal.,2015)。生物入侵已成為當前世界各國關注的重要環(huán)境和生物安全問題。我國是世界上受到外來有害生物入侵危害最嚴重的國家之一，已入侵的物種不斷地擴散蔓延，新的危險性有害生物不斷地傳入(萬方浩等，2009)。由于外來生物能夠自我繁殖，一旦成功入侵就很難根除，因此，風險評估和早期預警是預防外來有害生物傳入和擴散的最有效途徑(萬方浩等，2010； Nataleetal.,2012)。

北美刺龍葵SolanumcarolinenseL.屬茄科Solanaceae茄屬Solanum,是多年生草本植物(Anderson，1999)，原產(chǎn)美國東南部伊利諾伊州、馬薩諸塞州、佛羅里達州和德克薩斯州等地區(qū)。當前，北美刺龍葵已擴散至美國全境以及大洋洲、歐洲、中南美洲、亞洲、非洲的36個國家和地區(qū)(Bassett & Munro,1986; Nicholsetal.,1992; Wise,2007; Wise & Sacchi,1996 )(圖1)。北美刺龍葵入侵定植后極易通過分泌化感物質(zhì)等途徑形成單優(yōu)勢群落，對當?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性保護構(gòu)成極大威脅，如入侵農(nóng)田后可造成農(nóng)作物減產(chǎn)35%～60%(Beeleretal.,2004； Frank,1990； Halpernetal.,2014)。北美刺龍葵還是農(nóng)作物病、蟲害的寄主，對牲畜和人類有毒(Bassett & Munro,1986)。北美刺龍葵具有極強的繁殖能力，每株每年可產(chǎn)生1500～7200粒種子，種子可隨風力、水流、動物、交通工具等途徑進行自然和人為因素主導的擴散蔓延(潘揚等，2014； Cipollini & Levey,1997； Miyazaki,2008; Miyazaki & Ito,2004； Urakawa & Koide,2004a、2004b)。種子擴散到新地區(qū)后，其休眠特性(休眠期可達10年)能極大地提高定植能力(Onenetal.,2006)?？傊泵来听埧且环N正在全球擴散蔓延的危險性有毒植物，已被許多國家列為重點防控的檢疫性有害生物。

近年來，北美刺龍葵已入侵我國并呈擴散蔓延趨勢。北美刺龍葵最早于2006年在浙江被發(fā)現(xiàn)，此后相繼在臺州市椒江區(qū)上大陳鎮(zhèn)和溫州市海島等地區(qū)發(fā)現(xiàn)(陳模舜，2008； 李根有等，2006)。同時，北美刺龍葵的種子還在不斷地隨貿(mào)易等途徑傳入我國。因此，急需制定早期監(jiān)測預警措施，阻止其再次入侵，抑制已入侵種群的進一步擴散蔓延。

1材料與方法

1.1地理分布數(shù)據(jù)的搜集與整理

北美刺龍葵在全球的分布數(shù)據(jù)主要通過GBIF(http:∥www.gbif.org/)數(shù)據(jù)庫和已發(fā)表的文獻獲取(Bassett & Munro,1986； Follak & Strauss,2010； Imaizumietal.,2006)。對下載自GBIF的數(shù)據(jù)進行整理核對，刪除信息不完整、重復記錄等數(shù)據(jù)；對信息記錄完整但缺少地理坐標的數(shù)據(jù)通過Google earth等手動查詢地理坐標，同時對已經(jīng)包含地理坐標的數(shù)據(jù)進行核對與校正；最后把分布點地理坐標存儲為適生區(qū)預測和時空擴散動態(tài)統(tǒng)計分析需要的格式。

1.2全球擴散的時空動態(tài)和地理分布格局

根據(jù)各個國家的發(fā)生時間統(tǒng)計北美刺龍葵分布點發(fā)生的時空動態(tài)，利用分布點、地統(tǒng)計方法分析其在不同空間尺度上(全球和廣泛分布國家日本)的分布模式，以判斷空間地理分布格局，最終解析其傳入和擴散機制。

1.3傳入我國的主要途徑分析

通過查閱近5年來國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局發(fā)布的進境植物檢疫截獲有害生物報表(http:∥search.aqsiq.gov.cn/was/search)統(tǒng)計北美刺龍葵傳入我國的動態(tài)和途徑，對極易攜帶北美刺龍葵種子的進口貿(mào)易接受港口開展排查，確定其在我國的分布現(xiàn)狀。

1.4氣候生態(tài)位模擬及潛在適生區(qū)的預測

探明外來物種傳入我國的適生區(qū)對制定早期預防預警措施具有重要意義(萬方浩等，2010； Nataleetal.,2012； Wang & Wang，2006)。目前，常用的生態(tài)位模型有BIOCLIM、BIOMAPPER、DIVA、DOMAIN/、廣義相加模型(generalized additive model, GAM)、GARP、廣義線性模型(generalized linear model, GLM)、最大熵模型(Maxent)。其中，Maxent生態(tài)位模型在外來植物適生區(qū)預測中應用最為廣泛且準確性高(Elith,2014; Petersonetal.,2011)。該模型的基本原理是根據(jù)樣本信息對未知分布做出推斷，即利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和分布地的環(huán)境數(shù)據(jù)判斷物種的生態(tài)需求，并預測物種的潛在分布，最終的模型可再被投影到地理空間，形成預測適合物種分布地區(qū)的數(shù)字地圖(Petersonetal.,2011; Phillipsetal.,2006)。本研究基于此模型，采用Maxent 3.3.3版(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)預測北美刺龍葵在中國的適生區(qū)。環(huán)境數(shù)據(jù)集來自WORLDCLIM數(shù)據(jù)集，包括海拔、氣溫、降雨等20個環(huán)境因子(http:∥www.worldclim.org)，空間分辨率為5 min。

選取合適的分布數(shù)據(jù)構(gòu)建預測模型，理論上原產(chǎn)地的分布數(shù)據(jù)是最適合構(gòu)建模型預測物種的實際生態(tài)位，盡管近年來一些研究發(fā)現(xiàn)，部分外來物種在入侵地會侵占新的生態(tài)位，但生態(tài)位漂移并不是普遍現(xiàn)象(王瑞和萬方浩，2010； Petersonetal.,2011； Petitpierreetal.,2012)。因此，本研究采用原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)構(gòu)建生態(tài)位模型預測北美刺龍葵在全球和中國的適生區(qū)預測。

選取與北美刺龍葵分布相關的環(huán)境數(shù)據(jù)模擬其適生的環(huán)境生態(tài)位。刀切法(jackknife)分析已被廣泛用來判斷每一個因子對預測結(jié)果的影響。其原理是在模型運算過程中通過系統(tǒng)省略一個環(huán)境變量，使用其余的變量進行建模預測，然后通過分析變量的有無對運算結(jié)果的影響以判斷影響物種分布的關鍵因素(Petersonetal.,2003)。本研究采用Maxent軟件自帶的jackknife程序選擇最優(yōu)環(huán)境變量。具體運算如下，在參數(shù)設置中勾選刀切法對話框，通過設置數(shù)據(jù)對話框，把用于模型運算的分布數(shù)據(jù)平分為2個部分：50%為構(gòu)建模型的訓練數(shù)據(jù)(training data)，余下的50%用于模型的檢驗(外部檢驗數(shù)據(jù)，extrinsic test data)。

采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve， ROC)評估上述篩選的環(huán)境參數(shù)和分布數(shù)據(jù)構(gòu)建的模型模擬北美刺龍葵環(huán)境生態(tài)位的準確性與可行性。ROC曲線下的面積(area under curve， AUC)的大小作為模型預測準確度的衡量指標。AUC值位于0.5～0.6為失敗，0.6～0.7較差，0.7～0.8一般，0.8～0.9良好，0.9～1.0優(yōu)秀。AUC值越接近1,說明與隨機分布相距越遠，環(huán)境變量與預測物種地理分布之間的相關性越大，模型預測結(jié)果越準確(王運生等，2007)。

把上述構(gòu)建的最優(yōu)模型投影到中國預測其適生區(qū)并生成適生性風險等級圖。在最終的預測分析中，已知的分布數(shù)據(jù)全部用于模型分析，其他參數(shù)為軟件默認值，分析結(jié)果以Cumulative格式、ASCII類型文件輸出。將預測生成的柵格文件在ArcGIS 9.3中進行重分類。按照模型運算數(shù)據(jù)中已知分布點的最小值(minimum training presence)劃分適生區(qū)和非適生區(qū)；利用幾何分級法(geometrical interval)將適生區(qū)的預測值標記為由橙黃色到深紅色的漸變色，以直觀顯示其適生程度的變化趨勢，把上述文件輸出為圖片,做出適生區(qū)預測圖。

2結(jié)果與分析

2.1北美刺龍葵在全球的擴散動態(tài)與分布現(xiàn)狀

北美刺龍葵最早于1901年擴散到加拿大安大略省。此后，相繼在新西蘭(1934年)、日本(1950年)、韓國(1969年)、巴西(1974年)、英國(1975年)、克羅地亞(1978年)、芬蘭(1981年)、荷蘭(1982年)、挪威(1987)、澳大利亞(1992)、西班牙(1997年)、奧地利(2005年)、中國(2006年)、意大利(2008年)、德國(2010年)等國家發(fā)現(xiàn)該植物的分布記錄。此外，印度、尼泊爾、孟加拉也有分布報道，但入侵時間和分布地點不詳(圖1)。北美刺龍葵在全球的分布點呈指數(shù)增長趨勢(圖2)。

北美刺龍葵在歐亞已入侵國家的最早分布點均位于港口等人類活動頻繁的地區(qū),如日本70%的貿(mào)易港口都有其分布記錄，橫濱港、神戶港和岡山港3個主要貿(mào)易港口是主要聚集區(qū)(圖3)。

2.2北美刺龍葵在我國的分布、傳入頻率與途徑

目前，我國的北美刺龍葵主要分布在浙江省臺州市和溫州市境內(nèi)。根據(jù)進境植物檢疫截獲有害生物月度通報數(shù)據(jù)(2013年11月—2015年8月)顯示，近2年的截獲次數(shù)呈指數(shù)增加，截至2015年8月累計截獲115次(圖4)，其中99.6%源于進口糧谷中攜帶的該植物種子。河北秦皇島、廣西防城港、山東濱州、日照嵐山、浙江寧波口岸均從美國進口的大豆、高粱、小麥中截獲了該植物的種子。

2.3北美刺龍葵在我國的適生區(qū)

北美刺龍葵生態(tài)位模型環(huán)境參數(shù)刀切法分析表明，年平均溫度(bio1)、晝夜溫差與年溫差比值(bio3)、最濕季平均溫度(bio8)、最冷季平均溫度(bio11)、最濕月份降雨量(bio13)、最干月份降雨量 (bio14)、降雨量的季節(jié)變化(bio15)對模型的貢獻率最高，是影響北美刺龍葵分布的關鍵因素，因而被用來建立最終模型預測北美刺龍葵的適生區(qū)。利用上述篩選的環(huán)境變量和原產(chǎn)地分布數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，將模型模擬的環(huán)境生態(tài)位投影到全球，AUC值為0.789，遠高于隨機預測值0.5，表明本研究建立的Maxent模型的預測能力較強，能夠很好地擬合物種已知分布的環(huán)境生態(tài)位。

把該模型投影到全球與中國，并按照適生性等級的劃分方法對預測值進行分級以生成適生性等級圖，把區(qū)劃后的適生性等級圖與行政區(qū)劃疊加，生成北美刺龍葵在全球和中國的適生性風險預測圖(圖5、6)。全球預測結(jié)果顯示，中南美洲、歐洲中南部、東南亞、非洲等地都是其適生區(qū)，且其在全球的已知分布點均被預測為適生區(qū)(圖5)。這也間接顯示北美刺龍葵原產(chǎn)地數(shù)據(jù)模擬的氣候生態(tài)位能夠用來預測其適生區(qū)。

北美刺龍葵在中國的適生區(qū)預測圖顯示，除黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、青海、甘肅、西藏、四川西北部以外的區(qū)域都是其在我國的適生區(qū)，其中高風險區(qū)主要集中在東部和南部沿海、西南邊境和新疆的部分地區(qū)(圖6)。

3討論

3.1北美刺龍葵在全球擴散的驅(qū)動力與傳入我國的主要途徑推斷

北美刺龍葵在全球的擴散動態(tài)表明其在原產(chǎn)地以外地區(qū)的最早發(fā)生點主要位于貿(mào)易等人類活動頻繁的港口、交通樞紐等區(qū)域。北美刺龍葵是一種有毒植物，目前并沒有發(fā)現(xiàn)其在全球范圍內(nèi)的引種記錄。基于北美刺龍葵在全球的分布格局及時空動態(tài)，有理由推斷跨區(qū)域的貿(mào)易活動中的無意攜帶是其在全球擴散蔓延的主要途徑與驅(qū)動力。此外，北美刺龍葵在日本的地理分布格局表明，多次傳入是其成功入侵與廣泛分布危害的主要根源。Imaizumietal.(2006)的研究表明，北美刺龍葵在日本的東京地區(qū)主要沿高野河擴散蔓延。此外，已經(jīng)定植的種群也在隨人類活動沿道路進行長距離的跳躍式擴散。北美刺龍葵具有極強的繁殖能力，且具有種子和營養(yǎng)體雙重繁殖方式等特性，均有助于種群的定植、增長和擴散蔓延。因此，國際貿(mào)易活動中攜帶的種子是導致其全球擴張的主要驅(qū)動力，定植后跨區(qū)域的人類活動和隨不同媒介擴散的潛力會促進其進一步的擴散蔓延。

我國已于2007年把北美刺龍葵列為進境檢疫性有害生物和重點監(jiān)測的對象(吳海榮等，2008)。盡管如此，北美刺龍葵還是成功入侵我國,目前主要分布在我國東部沿海地區(qū)，應該是隨著人類活動無意攜帶傳入我國。隨著我國一帶一路戰(zhàn)略的發(fā)展和自由貿(mào)易區(qū)的建設，對外交流的區(qū)域、貿(mào)易量和頻次勢必會快速增長，這也為北美刺龍葵等有害生物進入我國更多區(qū)域提供了更多機會，如近年來北美刺龍葵的截獲次數(shù)就呈指數(shù)增長趨勢。目前，我國對外開放的一類口岸有253個，其中水運口岸133個、鐵路口岸17個、公路口岸47個、航空口岸56個，廣泛分布于我國的東部和南部沿海、西部和北部邊境線和長江流域?？诎兜倪@種離散式的地理分布格局也可為北美刺龍葵等外來有害生物通過貿(mào)易途徑同時、多次傳入我國不同地區(qū)提供了機會，這些通過貿(mào)易攜帶的有害生物還會隨著本地運輸而擴散到更多地區(qū)。同時，已入侵的種群也會不斷地繁殖、增長和擴散蔓延。總之，北美刺龍葵在我國傳入和擴散的風險極高，急需發(fā)展早期監(jiān)測預警措施預防其再次傳入,抑制其進一步擴散。

3.2加強北美刺龍葵的早期監(jiān)測預警

探明外來物種的傳入和擴散途徑，根據(jù)傳入媒介的空間分布，結(jié)合影響種群定植和繁殖生長的環(huán)境條件，劃定物種重點監(jiān)測的區(qū)域，通過系統(tǒng)監(jiān)測達到早發(fā)現(xiàn)、早根除的目標是控制有害生物入侵和擴散蔓延的最有效途徑(Andersonetal.,2015; Nataleetal.,2012; Wangetal.,2011)。

基于北美刺龍葵在我國的傳入與擴散途徑，結(jié)合其在我國的預測適生區(qū)，本研究繪制了北美刺龍葵在中國的早期監(jiān)測預警圖，以便開展系統(tǒng)監(jiān)測與制定針對性防控措施(圖6)。首先，抑制已入侵種群的進一步擴散蔓延。由于北美刺龍葵具有極強的繁殖能力，其種子可隨水流和人類活動擴散，因此應該加緊對已入侵種群10 km范圍內(nèi)的河流、道路的監(jiān)測，同時采取人工拔除、化學防治等手段控制已發(fā)生地區(qū)種群的增長，根除新發(fā)現(xiàn)的植株。其次，抑制繁殖體的再次入侵?；诒泵来听埧饕S進口糧谷攜帶傳入，根據(jù)進口糧谷在我國的主要運轉(zhuǎn)途徑，確定重點監(jiān)測港口、中轉(zhuǎn)站和加工/存儲地，結(jié)合北美刺龍葵在我國的環(huán)境適應性決定重點監(jiān)測區(qū)域。建議對這些地區(qū)開展系統(tǒng)監(jiān)測，以預防其進一步入侵。

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(責任編輯:郭瑩)

Predicting the potential invasive distribution ofSolanumcarolinensein China

Rui WANG1, Xiao-qing XIAN1, Fang-hao WAN1,2*

1StateKeyLaboratoryforBiologyandPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China;2SchoolofAgronomyandPlantProtection,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao,Shandong266109,China

Abstract:【Background】Solanumcarolinenseis a notorious weed in America where it is native and other countries in Europe and Asia where it is introduced. In recent decade,S.carloninensehas been declared a harmful quarantine weed in China since it invaded southern China as its seeds were frequently intercepted from imported commodities. It is necessary to identify areas at risk of an invasion and develop an efficient management strategy. 【Method】 GIS and spatial statistics were used to reconstruct worldwide invasion dynamics and identify its introduction vectors. MaxEnt niche modeling was applied to predict the potential distribution ofS.carolinensein China and the model performance was evaluated by Receiver Operator Characteristic (ROC) curve. 【Result】 Its historical introduction from native America to other continents showed that the trade of commodities containing seeds promoted its invasion and spread across the world. The area under the ROC curve (AUC) was 0.789, which indicated that climatic niche models on the basis of native data had a highly predictive ability. And thus the modeled climatic niches were projected on to the landscape of the China. With the exception of Heilongjiang, Jilin, Inner Mongolia, Qinghai, Gansu, Tibet, northwestern parts of Sichuan, most areas in China were potential areas forS.carolinenseinvasion. 【Conclusion and significance】 High introduction risk with increasing trade coupled with large potentially available distribution area may lead to increased invasion in the future. An early monitoring and eradication program should be adopted in the highly vulnerable areas, including coastal harbors, airports, transfer stations and processing factories of the imported cereal grains or fodder crops, to prevent further invasion and spread.

Key words:Solanumcarolinense; potential invasive distribution; invasive plant; ecological niche model

收稿日期(Received)：2015-05-09接受日期(Accepted)： 2015-06-21

基金項目:國家自然科學基金(31471827、31000883)； 環(huán)保公益性行業(yè)專項(201409061); 國家科技支撐計劃課題(2015BAD08B03)； 山東省“泰山學者”建設工程專項

作者簡介:王瑞， 男， 副研究員。 研究方向： 入侵物種的時空擴散機制與早期監(jiān)測預警。 E-mail: wangrcaas@163.com *通訊作者(Author of correspondence), E-mail: wanfanghao@caas.cn

DOI:10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.02.005