魏 瑩，陳志坤，盧 元，張 蕾，李 倩

(陜西省西安植物園，西安 710061)

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機(jī)械刺激與植物激素相互作用的研究進(jìn)展

魏 瑩，陳志坤，盧 元，張 蕾，李 倩*

(陜西省西安植物園，西安 710061)

機(jī)械刺激對(duì)植物的影響貫穿植物生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程，能夠引起植物形態(tài)的改變。機(jī)械刺激與植物激素的相互作用已經(jīng)成為近年來(lái)植物生態(tài)學(xué)與物理學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。本文綜述了國(guó)內(nèi)外對(duì)機(jī)械刺激與植物激素相互作用的研究進(jìn)展，為深入地研究植物對(duì)機(jī)械刺激的響應(yīng)過(guò)程提供理論參考。

植物機(jī)械刺激；植物激素；相互作用

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)不斷遭受各種極端溫度、干旱、鹽漬、蟲(chóng)咬等非生物因子和生物因子的脅迫。在眾多脅迫中將雨淋、風(fēng)吹、冰雹襲擊、觸摸、創(chuàng)傷,土壤對(duì)根系和胚芽生長(zhǎng)的阻力、重力、負(fù)荷或負(fù)壓,植物生長(zhǎng)拉力、細(xì)胞膨壓變化等環(huán)境因子稱(chēng)為機(jī)械刺激(mechanical stimulation, MS)[1]。機(jī)械刺激對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有雙重效應(yīng), 即低強(qiáng)度的機(jī)械刺激可促進(jìn)植物細(xì)胞質(zhì)的分裂與生長(zhǎng)[1], 而高強(qiáng)度的機(jī)械刺激則影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育, 甚至影響植物的存活[2-3]。為了能夠應(yīng)對(duì)和抵御各種環(huán)境變化, 植物進(jìn)化出一套能快速感應(yīng)脅迫信號(hào)并對(duì)其做出響應(yīng)的復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)及相應(yīng)的忍耐與避受機(jī)制[2,4-7]。一般認(rèn)為植物激素在植物應(yīng)對(duì)機(jī)械刺激過(guò)程中扮演著重要角色?；诖? 本文綜述國(guó)內(nèi)外機(jī)械刺激與幾種植物激素相互作用研究進(jìn)展。

1 與生長(zhǎng)素的相互作用

生長(zhǎng)素(indole-3-acetic acid，IAA)是最早被發(fā)現(xiàn)的一類(lèi)植物激素，主要形式為吲哚乙酸IAA(inadole-3-aceticacid )。在植物生命周期的整個(gè)過(guò)程中，生長(zhǎng)素始終發(fā)揮著調(diào)節(jié)作用。IAA在莖端的分生組織中合成，并向根尖方向運(yùn)輸[8]。生長(zhǎng)素的定向運(yùn)輸能夠保持植物組織的生長(zhǎng)素分布差和一定的濃度梯度，這種濃度的差異對(duì)植物的極性生長(zhǎng)和可塑性發(fā)育至關(guān)重要[8]。大量研究表明生長(zhǎng)素參與植物對(duì)鹽脅迫、干旱脅迫和低溫脅迫的響應(yīng)[9]。生長(zhǎng)素由于其在植物的向性運(yùn)動(dòng)中的作用而被廣泛認(rèn)為參與了植物對(duì)機(jī)械刺激的感應(yīng)與傳導(dǎo)過(guò)程[10]。生長(zhǎng)素輸出運(yùn)輸抑制劑的添加對(duì)機(jī)械刺激的擬南芥根系的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的抑制作用，根生長(zhǎng)的無(wú)序性頻率增加，波形生長(zhǎng)表型消失且側(cè)根原基發(fā)育受強(qiáng)烈抑制。說(shuō)明生長(zhǎng)素細(xì)胞輸出極性運(yùn)輸對(duì)擬南芥根感受機(jī)械刺激起關(guān)鍵作用，根的向重性與生長(zhǎng)素的輸出運(yùn)輸有關(guān)，通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)素從根尖的向基性運(yùn)輸?shù)淖璧K作用，使得根尖處生長(zhǎng)素積累，根基部生長(zhǎng)素的水平降低[11]。生長(zhǎng)素輸入運(yùn)輸抑制劑的添加對(duì)機(jī)械刺激的擬南芥根系的生長(zhǎng)發(fā)育有抑制作用，根的向重性未消失，波形生長(zhǎng)表型存在，但是波形加大，側(cè)根生長(zhǎng)受抑制。因此，根細(xì)胞生長(zhǎng)素輸入對(duì)生長(zhǎng)素調(diào)控的根向重性不是決定性的[11]。這些研究都表明生長(zhǎng)素參與了植物對(duì)機(jī)械刺激的感應(yīng)過(guò)程。

2 與乙烯的相互作用

乙烯是一種氣態(tài)的植物激素，廣泛存在于植物的各個(gè)器官和組織中。早期研究發(fā)現(xiàn)，乙烯幾乎參與調(diào)控了植物生長(zhǎng)發(fā)育的全部過(guò)程，如種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、植物開(kāi)花、果實(shí)成熟、器官衰老等等。為了便于保存和使用，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用乙烯利代替乙烯用于果實(shí)催熟、煙草改良、促進(jìn)瓜類(lèi)開(kāi)花和雌花分化。乙烯在植物響應(yīng)干旱、鹽、低溫、抗病等[12-15]逆境脅迫的過(guò)程中也具有重要的作用。乙烯(C2H4)作為“脅迫激素”受到了最大的關(guān)注[16]。作為氣態(tài)分子，正常情況下植物組織內(nèi)的乙烯維持在一個(gè)極低的水平，脅迫刺激后產(chǎn)生的乙烯可以很快的向鄰近組織擴(kuò)散，使得乙烯可以快速、靈敏的應(yīng)答逆境脅迫，將信號(hào)傳遞到效應(yīng)部位引起一系列應(yīng)激反應(yīng)。Neel與Harris指出, 在樹(shù)木響應(yīng)機(jī)械晃動(dòng)的作用機(jī)制中就可能涉及到乙烯的作用[17-18]。他們的推測(cè)依據(jù)就是基于Goeschl等人的發(fā)現(xiàn)[19]。抑制莖的伸長(zhǎng), 使莖加粗, 向地性喪失[19],及葉子的偏上性[20]均是已有報(bào)道的C2H4或機(jī)械脅迫的作用。在進(jìn)行機(jī)械刺激后的1～4 h后, 出現(xiàn)C2H4釋放的高峰[16]。然而, 促進(jìn)C2H4前體合成的ACC合酶的活動(dòng)增加則是在刺激開(kāi)始后的30 min內(nèi)。抑制C2H4合成或起作用的物質(zhì)同樣也抑制植物對(duì)機(jī)械刺激的反應(yīng)。例如, 鈷阻斷了ACC向C2H4的轉(zhuǎn)變, 削弱了異株瀉(BryoniadioicaL.)由機(jī)械刺激導(dǎo)致的莖的矮化, 但僅僅是側(cè)向部分的加粗, 這說(shuō)明除了C2H4外還有其它物質(zhì)在調(diào)節(jié)著接觸性形態(tài)建成的這個(gè)復(fù)雜反應(yīng)。Biro 和Jaffe 發(fā)現(xiàn)通過(guò)刮擦菜豆的節(jié)間對(duì)其施加的機(jī)械刺激可誘發(fā)乙烯的產(chǎn)生[16]。植物受機(jī)械刺激作用所產(chǎn)生的接觸性形態(tài)變化類(lèi)似于在乙烯處理下發(fā)生的形態(tài)變化特征[21], 即植株莖干的加粗及植株高度的降低, 也暗示著乙烯與植物對(duì)機(jī)械刺激的反應(yīng)之間存在某種關(guān)聯(lián)。但Anten等利用乙烯不敏感轉(zhuǎn)基因煙草研究發(fā)現(xiàn)機(jī)械刺激過(guò)的煙草植株的莖干比未受刺激的植株的莖干要短和粗, 且這種變化不受植株基因型的影響, 即乙烯并未參與機(jī)械刺激誘導(dǎo)的煙草莖干形態(tài)變化過(guò)程, 但其參與了機(jī)械刺激對(duì)煙草嫩芽生長(zhǎng)的抑制過(guò)程[22]。Yamamoto 等利用乙烯合成突變株研究發(fā)現(xiàn)乙烯對(duì)機(jī)械刺激下擬南芥根發(fā)生的彎曲反應(yīng)具有調(diào)控作用, 盡管根的彎曲程度與乙烯的產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。上述結(jié)果表明乙烯對(duì)不同物種植物的不同器官在機(jī)械刺激下的反應(yīng)的調(diào)控作用不同[23]。由于機(jī)械刺激后5～30 min 植物細(xì)胞內(nèi)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄就已開(kāi)始[24], 而乙烯的產(chǎn)生始于機(jī)械刺激后45～60 min, 且在刺激后2 h左右達(dá)到峰值[16], 這段時(shí)間差又說(shuō)明乙烯不可能在植物對(duì)機(jī)械刺激的感應(yīng)過(guò)程中起主要作用[25]。

3 與赤霉素的相互作用

赤霉素(Gibberellins，GAs)屬于一種四環(huán)雙萜類(lèi)植物激素，廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類(lèi)植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。目前已知有136 種天然赤霉素[26]，但在植物體內(nèi)只有少數(shù)GA分子(如GA1、GA3、GA4和GA7等)具有生物活性，它們可調(diào)節(jié)和控制生物體生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，例如促進(jìn)種子萌發(fā)、莖桿伸長(zhǎng)、葉片展開(kāi)、花的發(fā)生以及果實(shí)與種子的發(fā)育[27-31]。

赤霉素(GA)在機(jī)械刺激反應(yīng)中的作用也受到關(guān)注。當(dāng)對(duì)太陽(yáng)花(Helianthus annuusL.)植株的頂端進(jìn)行機(jī)械刺激時(shí), 所有赤霉素類(lèi)似物的活動(dòng)與對(duì)照相比從這些組織消失[32]。當(dāng)對(duì)太陽(yáng)花進(jìn)行晃動(dòng)時(shí), 赤霉素類(lèi)似物僅僅從受拍打的葉片中消失。受物理上刺激最大的組織也是赤霉素喪失最多的部位。而菜豆的幼苗在進(jìn)行機(jī)械刺激后也喪失了大部分的赤霉素的活動(dòng)[33]。外源的赤霉素則可以抑制機(jī)械刺激對(duì)大豆莖所導(dǎo)致的矮化現(xiàn)象[34]。而且許多的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)也是赤霉素的抑制劑, 這些抑制劑所導(dǎo)致的許多生長(zhǎng)抑制效應(yīng)與機(jī)械刺激的效應(yīng)相類(lèi)似。上述實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明赤霉素可能抵消機(jī)械刺激對(duì)植物的影響。

4 與油菜素內(nèi)酯的相互作用

長(zhǎng)期以來(lái)，類(lèi)固醇在多細(xì)胞動(dòng)物中被視為十分重要的激素[35]。1970 年，人們報(bào)道了油菜花粉中的有機(jī)提取物可以促進(jìn)植物莖的延伸以及細(xì)胞的分裂[36]。隨后，具有相似活性及結(jié)構(gòu)的固醇類(lèi)物質(zhì)在不同植物中相繼被鑒定出，并且都被歸為油菜素內(nèi)酯類(lèi)似物( brassinosteroids，BRs)[37]。起初人們僅認(rèn)為油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，但是直到擬南芥等植物中BR缺陷及不敏感突變體被發(fā)現(xiàn)，人們才意識(shí)到這個(gè)類(lèi)固醇類(lèi)激素是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的。現(xiàn)如今，油菜素內(nèi)酯類(lèi)似物已經(jīng)被公認(rèn)為是第六大植物激素，在細(xì)胞伸長(zhǎng)與分裂、維管束分化、葉片形態(tài)發(fā)生、植物育性、衰老及抗性中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。

最近研究表明BR也參與植物的多種脅迫應(yīng)答反應(yīng)。崔曉娜實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明BR確實(shí)與擬南芥機(jī)械刺激感覺(jué)器官—機(jī)械刺激離子通道MSL基因的表達(dá)相關(guān)[38]。對(duì)BR合成缺陷突變體det2葉施加外源BR處理，結(jié)果表明，外源BR對(duì)MSL4、MSL5、MSL6和MSL8有上調(diào)作用。但對(duì)MSL1、MSL2、MSL3、MSL7的基因表達(dá)沒(méi)有明顯調(diào)控作用。這說(shuō)明BR對(duì)MSL基因家族的一些成員具有調(diào)控作用，但并不是對(duì)所有成員有調(diào)控作用。BR對(duì)MSL9和MSL10蛋白表達(dá)具有調(diào)控作用。MSL9，MSL10蛋白的表達(dá)在BR處理后明顯下調(diào)[39]。這些實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)也表明油菜素內(nèi)酯也參與了植物對(duì)機(jī)械刺激的應(yīng)答過(guò)程。

5 與其它植物激素的相互作用

在對(duì)機(jī)械刺激反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn), 其它的一些植物激素也涉及其反應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制。例如, 機(jī)械刺激可提高大豆或西紅柿的抗旱能力[34]。這與脫落酸的抗旱效應(yīng)有一定的相似性。外源脫落酸在對(duì)莖伸長(zhǎng)的抑制方面的作用類(lèi)似于機(jī)械脅迫或C2H4的作用, 但脫落酸對(duì)節(jié)間的直徑?jīng)]有影響[34]。受到機(jī)械脅迫的太陽(yáng)花植株, 其根部的細(xì)胞分裂素的活動(dòng)增加, 但是葉片中細(xì)胞分裂素的活動(dòng)則直接減少[33]。茉莉酸酯(jasmonates, JAs)是一類(lèi)由亞麻酸通過(guò)正十八烷酸途徑合成的環(huán)戊酮衍生物。近年來(lái)的研究表明這類(lèi)脂衍生物包括茉莉酸(jasmonicacid,JA)、茉莉酸甲酯及12-氧-植物二烯酸(12-OPDA)都參與了機(jī)械刺激誘發(fā)的植物的接觸性形態(tài)變化過(guò)程。Stelmach等報(bào)道12-OPDA的類(lèi)似物冠菌素可在菜豆中誘發(fā)與植物接觸性形態(tài)建成典型特征類(lèi)似的生理變化[40]。過(guò)量表達(dá)茉莉酸和12-OPDA的擬南芥突變株表現(xiàn)出植物接觸性形態(tài)建成的典型特征[41]?？傊? 這些報(bào)道表明植物遭受機(jī)械刺激后, 茉莉酸酯可能在其信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中發(fā)揮作用, 最終使植物表現(xiàn)出接觸性形態(tài)建成的典型特征[42-43]。

6 展望

總之，機(jī)械刺激影響著植物的整個(gè)生命歷程，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、生理生化過(guò)程等方面具有重要影響。但對(duì)機(jī)械刺激的研究還處在探索與起始階段，還有許多問(wèn)題需展開(kāi)研究。

(1)對(duì)機(jī)械刺激的研究應(yīng)從宏觀和微觀兩方面著手。宏觀上進(jìn)一步觀察機(jī)械刺激對(duì)不同生活型植物的影響，并進(jìn)行歸類(lèi)；微觀上利用現(xiàn)代分子生物學(xué)方法研究植物感受機(jī)械刺激和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的研究。

(2)機(jī)械刺激可誘導(dǎo)植物多種抗逆性的形成, 但其機(jī)理不清楚，而植物在自然界的存活是對(duì)復(fù)雜自然環(huán)境的多種脅迫因子綜合適應(yīng)的結(jié)果, 因而深入研究機(jī)械刺激誘導(dǎo)的植物交叉適應(yīng)有重要的理論和實(shí)際意義。

(3)利用多學(xué)科、多手段從多角度對(duì)機(jī)械刺激進(jìn)行研究。

(4)在今后的生產(chǎn)實(shí)踐如園林植物的培育與造型，農(nóng)作物的抗蟲(chóng)等方面進(jìn)行機(jī)械刺激的效應(yīng)研究,使之服務(wù)于人類(lèi)。

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Research Progress of Plant Hormones in Interaction with Mechanical Stimulation to Plant

WEI Ying, CHEN Zhi-kun,LU Yuan,ZHANG Lei, LI Qian*

(Xi'anBotanicalGardenofShaanxi,Xi'an,Shaanxi710061)

The influence of mechanical stimulation to plant runs through the whole process of plant growth and development. Mechanical stimulation can cause plant morphological changes. The interaction between mechanical stimulation and plant hormone has become one of the highlights in agro-scientific and in the physics research in recent years. Based on lab's work and recent research advancement，the interaction between mechanical stimulation and plant hormone are reviewed, as a theoretical reference for further study of plant response to mechanical stimulation process.

Mechanical stimulation; plant hormone; interaction

2016-08-21

魏瑩(1985-)，女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事植物生理與分子生物學(xué)研究。

Q946

A

1001-2117(2016)05-0079-04

*通訊作者