孫徐骉，武榮花(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

萱草屬植物研究進(jìn)展

孫徐骉，武榮花*
(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

綜述了近年來國(guó)內(nèi)外學(xué)者在萱草屬分類學(xué)、孢粉學(xué)、分子生物學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、病蟲害、育種以及栽培方面的研究概況，以期能為萱草新品種的培育工作和萱草屬植物在園林綠化中的應(yīng)用提供參考。

萱草屬； 染色體； 分子標(biāo)記； 孢粉學(xué)； 分類學(xué)

萱草(Hemerocallisfulva)為百合科萱草屬多年生宿根草本植物，別名金針花、黃花菜、鹿蔥等，在我國(guó)有著悠久的栽培歷史，因其具有花色鮮艷、花型豐富、群體花期長(zhǎng)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在我國(guó)園林綠化中被廣泛應(yīng)用于地被、花壇以及花境等，在歐洲及北美地區(qū)，萱草是重要的花園植物之一。從萱草種質(zhì)資源情況、病蟲害研究、萱草育種以及栽培技術(shù)4個(gè)方面對(duì)萱草屬植物研究進(jìn)行綜述，為我國(guó)萱草育種工作以及園林綠化應(yīng)用提供參考。

1 萱草屬植物種質(zhì)資源研究進(jìn)展

1.1 分類學(xué)研究進(jìn)展

萱草屬植物的分類歸屬問題一直存在著爭(zhēng)議，萱草屬在克朗奎斯特分類法中屬于百合科，但1998年的APG分類法將其單獨(dú)列為1個(gè)科， 2003年經(jīng)過修訂的APGⅡ分類法將其列為備選科，2012年，Seberg等[1]認(rèn)為其應(yīng)為天門冬目下的萱草科。

《中國(guó)植物志》記載萱草屬植物約有14種，我國(guó)有11種。熊治延等[2-3]采用主成分分析法和聚類分析法將我國(guó)11個(gè)類群的萱草分為4大類群，第1大類群包括北黃花菜、黃花菜、小黃花菜、多花萱草，第2大類群為小萱草和大苞萱草，第3大類群包括折葉萱草、西南萱草和矮萱草，第4大類群為萱草及其三倍體類型，還建議將在夜間開花的黃花菜和小黃花菜歸為北黃花菜的2個(gè)亞種。張少艾等[4]研究認(rèn)為，桔紅萱草應(yīng)歸為萱草?？准t[5]研究了甘肅地區(qū)的6種萱草屬植物種子，結(jié)果表明萱草屬植物種子微形態(tài)特征具有一定的分類學(xué)意義。

針對(duì)萱草栽培品種的分類，杜娥等[6]提出大花萱草5級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)，第1級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)染色體數(shù)目將萱草品種分為二倍體、三倍體、四倍體品種；第2級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)株高將其分為低于50 cm的小型植株品種、50～100 cm的中型植株品種以及高于100 cm的大型植株品種；第3級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)為葉綠期長(zhǎng)短；第4級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)花期將其分為早花、中花、晚花品種；第5級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)花徑將其分為微型花、小型花、大型花品種，并將花色納入第5級(jí)分類標(biāo)準(zhǔn)。

1.2 染色體核型研究進(jìn)展

萱草屬植物有著相同的染色體基數(shù)以及核型，其染色體基數(shù)為11，染色體核型均為Stebbins 2B型，但在染色體相對(duì)長(zhǎng)度、核型公式以及核型不對(duì)稱程度等方面具有一定的差異性[7-12]。研究人員可以利用染色體壓片等方法對(duì)萱草屬植物染色體進(jìn)行核型分析，了解1個(gè)種或品種的特點(diǎn)及其發(fā)生變異的細(xì)胞遺傳學(xué)特征。

我國(guó)野生萱草資源非常豐富，對(duì)我國(guó)萱草野生種染色體倍性的研究很多。熊治廷等[13]分別對(duì)萱草屬3個(gè)中國(guó)特有種進(jìn)行核型鑒定，結(jié)果顯示折葉萱草的核型公式為2n=12m+8sm+2t,西南萱草的核型公式為2n=8m+12sm+2t,多花萱草的核型公式為2n=12m+4sm+4st+2t,多花萱草比西南萱草進(jìn)化程度高，西南萱草比折葉萱草進(jìn)化程度高。張超等[14]對(duì)分布于山西太行山的9個(gè)萱草野生種(分別屬于小黃花菜、北萱草、萱草以及北黃花菜)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，2個(gè)屬于萱草類群的野生萱草種為三倍體，其余為二倍體,其中左權(quán)1號(hào)(北黃花菜)核型公式為2n=2x=22=10m+12sm,陽(yáng)城1號(hào)(萱草)核型公式為 2n=3x=33=24m+9sm。

經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的人工及自然雜交，目前萱草栽培品種主要為二倍體、三倍體、四倍體品種。王占明等[15]對(duì)4個(gè)大花萱草栽培品種進(jìn)行鑒定發(fā)現(xiàn)，吉星、金娃娃、奶油卷為二倍體，紅運(yùn)為三倍體。雷媛等[16]對(duì)14個(gè)大花萱草品種進(jìn)行染色體數(shù)目鑒定發(fā)現(xiàn)，摩洛哥之夏、光輝路線、粉燈芯絨等5個(gè)品種為二倍體,新西蘭Ⅰ為三倍體,新西蘭B、新西蘭C、新西蘭P等8個(gè)品種為四倍體，且相同倍性萱草雜交親和性較高，不同倍性萱草雜交親和性較低。Zhang等[17]對(duì)149個(gè)來自中國(guó)本土以及從美國(guó)和新西蘭引進(jìn)的萱草栽培品種進(jìn)行染色體倍性鑒定，結(jié)果表明，149個(gè)萱草栽培品種中，79個(gè)栽培品種為二倍體，22個(gè)為三倍體，48個(gè)為四倍體，并建議在設(shè)立具體的育種目標(biāo)時(shí)，將染色體倍性水平作為需要評(píng)估的因素之一。

隨著科技的發(fā)展，研究人員也在尋找新的更加簡(jiǎn)單、快捷的方法進(jìn)行植物染色體倍性鑒定。Hiroyuki等[18]利用流式細(xì)胞技術(shù)檢測(cè)萱草9個(gè)種和94個(gè)栽培品種的染色體倍性，認(rèn)為流式細(xì)胞技術(shù)是一種簡(jiǎn)單、有效的鑒別萱草染色體倍性的方法。

1.3 孢粉學(xué)研究進(jìn)展

萱草屬植物的花粉，既有科屬的共同特征，也具有一定的特異性。研究表明，萱草屬植物的花粉粒均為橢圓體，呈兩側(cè)對(duì)稱，遠(yuǎn)極面有單溝，但花粉粒大小以及花粉表面的網(wǎng)紋等特征則具有一定的差異性[19-21]。

孔紅等[22]對(duì)中國(guó)西北地區(qū)萱草屬花粉形態(tài)進(jìn)行研究，認(rèn)為西北萱草的花粉形態(tài)演化趨勢(shì)可能是平滑型—過渡型—粗糙型，并根據(jù)花粉類型將西南地區(qū)萱草野生種分為兩大類，第1類包括北萱草、小黃花菜以及黃花菜；第2類包括折葉萱草、萱草、北黃花菜、重瓣萱草。李巖等[23]根據(jù)萱草花粉網(wǎng)脊類型將11個(gè)萱草屬植物分為兩大類，第1類包括重瓣萱草、大花萱草、大苞萱草、北黃花菜、折葉萱草、金娃娃萱草、橙花萱草；第2類包括矮萱草、北萱草以及小黃花菜。孢粉學(xué)與傳統(tǒng)分類學(xué)結(jié)論基本一致，可以作為植物系統(tǒng)分類的重要依據(jù)之一。

1.4 分子生物學(xué)研究進(jìn)展

近年來分子標(biāo)記技術(shù)逐漸應(yīng)用到萱草研究中。黎海利等[24]初步建立了ISSR-PCR的最佳反應(yīng)體系和反應(yīng)程序，最佳反應(yīng)體系為：ddH2O 16.8 μL、2.5 mmol/L dNTP 2.0 μL、10×Buffer 2.5 μL、10 μmol/L引物 0.3 μL、50 ng/μL DNA 3 μL、Taq酶1 U，總體積為25 μL；最適擴(kuò)增程序?yàn)椋?4 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性45 s；48.3 ℃退火1 min，72 ℃延伸2 min，38個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸7 min。朱云華[25]進(jìn)一步優(yōu)化萱草屬植物的ISSR-PCR反應(yīng)體系，最佳反應(yīng)體系為:Taq酶0.6 U、1×Buffer 2 μL、dNTP 1.5 mmol/L、引物2.4 mmol/L、DNA 12 ng/μL以及Mg2+1.44 mmol/L，總體積20 μL；擴(kuò)增程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性5 min；90 ℃變性40 s，52 ℃退火45 s，72 ℃延伸1.30 min，共39個(gè)循環(huán)；72 ℃完全延伸5 min，4 ℃保持。

洪亞輝等[26]利用RAPD技術(shù)對(duì)9個(gè)黃花菜品種進(jìn)行品種間基因型相似性系數(shù)分析，其中遲花白花與猛子花相似性系數(shù)最高，為92%，與茶子花、四月花的相似性系數(shù)均為83%；四月花與茶子花的相似性系數(shù)為83%。李峰等[27]利用RAPD技術(shù)對(duì)分別采集于河南瑜載山、嵩山以及湖南祁東縣的3個(gè)北黃花菜野生居群樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明3個(gè)野生居群均發(fā)生了一定程度的遺傳分化，但遺傳多樣性主要集中于居群內(nèi)部。Tomkins等[28]利用AFLP技術(shù)對(duì)萱草部分野生種以及不同時(shí)期培育出的100多個(gè)萱草栽培品種進(jìn)行研究，結(jié)果表明萱草栽培品種的遺傳相似性呈穩(wěn)定上升趨勢(shì)，并依據(jù)遺傳相似性變化將萱草育種工作分為4個(gè)發(fā)展階段，第1階段為1940—1964年，隨著萱草性狀優(yōu)良品種的增多，育種者基本不再將萱草野生種選為雜交親本；第2階段為1965—1980年，這一時(shí)期萱草屬植物遺傳相似性基本沒有發(fā)生變化；第3階段和第4階段分別為1981—1990年和1990—1998年，其遺傳相似性明顯提高。于曉英等[29]利用AFLP技術(shù)對(duì)大花萱草、長(zhǎng)筒萱草、玫瑰紅萱草、黃花菜和野生重瓣萱草進(jìn)行遺傳多樣性分析，認(rèn)為野生重瓣萱草可能來自萱草的自然突變。朱華芳等[30]通過在表型性狀的基礎(chǔ)上輔以SSR分子標(biāo)記進(jìn)行聚類分析后，將Stella De Oro、Little Wine Cup、Strawberry Candy等14個(gè)萱草品種和黃花菜以及萱草及其1個(gè)變種歸為一類，將北黃花菜、小黃花菜和重瓣萱草歸為一類。黎海利等[31]利用AFLP技術(shù)對(duì)9種萱草野生種和26個(gè)栽培品種進(jìn)行親緣關(guān)系鑒定，將其分為早花、中花、晚花3類，早花類為大膽欺騙、貝拉、嬰兒、北極雪、大拇指、瑙碧、小萱草、萱草、大苞萱草、小黃花菜；中花類為少女、四十二街、西南萱草、北黃花菜、黃花菜、巴菲娃、康東、節(jié)日愉快、紫泉、萊恩大廈、秋日舞會(huì)、月光舞會(huì)、摩洛哥紅、卡伍德、小酒杯、芝加哥之火、走好運(yùn)、紅色海盜；晚花類為莫娜、哈興、紅酒、白玉、禿瑪麗。上述研究利用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)萱草野生種和栽培品種的遺傳背景、親緣關(guān)系進(jìn)行了分析，為今后的萱草引種以及新品種的選育提供了參考。

2 萱草病蟲害研究進(jìn)展

近年來，隨著對(duì)萱草研究的不斷深入，國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者發(fā)現(xiàn)了許多新型萱草病蟲害。2001年，Williams-Woodward等[32]、Hernandez等[33]在萱草栽培品種勿忘我的植株上發(fā)現(xiàn)萱草柄銹菌，初步確認(rèn)其為Pucciniahemerocallidis。Schnabel等[34]首次在萱草屬植物的植株上發(fā)現(xiàn)了蜜環(huán)菌感染，Blaedow等[35]利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)萱草屬植物所感染的蜜環(huán)菌進(jìn)行了觀察分析。2014年，Williams等[36]對(duì)首次在北美發(fā)現(xiàn)的萱草潛葉蠅進(jìn)行生物性狀觀測(cè)，認(rèn)為其與日本和臺(tái)灣流行的萱草潛葉蠅為同一種生物。2015年，Blythe等[37]通過對(duì)575個(gè)萱草栽培品種進(jìn)行銹病染病觀察，發(fā)現(xiàn)四倍體萱草栽培品種比二倍體萱草栽培品種更加容易染銹病。

在世界其他地區(qū)，病蟲害問題同樣威脅著萱草屬植物，Vieira等[38]在巴西首次發(fā)現(xiàn)了被炭疽病菌感染的萱草植株。Yang等[39]對(duì)廣西、貴州、遼寧地區(qū)被炭疽病菌感染的萱草植株的葉和花葶進(jìn)行觀察描述,鑒定出9種炭疽病菌，其中Colletotrichumhemerocallidis首次被報(bào)道。Grant-Downton等[40]首次在英國(guó)發(fā)現(xiàn)1種名為spring sickness的萱草葉斑病，其最早在上世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)于美國(guó)，廣泛流行于各種栽培植物上。

3 國(guó)內(nèi)外萱草育種研究進(jìn)展

從1893年培育出第1個(gè)萱草栽培品種Aprioot起，至今在美國(guó)萱草協(xié)會(huì)上登錄的萱草栽培品種已超過79 900個(gè)。何琦等[41]將萱草育種發(fā)展過程分為4個(gè)階段，第1個(gè)階段為1940年以前，育種工作者培育出紅色晚花品種；第2個(gè)階段為1940—1950年，育種工作者培育出紫色花以及常綠萱草品種；第3個(gè)階段為1950年以后，出現(xiàn)褶皺型及重瓣萱草品種；第4階段為20世紀(jì)50年代，隨著育種工作者利用秋水仙素培育出四倍體萱草品種，萱草育種工作進(jìn)入飛速發(fā)展階段。

我國(guó)萱草的育種工作開始于上世紀(jì)70年代，龍雅宜等[42]于20世紀(jì)70年代選育出60多個(gè)性狀優(yōu)良的萱草多倍體品種。趙完璧[43]從1998年開始通過傳統(tǒng)雜交育種方式，經(jīng)過多年的種間雜交，培育出200多個(gè)性狀優(yōu)良的萱草新品種。陳忠等[44]從2002年起對(duì)野生重瓣萱草進(jìn)行選育，篩選出重瓣萱草新品種炫景。郭志海等[45]從2000年起開展萱草育種工作，于2012年培育出萱草新品種古彤。賈賀燕等[46]于2011年選取113個(gè)觀賞性狀優(yōu)良的萱草品種進(jìn)行雜交育種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同品種間雜交結(jié)實(shí)率差異大，自交結(jié)實(shí)率均較低。

Krestova等[47]觀察遠(yuǎn)東地區(qū)5種萱草屬植物不同氣候條件下的開花及授粉情況，發(fā)現(xiàn)在天氣晴朗、空氣相對(duì)濕度為65%的條件下花粉活力最高。也有學(xué)者將夜間開花的萱草品種和日間開花的萱草品種進(jìn)行雜交，以嘗試在花朵開放時(shí)間和閉合時(shí)間方面有所突破，但研究發(fā)現(xiàn)花朵開放和關(guān)閉受不同基因控制，且花朵閉合時(shí)間不一[48-50]。Fogaca等[51]對(duì)13個(gè)美國(guó)萱草栽培品種進(jìn)行自交及正反交試驗(yàn)，并對(duì)其后代的表型性狀進(jìn)行分析，為培育出新的具有良好性狀的萱草品種提供參考。Podwyszynska等[52]嘗試通過使用秋水仙素等藥物進(jìn)行倍性育種，發(fā)現(xiàn)通過藥物加倍后的四倍體萱草相比二倍體萱草原種開花率較低，開花時(shí)間推遲8～30 d，葉綠素含量更高，氣孔長(zhǎng)度增加35%。

近年來美國(guó)萱草協(xié)會(huì)評(píng)選的獲獎(jiǎng)萱草品種的主要特點(diǎn)為：花型多為蜘蛛型或花瓣邊緣為褶皺，花色多為一花多色。目前的育種熱點(diǎn)主要集中在花色為藍(lán)色、綠色、白色、純黑色以及蜘蛛型、重瓣萱草品種的培育上[41]。隨著新型萱草病蟲害的不斷出現(xiàn)，抗病性也將成為萱草育種的重要目標(biāo)。

4 萱草栽培技術(shù)研究進(jìn)展

我國(guó)地域遼闊，不同地區(qū)氣候差異極大。劉吉妍等[53]研究表明，金娃娃、東方不敗、紅運(yùn)、紅寶石等萱草品種均可在新疆園林綠化中大規(guī)模推廣運(yùn)用。金立敏等[54]通過對(duì)207個(gè)大花萱草品種的栽培性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出16個(gè)適宜在長(zhǎng)三角地區(qū)推廣栽培的萱草品種。李巖[55]對(duì)哈爾濱地區(qū)引種栽培的12種萱草品種進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)多數(shù)品種均能在當(dāng)?shù)卣ＩL(zhǎng)發(fā)育。李亞靜[56]研究表明在，-20 ℃低溫脅迫12 h，萱草金娃娃的成活率達(dá)到93%，低溫脅迫10 d時(shí)，成活率達(dá)到66.7%。余莉[57]利用電導(dǎo)法測(cè)得3個(gè)萱草品種的半致死溫度均在60 ℃以上。張文婷等[58]對(duì)萱草在盆栽條件下進(jìn)行干旱脅迫，結(jié)果表明，干旱脅迫6 d后，萱草葉片開始少量干枯，直至24 d，植株全部死亡。趙天榮等[59]在持續(xù)極端高溫干旱條件下對(duì)大花萱草的生長(zhǎng)情況進(jìn)行觀察研究，篩選出4個(gè)適宜在寧波地區(qū)廣泛栽培應(yīng)用的大花萱草品種。楊青鴻[60]通過對(duì)栽植于內(nèi)蒙古興安盟地區(qū)的金娃娃萱草3 a的生物學(xué)特性觀察，發(fā)現(xiàn)金娃娃萱草在內(nèi)蒙古興安盟地區(qū)生長(zhǎng)良好，具有一定的推廣價(jià)值。

萱草喜肥。施冰等[61]研究表明，大花萱草在不同發(fā)育時(shí)期對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的需求不同，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期應(yīng)多施氮肥，開花期多施磷、鉀肥。杜娥等[62]研究表明，施肥量為N 110.4 kg/hm2、P2O592 kg/hm2、K2O 108 kg/hm2時(shí)能較好地促進(jìn)大花萱草植株的生長(zhǎng)，且能將花期提前2～4 d。

由于園林綠化的需要，矮化萱草品種的市場(chǎng)需求不斷擴(kuò)大，除了加強(qiáng)矮化萱草品種的培育，也可利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來控制萱草株型。姚雪等[63]施用多效唑?qū)Υ蠡ㄝ娌葸M(jìn)行處理，結(jié)果表明當(dāng)施用多效唑質(zhì)量濃度為100 mg/L時(shí)，萱草植株明顯矮化，且花徑增大，花量增多。

5 問題與建議

近年來我國(guó)園林工作者從國(guó)外引進(jìn)許多性狀優(yōu)良的萱草品種，開展萱草新品種的育種工作。但由于長(zhǎng)期的自然雜交以及人工雜交造成品種間差異小，遺傳背景復(fù)雜，給育種工作帶來一定的困難。此外，由于目前國(guó)內(nèi)尚未對(duì)從國(guó)外引進(jìn)的萱草栽培品種設(shè)定統(tǒng)一的名稱翻譯標(biāo)準(zhǔn)，造成國(guó)內(nèi)萱草品種名稱混亂，同物異名、同名異物現(xiàn)象嚴(yán)重，對(duì)國(guó)內(nèi)萱草新品種的培育工作造成極大的影響。目前，在國(guó)內(nèi)園林綠化應(yīng)用中的萱草品種局限于金娃娃等少數(shù)幾個(gè)品種，無(wú)法全面地展現(xiàn)萱草在園林綠化中的價(jià)值，這些問題都亟待解決。

針對(duì)國(guó)內(nèi)萱草種質(zhì)資源遺傳背景復(fù)雜，同名異物現(xiàn)象嚴(yán)重等問題，可建立與美國(guó)萱草協(xié)會(huì)性質(zhì)相類似的組織與機(jī)構(gòu)，規(guī)范萱草栽培品種的翻譯命名，建立完善的種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)和資源圃。傳統(tǒng)萱草育種主要依靠雜交育種，應(yīng)加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因育種、誘變育種、輻射育種等現(xiàn)代育種技術(shù)的應(yīng)用。我國(guó)是萱草野生種分布最多的國(guó)家，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)萱草野生種的保護(hù)和利用。面對(duì)不斷出現(xiàn)的萱草病蟲害問題，應(yīng)及時(shí)引入抗病蟲害品種，在育種過程中加大抗病性品種的培育力度，以期培育出觀賞價(jià)值高、抗性強(qiáng)的萱草新品種。

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Recent Advances inHemerocallis

SUN Xubiao,WU Ronghua*
(College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

This article reviewed the research advance in taxology,molecular biology,cytogenetic,pests,breeding and cultivation ofHemerocallis,so as to provide a reference for breeding and the application ofHemerocallisin garden greening.

Hemerocallis； chromosome； molecular marker； palynology； taxonomy

2015-11-25

孫徐骉(1990-)，男，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士研究生，研究方向：園林植物遺傳育種。E-mail:sunxubiao925@live.com

*通訊作者：武榮花(1964-)，女，河南葉縣人，副教授，博士，主要從事花卉栽培生理方面的研究。 E-mail:wuronghua06@126.com

S682.1

A

1004-3268(2016)04-0007-06