張志亮，鄭彩霞，康銀紅，曾 赟，盧修元

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水利水電學(xué)院，四川 雅安 625014)

隨著全球環(huán)境變化的加劇，特別是氣溫的升高，以干旱脅迫為主導(dǎo)的環(huán)境脅迫越來越突出。植物體在各種環(huán)境脅迫條件下的水分狀況直接決定著存活、生長和競爭。脫落酸(ABA)是環(huán)境脅迫條件下一種重要的介質(zhì)，幾乎存在于所有高等植物中，它在諸如種子的成熟和休眠與明發(fā)、氣孔的運動、開花時間和果樹成熟等植物生長發(fā)育的諸多生理過程中起重要的調(diào)節(jié)作用[1]，如影響組織導(dǎo)水率[2]和調(diào)節(jié)植物對逆境脅迫(如干旱、鹽堿和病原侵襲等)的反應(yīng)[3]。在SPAC系統(tǒng)水分傳輸機制研究中，ABA一直受到高度的重視，它被認為是從根系到冠層的長距離傳輸信號[4]，ABA可以直接影響根系和冠層組織的導(dǎo)水率[5]，促使根系快速吸收水分和水分傳輸方面發(fā)揮很重要的作用[6]。研究表明，脫落酸ABA可以通過多種機制(細胞、組織及整株植物水平)影響植物的代謝和水分傳輸[7]，如對氣孔的調(diào)節(jié)作用、對葉片和莖生長速率的影響、調(diào)節(jié)和改變植物根系延伸率、質(zhì)膜透性的改變、增加根系和冠層導(dǎo)水率等。本文綜述了植物激素ABA對植物生長、解剖特性和水分傳輸?shù)恼{(diào)節(jié)及控制作用，以期為SPAC系統(tǒng)水分傳輸研究提供參考。

1 ABA對植物生長的調(diào)節(jié)作用

大量的研究表明，植物可以通過改變自身的生長特性來調(diào)節(jié)水分的吸收和傳輸以適應(yīng)各種環(huán)境條件的改變，如植物減小冠層生長以限制蒸騰耗水和防止葉片脫水，這是植物在環(huán)境脅迫條件下長時間尺度上的一種策略。在該過程中植物激素ABA起著很重要的調(diào)節(jié)作用，ABA對植物根系和冠層的生長有一個重要的影響[8,9,28]。

ABA的調(diào)節(jié)過程可以為在低水分有效性條件下允許植物繼續(xù)生長和繁殖，或在脫水環(huán)境中存活和恢復(fù)[10]。植物冠層和根系的生長對水分脅迫的敏感程度是不同的，水分限制條件下激素ABA可以在冠層和根系組織中累積，同時當(dāng)給供水充足的植物體供給激素ABA往往會抑制其生長。有研究表明，N的匱乏還會導(dǎo)致植物組織ABA含量增加，從而加速組織器官的衰老[62]。ABA大量積累會阻止CO2進入植物體內(nèi)，導(dǎo)致光合能力下降，生物量的積累減少[27]。ABA對脅迫和非脅迫植物的影響是不同的，所以在水分脅迫條件下控制內(nèi)源激素ABA的水平是有利的。Cavusoglu (2009年)研究表明，ABA在不同程度上可以增加根系的直徑、植物莖干直徑[11]。Sharp(2002年)研究表明，內(nèi)源激素ABA的一個重要作用是限制乙烯的生成，作為這種相互作用的結(jié)果，ABA的作用是維持而不是抑制冠層和根系的生長，這些結(jié)果在玉米、西紅柿和擬南芥植物中都被發(fā)現(xiàn)[8]。Sansberro(2004年)研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過ABA處理的冬青(Paraguariensis)，使得細胞具膨壓升高從而導(dǎo)致生長的增加(更高的葉片擴展)以及冠層的延伸；生長的加快可以引入和增加光合的需求，由于較高的光合活性和提高的光合產(chǎn)物最終導(dǎo)致干物質(zhì)的累積[12]。Tardieu(2010年)發(fā)現(xiàn)，在某些情況下高濃度激素ABA水平會伴隨著生長的維持，這與之前的研究結(jié)果相一致[9]。Travaglia(2010年)研究表明，外源ABA增加了冠層干重，ABA也增加了光合同化物由葉片和莖部向籽粒發(fā)育的傳輸，這樣它有效地增加了籽粒的吸收強度，使得產(chǎn)量增加[13]。

植物趨向于通過根系的生長[8]和根系導(dǎo)水率[14,15]來控制根系的水分吸收和水分狀況[2]。植物根系或者冠層的生長與植物的導(dǎo)水率有著密切的聯(lián)系，植物導(dǎo)水率是定量描述植物水分傳輸快慢的重要參數(shù)，它表示為通過一個離體莖段的水流量(F)與該莖段引起水流動的壓力梯度的比值，即F/(dp/dx)，水流量F導(dǎo)水率的大小成正比，F(xiàn)值隨著莖的直徑增加而增加。說明在壓力梯度一定時，當(dāng)離體植物莖段直徑越大單位時間內(nèi)傳導(dǎo)水量越大，也即是導(dǎo)水率越高，這是因為較粗的莖中響應(yīng)含有更多的輸水組織[16]。ABA對植物根系和冠層的影響在不同的研究中該作用是不盡相同的[2]，因此，對植物的水分吸收和傳輸?shù)挠绊懸彩遣幌嗤?。有研究表明，干旱脅迫最常見的影響是引起根冠比的增量[17]。這種根系生物量和冠層生物量比例變化可被冠層生長減小所引起，而根系的生長沒有任何變化[18]，或者由于根系的直接生長引起[19]，或者根系比冠層生長受到較少的限制[20]。造成這種差異的原因仍還不清楚，這可能與植物的種類、水力特性、激素ABA濃度、養(yǎng)分條件或其他激素水平等有關(guān)，在以后的研究中還有大量的工作去進行。

總之，環(huán)境脅迫條件下，植物激素ABA對植物的生長、物質(zhì)量的分配有重要的調(diào)節(jié)作用，通過這種調(diào)控作用直接或者間接的影響植物的水分吸收和傳輸，最終影響根系和冠層生物量的分配，這對于改善作物抗旱生理調(diào)控及提高產(chǎn)量有積極作用。

2 ABA對植物氣孔的調(diào)節(jié)作用

氣孔是植物與外界進行氣體交換的門戶，氣孔運動直接影響著植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用等多種生理過程。氣孔對外界刺激非常敏感，能對多種植物激素做出反應(yīng)[21,22,63,65]。葉片能感知并對各種類型的水分虧缺作出反應(yīng)[23]，植物激素ABA就是干旱脅迫條件下的一種重要的介質(zhì)，它在植物根系或者成熟的葉片中合成，并能對植物氣孔的運動起中心調(diào)節(jié)作用，如ABA使得植物氣孔關(guān)閉和減小蒸騰速率以避免葉片脫水，這是高等植物在環(huán)境脅迫條件下短時間尺度上的一種策略。

ABA被普遍認為對氣孔的運動有一個重要的影響[24,25,66]。研究表明，ABA對擬南芥葉片內(nèi)部水分傳輸有抑制作用[26]，這主要是因為ABA引起葉片氣孔關(guān)閉的結(jié)果。在土壤干旱環(huán)境中，植物激素ABA含量增加，它可以激活氣孔調(diào)節(jié)，使得氣孔保衛(wèi)細胞膨壓減小，從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的減小[6,7,10,27-30]和影響葉片的水分狀況[31]。Travaglia(2010年)研究表明，ABA的應(yīng)用增加了小麥葉片氣孔短期內(nèi)迅速地的關(guān)閉，但是這種激素后長期的影響是允許氣孔孔口較大的開放，這會增加氣體和水汽的導(dǎo)度，這對植物的生長也是有利的[13]。早期的研究指出，植物體根系在感知土壤干旱時才會做出干旱反應(yīng)，如合成大量的ABA，它被普遍認識是一種干旱信號并由植物根系傳遞給葉片，因此脫落酸也被稱為根源信號。

葉片能感知各種類型的水分虧缺并對其作出反應(yīng)[23]，Pantin(2013年)對離體葉片的測量表明，激素ABA減小擬南芥氣孔導(dǎo)度同時下調(diào)野生型的Col-0和ABA不敏感的突變體ost2-2葉片水力傳導(dǎo)度，木質(zhì)部供給ABA(50 μm)會使得葉片水力傳導(dǎo)度減小35%，表明ABA可誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉[32]。經(jīng)過ABA處理的巴拉圭冬青(Paraguariensis)引起氣孔的關(guān)閉，范圍為62%～73%。這些處理同樣增加了傍晚葉片相對水分含量，成熟的葉片和非成熟的葉片分別是83%～92%、88%～94%[12]。Ikegami等(2009年)通過分析離體葉片在干旱處理前后ABA水平的變化，發(fā)現(xiàn)離體葉片中ABA含量增加的方式與完整植物的葉片類似，同時表明ABA主要在植物葉片中合成。進一步的(13C)ABA的同位素示蹤實驗證明葉片合成的ABA在干旱脅迫條件下向根系運輸。即缺水條件可以激活植物葉片合成ABA，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水，同時ABA向根部運輸，影響根系的發(fā)育，提高植物對干旱條件的抗性。由此得出，植物葉片可以獨立的對干旱做出反應(yīng)來調(diào)節(jié)葉片水分傳導(dǎo)[33]。

植物激素ABA對氣孔的調(diào)控作用已經(jīng)被普遍證實，ABA可以在植物根系或者成熟的葉片中合成也被證實，較多的研究側(cè)重于土壤干旱條件下植物ABA的變化、傳輸和調(diào)控，而對于大氣干旱或者植物生理干旱條件下內(nèi)源激素ABA的研究較少，如環(huán)境脅迫條件下植物葉片ABA的合成、傳輸和調(diào)控機理，還需要深入的研究。

3 ABA對植物體解剖特性的調(diào)節(jié)作用

許多研究表明，植物的植物形態(tài)結(jié)構(gòu)[11]、葉片水力脆弱性[34]、葉片水分傳導(dǎo)[35]、根系水力傳導(dǎo)[36]等與植物的解剖特性密切相關(guān)。大量的研究表明，激素ABA對植物體的解剖特性起到一定的調(diào)節(jié)作用。

ABA對植物體解剖特性的影響和調(diào)節(jié)也是多方面的，研究表明，在根系方面，ABA不同程度上可以減小植物根系內(nèi)皮細胞的長度、維管柱直徑和原生木質(zhì)部寬度，增加根系的直徑、根毛數(shù)量、表皮和內(nèi)皮細胞寬度等。在莖干方面，ABA增加植物莖干直徑、角質(zhì)層和皮層區(qū)厚度，同時顯著地減小表皮細胞的尺寸、維管束寬度和導(dǎo)管直徑。在葉片方面，ABA輕微增加了上下表面的氣孔指數(shù)，但并沒有改變上表面氣孔的數(shù)量相反卻增加了下表面氣孔的數(shù)量。它沒有引起上表面氣孔長度的顯著變化，相反減小了下表面氣孔長度。ABA顯著的減小了上下表面表皮細胞寬度，但是引起下表面表皮細胞數(shù)量的增加同時減小上表面表皮細胞數(shù)量。雖然ABA相對地減小了下表面氣孔寬度，部分的也增加了上表面氣孔寬度。此外，它顯著的減小了葉片厚度，但是沒有引起維管束距離間的顯著變化[11,37]。

研究表明，維管和維管外水通道的水力特性會引起葉片阻力的改變[38]。Aasamaa and Niinemets(2005年)對山楊樹(Populus tremula L.)葉片導(dǎo)水率解剖特性進行了研究，結(jié)果表明葉片導(dǎo)水率個體發(fā)育最大值與中脈木質(zhì)部導(dǎo)管的寬度呈正相關(guān)，但是與中脈木質(zhì)部的整體寬度、橫向肋的數(shù)量呈負相關(guān)[39]。Unyayar等(2004)確定外源ABA增加柏木(Notabilis)根系木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量[40]。Weryszko-Chmielewska等(2000年)證明ABA濃度減小了嘉蘭(Gloriosa rothschildiana)莖干木質(zhì)導(dǎo)管的數(shù)量和直徑[41]。Miyazawa等(2006年)研究表明，ABA除了能增加不同物種葉片的厚度和面積外，還能增加氣孔數(shù)量[42]。

激素ABA對植物解剖特性的影響還與植物物種的差異性有很大的關(guān)系，不同物種之間木質(zhì)部的水力特性也有很大的差異，如不同物種的葉脈模式存在差異[35]，葉片維管結(jié)構(gòu)的解剖特性的高度變化，數(shù)量、尺寸、脈維管和束內(nèi)木質(zhì)部導(dǎo)管的幾何形狀也是多種多樣的[43]。Sack and Holbrook 等(2006年)對熱帶種樹的研究得出，由于不同樹種葉片解剖特性的差異，葉片木質(zhì)部阻力在不同物種間是顯著不同的，阻力為26%～89%[23]。特別是較大的葉片主脈直徑較大，但是單位葉片面積的長度較低，而小靜脈特點是和葉片尺寸相獨立的[44,45]。靜脈的布置和密度對葉片水分傳導(dǎo)有輕微的影響[46]。具有更高細脈密度的植物葉片水分傳導(dǎo)傾向于較高，這不是由于木質(zhì)部本身導(dǎo)度的增加[47]，而是由于木質(zhì)部液流和周圍葉肉交換的表面積的增加和導(dǎo)管外路徑減小[43,46]。高密度靜脈同樣有利于整個葉水勢平衡，并防止損壞或者高階靜脈[45]。

植物的解剖特性是一個復(fù)雜而龐大的系統(tǒng)，與作物種類、生長階段、環(huán)境狀況等多種因素有關(guān)，研究環(huán)境脅迫條件下ABA對植物解剖特性的影響對于解釋環(huán)境脅迫下植物組織或器官導(dǎo)水阻力和水分傳輸?shù)淖兓?、植物氣穴及水力脆弱性的變化、植物的形態(tài)特征與抗旱調(diào)節(jié)等方面有很重要的作用，因此，內(nèi)源激素ABA對植物的解剖特性的研究也是一個長期而復(fù)雜的任務(wù)。

4 ABA對植物水分傳導(dǎo)的調(diào)節(jié)作用

植物激素ABA可以通過調(diào)節(jié)或者改變植物體根系、冠層和葉片的水分傳輸來改變植物體的水分狀況，從而適應(yīng)環(huán)境的改變，這種調(diào)節(jié)能力對于植物的生長和發(fā)育有著重要的影響。植物根系導(dǎo)水率是根系感知土壤水分狀況的一個直接的生理指示器[48,49]，而且也是根系周圍環(huán)境因素的一個綜合反映，它是確定根系吸收能力的一個重要的指標(biāo)，它表示根系運輸傳導(dǎo)水分的能力，直接影響根系水分吸水的數(shù)量。因此，植物激素ABA對植物根系和冠層水分傳到的影響受到廣泛的關(guān)注。

ABA在促使根系快速吸收水分和水分傳輸方面發(fā)揮很重要的作用[2]。研究發(fā)現(xiàn)，部分根系處于干旱條件時，植物體內(nèi)會誘導(dǎo)產(chǎn)生干旱信號脫落酸(ABA)，而ABA具有調(diào)節(jié)水通道蛋白活性，增加根系或組織水分傳導(dǎo)的功能[9,50,51,64]。外源激素ABA的應(yīng)用被廣泛地認為在器官水平和細胞水平上增加根系導(dǎo)水率[52]，這一方面至少部分解釋了ABA對水通道蛋白基因的上調(diào)作用[53]。Davies(2012年)研究發(fā)現(xiàn)，較高濃度ABA水平會增加植物根系和冠層水通道蛋白活性，同時根系的下扎深度也會增加。高濃度的ABA對根系的延伸率、水通道蛋白活性和維持膨壓溶質(zhì)的合成是有利的[54]。水通道蛋白通過膜促進水分運輸，因此當(dāng)通道打開時組織的導(dǎo)水率就會增加并且對環(huán)境條件作出快速的響應(yīng)[15]。與此同時，ABA虧缺的突變體導(dǎo)水率會下降，ABA同樣影響一些細胞的適應(yīng)過程，如滲透調(diào)節(jié)和離子運輸、代謝物或者蛋白質(zhì)的生產(chǎn)[10]。

ABA是植物對干旱脅迫反應(yīng)的一個重要調(diào)節(jié)劑，ABA對葉片內(nèi)部水分傳輸有抑制作用，葉片維管束鞘原生質(zhì)體在1 μmol/L ABA中培養(yǎng)1 h滲透水后通透性會減少40%，當(dāng)野生型的擬南芥葉木質(zhì)部用10 μmol/L ABA處理后葉片的導(dǎo)水率會減小50%[26]。Pantin et al. (2013年) 證實了這些影響，表明葉木質(zhì)部供給ABA會減小突變體葉片導(dǎo)水率，而這些突變體對激素ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉不敏感，這表明氣孔的調(diào)節(jié)要以組織上游水力反饋為介導(dǎo)[32]，同時得出化學(xué)信號與水力信號可以共同作用來調(diào)節(jié)植物的水分傳輸。

大量環(huán)境和激素的刺激已經(jīng)被證實會激發(fā)短期(分鐘到小時)水分傳導(dǎo)的調(diào)整。其中干旱和鹽脅迫通常導(dǎo)致導(dǎo)水率顯著的降低，而ABA可以根據(jù)時間、劑量和物種發(fā)揮上調(diào)或者下調(diào)導(dǎo)水率的影響[2,55]。在一些研究中外源ABA對導(dǎo)水率沒有影響或者有負面影響[5,56]，然而在另外一些研究中ABA對細胞水平[57,58]和全根水平[59]有積極地影響。這些響應(yīng)是瞬時的[52]并且正面或者負面影響主要依靠ABA的濃度[60]。

5 存在問題與研究展望

研究表明，植物激素ABA對植物根系和冠層的生長與發(fā)育的影響有正面的、負面的或者沒有影響[2,9]。KILI?(2008年)對蘿卜幼苗的研究(Radish seedlings)得出，與生長在蒸餾水介質(zhì)中的根系相比，脫落酸ABA濃度主要的減小根系直徑。而在很多干旱情況下，ABA則使得植物體根系直徑增加[37]。根據(jù)導(dǎo)水率的含義，較粗的莖中響應(yīng)含有更多的輸水組織，這將意味著根系導(dǎo)水率的增加。實則不然，有研究表明，根直徑大小也與導(dǎo)水阻力有直接關(guān)系，直徑大則導(dǎo)水阻力也大[61]，導(dǎo)水阻力與組織的解剖特性緊密相關(guān)。因此，干旱脅迫條件下ABA對植物生長發(fā)育和水分傳輸?shù)挠绊憫?yīng)較多的與植物的解剖特性結(jié)合起來進行研究。

干旱脅迫下，植物根系產(chǎn)生化學(xué)信號，通過莖干向上傳遞，到達植物的冠層，從而對植物的生長和水分狀況起調(diào)節(jié)作用。這種化學(xué)信號是植物根系首先感知土壤水分脅迫，習(xí)慣上稱為根源信號。Ikegami(2009年)證明，植物葉片可以獨立的對干旱做出反應(yīng)來調(diào)節(jié)葉片水分傳導(dǎo)，即缺水條件可以促使植物葉片ABA的合成，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水，同時ABA向根部運輸，影響根系的發(fā)育，提高植物對干旱條件的抗性[33]。該研究中ABA實質(zhì)上是作為一種葉源信號，如此以來，在大氣干旱或者植物生理干旱等脅迫條件下，這種葉源信號與根源信號是哪個先激發(fā)？這種信號的傳遞方向如何決定？如何調(diào)節(jié)作物水分狀況？如果葉源信號對植物體的水分調(diào)控起到重要的作用，那意味著早前的很多情況下這種葉源信號的作用被忽略，則根源信號的作用會被重新定位。

在今后的研究中，ABA對植物體生長發(fā)育及水分狀況的影響應(yīng)該更加重視其他激素諸如乙烯、細胞分裂素、生長素等的協(xié)同作用和交互影響；水力信號與化學(xué)信號對植物水分調(diào)控的協(xié)同作用和交互影響將會有深入的研究；ABA對植物不同組分水力特性的影響將會上升到一個新的層次；多種機制(細胞、組織、整株)的耦合研究越來越深入，ABA對植物不同水平代謝和水分傳輸?shù)挠绊憣酉到y(tǒng)化。ABA也被稱為植物生長抑制劑，大量的研究表明植物在環(huán)境脅迫下，如鹽度、干旱、冷或者高溫，會增加植物內(nèi)源激素ABA含量使植物生長發(fā)育都會受到抑制[11]，因此，除干旱脅迫以外的其他環(huán)境脅迫條件下植物激素ABA的研究會更加廣泛。

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