蘇 暉 仲 軍 王云智 羊 彬 趙田芬

（上海光明米業(yè)集團(tuán)海豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，江蘇省大豐市 224153）

水稻根系研究的現(xiàn)狀及展望

蘇 暉 仲 軍 王云智 羊 彬 趙田芬

（上海光明米業(yè)集團(tuán)海豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，江蘇省大豐市 224153）

隨著人們對(duì)根系在植株生長(zhǎng)過(guò)程中重要性的認(rèn)識(shí)加深，對(duì)根系研究的力度亦不斷加強(qiáng)。通過(guò)前人的研究文獻(xiàn)及自身實(shí)踐，從水稻整個(gè)生育過(guò)程及所能采用的相應(yīng)研究方法的角度，對(duì)我國(guó)水稻根系研究現(xiàn)狀進(jìn)行了闡述，并對(duì)今后我國(guó)水稻根系研究的方向進(jìn)行了展望，以期為水稻根系研究方法的改良盡一份薄力，最終達(dá)到提高水稻產(chǎn)量的目的。

水稻；根系；現(xiàn)狀；展望

水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，在糧食生產(chǎn)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中占有十分重要的地位[1]。有關(guān)研究表明，在水稻生產(chǎn)中，發(fā)達(dá)健壯、活力旺盛的根系有利于充分發(fā)揮水稻品種的增產(chǎn)潛力，因此，水稻根系的研究越來(lái)越被廣大科研工作者所重視。近年來(lái)，通過(guò)廣大科研工作者的共同努力，在根系結(jié)構(gòu)與功能、根系研究方法、根系生長(zhǎng)和代謝、根系與逆境、根際與生態(tài)等方面的研究取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展[2-7]。但前人多側(cè)重于對(duì)根系研究方法、根系性狀中的某一點(diǎn)或某一方面進(jìn)行描述，而對(duì)水稻根系的培育及相應(yīng)取樣方法的系統(tǒng)描述不多。筆者主要從水稻的整個(gè)生育過(guò)程及所能采用的相應(yīng)研究方法的角度，對(duì)我國(guó)水稻根系研究現(xiàn)狀進(jìn)行了闡述，并對(duì)今后我國(guó)水稻根系研究的未來(lái)進(jìn)行了展望。

1 水稻的栽培方式

水稻根系的某些性狀與其栽培方式（氣培、水培、土培）具有一定的關(guān)聯(lián)性，而由于栽培方式的不同，又會(huì)導(dǎo)致取樣方法有所不同。根據(jù)水稻的根系環(huán)境，可將水稻分為土培、水培及氣培這3種栽培方式。

1.1 土 培

水稻的土培主要有大田移栽及盆缽栽培。我國(guó)水稻育秧移栽的生產(chǎn)方式早在宋元時(shí)期就已形成，育秧移栽不僅可縮短本田生長(zhǎng)期，提高復(fù)種指數(shù)，而且有利于培育壯秧，使本田前作收獲后有較為充足的時(shí)間整地[8]。大田栽培研究最貼近實(shí)際生產(chǎn)，其最終研究結(jié)果具有較高的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值，但由于水稻根系生長(zhǎng)在地下，根系正常生長(zhǎng)會(huì)占用較大的空間。例如有報(bào)道表明，高產(chǎn)雜交水稻根系深達(dá)85 cm，單穴根系分布半徑高達(dá)60 cm[9]；因此，在常規(guī)大田種植密度下，很難單獨(dú)且較為完整地獲取根系。而盆缽栽培和水培則能很好地解決這一難題。

早在19世紀(jì)末，就有德國(guó)學(xué)者進(jìn)行水稻的盆缽栽培[10]，國(guó)內(nèi)鮑文奎[11]于20世紀(jì)50年代在《作物雜志》上已進(jìn)行過(guò)報(bào)道。這一栽培方式的產(chǎn)生，有利于研究水稻單株生長(zhǎng)狀況及取根。但由于盆缽的空間有限，待水稻根系生長(zhǎng)到一定階段后，盆缽壁可能會(huì)影響根系的形態(tài)構(gòu)成，對(duì)水稻根系的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，最終使相關(guān)根系性狀系數(shù)產(chǎn)生變化，但究竟有沒(méi)有影響、影響有多大，目前尚不可知。

1.2 水 培

1860年，薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用無(wú)機(jī)鹽配制成營(yíng)養(yǎng)液栽培植物獲得成功，并稱(chēng)其為水培，該培養(yǎng)方式主要是通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液，為水稻提供生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分及氧氣。隨著水培技術(shù)的快速發(fā)展，國(guó)內(nèi)于20世紀(jì)開(kāi)始就有關(guān)于水培研究成果的相關(guān)報(bào)道[12]。通過(guò)水培，不僅可動(dòng)態(tài)地觀察同一植株在不同時(shí)間形態(tài)學(xué)上的生長(zhǎng)特性，而且取樣方便，便于研究根系生理及其形態(tài)，但由于其生長(zhǎng)在液體中，水培的根系呈毛筆筆頭狀，與大田根系在土壤中的分布狀態(tài)有一定差距。

1.3 氣 培

水培雖然取樣方便，但前期準(zhǔn)備工作及培養(yǎng)過(guò)程相對(duì)較繁瑣，例如營(yíng)養(yǎng)液的配置及加入、水培池的清理等。氣培技術(shù)起源于20世紀(jì)80年代[13]，它相對(duì)于水培，極大地減少了實(shí)際工作量，是目前無(wú)土栽培技術(shù)中解決根系供氧問(wèn)題的最好方法[14]。但相比水培，氣培成本較大，且與水培面臨同樣的栽培環(huán)境問(wèn)題。

2 根系的獲取方法

根系獲取方法主要有取根法及根系原位研究法。

2.1 取根法

若水稻栽培于土壤中，將含有根系的土壤取出，用清水洗凈泥土即可。用清水沖洗根部雖然對(duì)根系傷害較小，但傷害也是存在的；其優(yōu)勢(shì)是同大田生產(chǎn)最相似，植株生長(zhǎng)于土壤中。關(guān)于從土壤中取根的方法，前人已有較為詳盡的論述[15]，如原狀土柱法、簡(jiǎn)易根箱法等，在此不再贅述。若水稻栽培于營(yíng)養(yǎng)液或氣培裝置中，可直接獲取植株根系，其優(yōu)勢(shì)是獲取根系方便，對(duì)根系傷害較?。坏捎谏L(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)液中，其研究結(jié)果能否全面代表大田實(shí)際生產(chǎn)還有待商榷。

2.2 原位研究法

關(guān)于根系原位研究方法，前人也已有較為詳細(xì)的研究報(bào)道，如同位素、植株注射、水培、微根管、探地雷達(dá)、核磁共振成像、X-光掃描分析法等[14]，在此不再贅述，但上述研究方法基本只能研究根系構(gòu)型，尚不知能否做樣品分析。

3 水稻根系研究?jī)?nèi)容

關(guān)于水稻根系的研究?jī)?nèi)容主要包括根系形態(tài)建成與研究方法[16-20]、地上部株型及產(chǎn)量的關(guān)系[21，22]、根系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[23，24]、根系生長(zhǎng)的調(diào)控[25，26]、根系遺傳[27，28]等方面，但歸根結(jié)底不外乎包括根系栽培與根系遺傳兩個(gè)方面，根系栽培和根系遺傳性狀都包括根系形態(tài)與根系生理兩個(gè)方向。也有人認(rèn)為根系形態(tài)與根系活力是影響根系功能的兩個(gè)重要因素[29]，而根系活力是根系生理的一個(gè)研究方向，因此根系生理、根系形態(tài)與根系營(yíng)養(yǎng)是研究水稻根系的主要大方向。

3.1 根系栽培性狀

3.1.1 根系形態(tài)

水稻根系主要由冠根及各次分枝的側(cè)根構(gòu)成；冠根的生長(zhǎng)角度以及側(cè)根的數(shù)量、直徑和長(zhǎng)度，構(gòu)成了深淺寬窄各異的根系。自20世紀(jì)30年代以來(lái)，我國(guó)科研人員對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行了大量研究。其中丁穎等[16]對(duì)土壤中水稻根系的分布等進(jìn)行了詳細(xì)描述，首次提出用“根相”一詞來(lái)形容根系在土壤中的分布形態(tài)，指出整個(gè)根系可分為上層根和下層根兩部分，并對(duì)其與產(chǎn)量等相關(guān)性狀關(guān)系進(jìn)行了研究。李海波等[17]在低磷條件下，研究了根系總表面積、側(cè)根總長(zhǎng)度以及側(cè)根數(shù)量等根系性狀與水稻吸磷量的關(guān)系。李永夫[18]在低磷脅迫及正常供磷條件下，研究發(fā)現(xiàn)磷高效水稻較磷低效水稻具有更大的根干重、根長(zhǎng)、根表面積和側(cè)根數(shù)量[18]。董桂春等[19]也對(duì)雜交水稻及常規(guī)水稻的每株根干重、每株不定根總長(zhǎng)、每條不定根長(zhǎng)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、每株根系活性、根系活躍吸收面積等根系形態(tài)性狀進(jìn)行了研究。這些研究為探索水稻根系特征打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，但也有個(gè)別方面的研究結(jié)果有所差異。比如早期有日本學(xué)者認(rèn)為，提高產(chǎn)量應(yīng)著力于表層根以外的根，特別是向土壤深處直下方伸長(zhǎng)的根，而深扎根是今后稻作研究的方向[13]；我國(guó)學(xué)者則認(rèn)為，上層根的生長(zhǎng)量與水稻產(chǎn)量有顯著的正相關(guān)關(guān)系[16、20]。

目前，雖然已有很多學(xué)者對(duì)根系形態(tài)作了大量研究，但不同類(lèi)型的水稻要獲得高產(chǎn)，需培育怎樣的根系，根系各性狀應(yīng)處于什么狀態(tài)，如大穗型（或大庫(kù)容量）水稻品種是否要配合根重型根系、小穗型是否要配合數(shù)量型根系等，才能將水稻的增產(chǎn)潛力發(fā)揮到最大，還有待進(jìn)一步研究。

3.1.2 根系生理

作為水稻生理不可缺少的一部分，有關(guān)根系生理方面的研究越來(lái)越被重視。吳偉明[30]等認(rèn)為水稻根系生理主要包括生長(zhǎng)生理、營(yíng)養(yǎng)生理、逆境生理、調(diào)節(jié)生理。

3.1.2.1 生長(zhǎng)生理

對(duì)于根系生長(zhǎng)生理，前人也已做了大量研究，主要內(nèi)容包括根系活力[4]、根系與地上部的關(guān)系[31，32]、根系性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[33]等。根系活力是水稻前期生長(zhǎng)旺盛和保證后期灌漿結(jié)實(shí)的基礎(chǔ)[34]，目前，測(cè)定根系活力的指標(biāo)主要有根系α-萘胺氧化力、根系對(duì)TTC(氯化三苯基四氮唑) 還原力和根系傷流強(qiáng)度。梁建生[35]認(rèn)為根系α- 萘胺氧化、TTC還原兩種方法所測(cè)的根系活力變幅較大，且測(cè)定結(jié)果往往偏高；而傷流液法誤差小，操作簡(jiǎn)單。在水稻整個(gè)生育進(jìn)程中，其根系活力是不斷變化的，可能由于測(cè)定方法、測(cè)定品種的不同，測(cè)得的根系活力下降時(shí)期也不盡相同。例如，梁建生認(rèn)為，傷流強(qiáng)度從分蘗期到抽穗期逐漸升高，抽穗后不斷下降[35]；而沈波則認(rèn)為根系活力在乳熟期后快速下降，在開(kāi)花期有可能維持活力至乳熟階段[36]。

關(guān)于根系與地上部的關(guān)系，前人早在20世紀(jì)60年代就作過(guò)評(píng)述，認(rèn)為根系維持葉片生長(zhǎng)和活力的機(jī)理之一，在于它能供應(yīng)某些特種氨基酸，以補(bǔ)充地上部器官(主要是葉片)在合成蛋白質(zhì)中原材料的不足[9、31]。凌啟鴻等[32]于20世紀(jì)80年代研究了根系與葉片的關(guān)系，認(rèn)為根系分布較深且多縱向時(shí)，葉角較小，葉片趨于直立；根系分布較淺且少縱向時(shí)，葉角較大，葉片趨于披垂。關(guān)于根系性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，前人也有一定研究，如庫(kù)文珍等[33]研究表明，在低鉀脅迫下，水稻的株高、地上部鮮重和地上部干重均受到抑制，水稻葉片游離氨基酸和可溶性糖含量升高。

但是在水稻生產(chǎn)、栽培過(guò)程中，不同生育時(shí)期以及相同生育時(shí)期水稻根系不同部位的活力也不盡相同，如何能保持大多數(shù)根系長(zhǎng)期處于活力狀態(tài)，保證水稻生育后期更好地灌漿結(jié)實(shí)，也需進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.1.2.2 營(yíng)養(yǎng)生理

根系營(yíng)養(yǎng)的正常供應(yīng)是水稻整個(gè)植株正常生長(zhǎng)的前提。目前為止，關(guān)于水稻根系營(yíng)養(yǎng)的研究主要是氮[37-38]、磷[18、39]、鉀[33、40]3種大量元素的研究，雖對(duì)微量元素[41，42]也有研究，但沒(méi)有大量元素的研究系統(tǒng)、完整。另外，雖然關(guān)于磷、鉀效率方面的研究較多，但對(duì)相關(guān)營(yíng)養(yǎng)元素效率的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一，如有人以元素吸收效率高為高效標(biāo)準(zhǔn)[43]、也有人是以利用效率高為高效標(biāo)準(zhǔn)[37]，還有人以高籽粒生產(chǎn)效率為高效標(biāo)準(zhǔn)[44]，也有人提出水稻磷效率的高低是由基因型對(duì)磷的吸收效率、運(yùn)輸效率及利用效率綜合作用的結(jié)果[39]。

3.1.2.3 逆境生理

提高水稻植株抗逆性有利于取得穩(wěn)產(chǎn)，當(dāng)前關(guān)于水稻抗逆性研究主要包括抗旱、抗倒、耐鹽等，而這些特性基本與根系性狀有較大關(guān)系[30]。目前，我國(guó)多地正在對(duì)沿海灘涂進(jìn)行改造，選擇培育抗鹽性較強(qiáng)的水稻品種，對(duì)實(shí)現(xiàn)鹽堿地上的水稻高產(chǎn)具有重大意義。培育耐鹽型水稻最重要的是改良根系對(duì)鹽漬環(huán)境的耐受力，而根系改良與根系的生理性狀密切相關(guān)[30]。

3.1.2.4 調(diào)節(jié)生理

水稻根系功能主要是通過(guò)化學(xué)信號(hào)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。早在20世紀(jì)60年代，金成忠[9、31]就認(rèn)為，根系能為地上部器官供應(yīng)某些特種氨基酸。近年來(lái)，有學(xué)者進(jìn)一步研究表明，水稻根系也是一些內(nèi)源激素的重要合成器官，如楊建昌等[7]研究發(fā)現(xiàn)，根系化學(xué)信號(hào)對(duì)稻米品質(zhì)具有重要作用，通過(guò)調(diào)控根系化學(xué)信號(hào)可改善稻米品質(zhì)；黃新杰[45]對(duì)離體條件下水稻再生苗各節(jié)位根中IAA、GA3、CTK含量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)了各節(jié)位再生苗根生長(zhǎng)期內(nèi)3種植物激素含量的變化趨勢(shì)。

3.2 根系遺傳性狀

由于根系研究較為困難，關(guān)于根系遺傳性狀的研究沒(méi)有地上部多，特別是關(guān)于根系遺傳育種方面的研究，在近幾年才逐漸深入展開(kāi)。雖然研究時(shí)間較短，但關(guān)于這方面的研究已有一些報(bào)道。比如目前已定位了水稻控制根活、根長(zhǎng)、根粗、根重、根穿透能力等性狀的QTL[27、46]；明確了水稻根數(shù)、根重和根直徑均為數(shù)量遺傳，與細(xì)胞質(zhì)基因無(wú)關(guān)[47]；發(fā)現(xiàn)了與水稻根系體積、根粗、最大根長(zhǎng)相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)[48]等。

4 現(xiàn)狀及展望

前人已探索了很多水稻根系獲取方法，但各方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，應(yīng)酌情選擇最合適的方法進(jìn)行研究。而關(guān)于水稻根系的研究?jī)?nèi)容，從20世紀(jì)70年代至今，一直都有報(bào)道，方向大多集中在根系生理、形態(tài)建成等方面，對(duì)我國(guó)水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重大意義；根系生理研究既是植物生理學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域，也是作物栽培（尤其是作物栽培生理）的研究?jī)?nèi)容；但由于對(duì)水稻根系生理活動(dòng)機(jī)理研究尚不系統(tǒng)，導(dǎo)致對(duì)根系內(nèi)部性狀之間關(guān)系的探索不多，以及對(duì)形成這些性狀的生理機(jī)制不十分清楚。同時(shí)，由于存在研究品種、試驗(yàn)區(qū)域差異，前人研究的部分結(jié)果或有不一致的情況。綜上，雖然當(dāng)前我國(guó)關(guān)于水稻根系的研究已取得了較大成績(jī)，但仍有較多方向需繼續(xù)探索。

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2015-12-03