宋 鵬，向 暉，董文淵，羅建勛，熊 壯

（1.西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明 650000；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081；3.廣元市林業(yè)局，四川廣元 628000）

滇紅椿表型性狀遺傳多樣性研究進(jìn)展

宋 鵬1，2，向 暉3，董文淵1，羅建勛2，熊 壯2

（1.西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明 650000；2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081；3.廣元市林業(yè)局，四川廣元 628000）

滇紅椿（Toona ciliata var.yunnanensis）是紅椿（Toona ciliata）的一個(gè)變種，屬楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem）植物。目前對(duì)滇紅椿的種內(nèi)遺傳變異或多樣性研究尚未有文獻(xiàn)報(bào)道。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，通過對(duì)國內(nèi)外香椿屬植物表型性狀遺傳多樣性研究進(jìn)展的論述，總結(jié)了滇紅椿在遺傳多樣性研究方面目前所存在的主要問題，并建議在下一步的研究中重點(diǎn)開展滇紅椿種質(zhì)資源分布及表型性狀變異研究，進(jìn)一步摸清滇紅椿的水平分布和垂直分布范圍，掌握其表型性狀變異規(guī)律，為后續(xù)開展選擇育種和制定種質(zhì)資源保存策略提供科學(xué)依據(jù)。

滇紅椿；遺傳多樣性；研究進(jìn)展

1 引言

種內(nèi)變異（intraspecific variation）是指同種生物不同個(gè)體間的表型或遺傳差異［1］，植物在表型形態(tài)水平上的多樣性或變異，簡稱表型多樣性，表型多樣性傳統(tǒng)上又稱表型變異［2］。表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，受植物本身遺傳特性和周圍特定環(huán)境雙重控制，是生物多樣性與生物系統(tǒng)學(xué)的重要內(nèi)容［3］。利用表型性狀變異研究群體的種內(nèi)變異具有簡便、快速和節(jié)省費(fèi)用等優(yōu)點(diǎn)，至今仍然是重要而且有效的［3-5］。在表型特征中，植物的葉、花、果實(shí)和種子性狀的表型變異是遺傳變異的重要特征之一［6］。

滇紅椿是紅椿的一個(gè)變種，屬楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem）植物［7］。椿屬植物材質(zhì)優(yōu)良，紋理直、色澤美觀，耐腐，是珍貴的用材樹種，廣泛用于建筑、車輛、船板、地板、茶具、家具、雕刻等用材，被譽(yù)為“中國桃花心木”。紅椿、毛紅椿都是國家二級(jí)保護(hù)植物，是珍貴用材樹種之一，木材赤褐色，紋理通直，質(zhì)軟，芳香，耐腐，木材比重0.50-0.57，適合為建筑、車舟、茶箱、家具、雕刻等用材，樹皮含單寧，可提制栲膠［8］。在生產(chǎn)實(shí)踐利用中，椿屬植物中的紅椿、毛紅椿、滇紅椿、思茅紅椿、香椿等木材都是優(yōu)質(zhì)用材，享有同等重要的地位，所以椿屬植物的市場需求越來越大，從而導(dǎo)致椿屬天然資源的過度利用，造成椿屬植物自然資源稀少，人為破壞嚴(yán)重。椿屬植物中的滇紅椿天然種群水平空間分布相比紅椿和毛紅椿更為狹窄，且大多呈零星分布。

目前，對(duì)椿屬植物中的香椿、紅椿、毛紅椿的文獻(xiàn)報(bào)道較多，涉及生理特性、生物學(xué)特性、苗期生長特性、育種、種群生態(tài)學(xué)、育苗技術(shù)、空間遺傳結(jié)構(gòu)、林分生長特性等內(nèi)容，但對(duì)滇紅椿的種內(nèi)遺傳變異或多樣性研究尚未有文獻(xiàn)報(bào)道。因此，本文將以多年相關(guān)研究為基礎(chǔ)，立足滇紅椿及椿屬類植物種內(nèi)及種間的遺傳變異研究，闡述滇紅椿及椿屬類植物的遺傳變異研究進(jìn)展，指出目前相關(guān)研究內(nèi)容中存在的問題，并提出滇紅椿下一步研究的發(fā)展方向。

2 滇紅椿種質(zhì)資源分布特點(diǎn)

2.1 水平分布

原天然分布于云南西南部、南部、中南部至東南部（河口）。目前集中栽培于我國四川、云南、廣西、廣東，模式標(biāo)本采自云南［7］。從分布范圍看，主要集中在四川攀西地區(qū)的涼山州與攀枝花市，以涼山州德昌縣、會(huì)理縣、會(huì)東縣、寧南縣和攀枝花市的仁和區(qū)、鹽邊縣、米易縣較為集中［10］；在云南南部分布較廣泛，其中以臨滄市、紅河州、文山州較為集中［7］。詳見圖1和圖2。

圖1 滇紅椿全國主要分布區(qū)示意圖

2.2 垂直分布

滇紅椿在海拔350 m～1 400 m（—2 100 m）的山谷、溪旁或山坡疏林中常見［7］。從各分布區(qū)水平分布來看，四川垂直分布范圍最廣，從海拔550 m到1 900 m均有分布；貴州垂直分布范圍最窄，僅480 m～1 000 m海拔區(qū)間有分布。滇紅椿主要分布區(qū)海拔梯度分布見圖3。

從上面水平分布示意圖可以看出，滇紅椿重點(diǎn)分布區(qū)域集中在四川攀西地區(qū)、云南西南部、云南東南部與貴州南部及廣西西部結(jié)合區(qū)域、廣東有零星分布。在分布區(qū)內(nèi)總體呈零星分布狀態(tài)，成片林分存在較少。

圖2 滇紅椿水平分布示意圖

圖3 滇紅椿垂直分布統(tǒng)計(jì)圖

3 研究樹種概況

香椿屬是楝科中一個(gè)較為重要的屬，在過去很長一段時(shí)間被當(dāng)作洋椿屬（Cedrela P.Br.）中的一部分。其材質(zhì)優(yōu)良，紋理直、具光澤，為上等家具及室內(nèi)裝飾用材，被稱為“中國桃花心木”，倍受人們青睞。其中紅椿、毛紅椿、滇紅椿等是國家二級(jí)保護(hù)植物，為珍貴的用材樹種，其木材赤褐色，紋理通直，質(zhì)軟，芳香，耐腐。該屬植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，具有極大的開發(fā)、利用潛力［9］。

滇紅椿是紅椿的一個(gè)變種，屬楝科香椿屬植物［7］，與原種的區(qū)別是：小葉長4 cm～11 cm，寬2.5 cm～5 cm，最下一對(duì)卵形、最小，上部的卵狀長圓形至卵狀披針形，急漸尖，基部上側(cè)圓形、較長，下側(cè)漸狹；小葉柄長0.5 cm～1.5 cm?；ò觊L5 mm，寬3 mm，外面多少被微柔毛。果長1.5 cm～2.5 cm，橢圓形，褐色，具細(xì)小皮孔。目前對(duì)于滇紅椿的相關(guān)研究工作還非常薄弱，所能查閱到的資料也非常有限，因此本文擬對(duì)滇紅椿所在香椿屬植物的相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行概述，進(jìn)而對(duì)滇紅椿下一步的研究工作進(jìn)行展望。

4 國內(nèi)外香椿屬植物表型性狀遺傳多樣性研究進(jìn)展

4.1 表型性狀遺傳多樣性研究價(jià)值

自然條件下，林木發(fā)生變異主要取決于其自身的生物生態(tài)學(xué)特性和外界環(huán)境的干預(yù)兩個(gè)方面，因此，對(duì)于林木來說，認(rèn)識(shí)和了解某一樹種遺傳多樣性對(duì)其在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)穩(wěn)定性狀況、前景預(yù)測(cè)及其基因資源的監(jiān)測(cè)、保護(hù)、合理利用以及遺傳改良策略的制定皆有非常重要的意義［11］。同時(shí)通過對(duì)樹種遺傳多樣性的測(cè)定還可以了解種源的適應(yīng)性、物種的起源和進(jìn)化、基因資源的存在及分布狀況［12～15］。利用表型性狀研究群體的遺傳多樣性具有簡便，快速和節(jié)省費(fèi)用等優(yōu)點(diǎn)，更具綜合性和實(shí)用性［15～17］。表型性狀可分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，在數(shù)量性狀變異中大部分是遺傳變異，另一部分則是環(huán)境飾變的結(jié)果［18］。

4.2 國內(nèi)香椿屬植物表型性狀遺傳多樣性研究進(jìn)展

香椿屬植物在我國分布較為廣泛，但對(duì)其中紅椿及其變種的研究報(bào)道還不多，目前國內(nèi)對(duì)于香椿屬植物遺傳多樣性的研究包括了天然居群空間遺傳結(jié)構(gòu)研究、繁殖特性與種群動(dòng)態(tài)變化特征研究、種子形態(tài)特點(diǎn)與千粒重相關(guān)性研究、天然種質(zhì)遺傳資源收集保存研究、苗期生長量調(diào)查研究等。詳見下表。

表1

4.3 國外香椿屬植物表型性狀遺傳多樣性研究進(jìn)展

國外到目前為止未見有關(guān)對(duì)香椿屬植物表型性狀遺傳多樣性的研究報(bào)道，主要見于對(duì)香椿屬植物的分類研究。根據(jù)《中國香椿屬的研究》（周翔宇）［9］表明，香椿屬植物的分類經(jīng)歷了3個(gè)主要階段，其中滇紅椿的命名經(jīng)過兩次修訂才最終得以確定。Casimir de Candolle于1908年在《Rec.Bot. Surv.，India》上發(fā)表，正式確認(rèn)滇紅椿Toona ciliata var．yunnanensis。

5 存在的問題

（1）滇紅椿原始天然林破壞嚴(yán)重，天然種質(zhì)資源大大縮減，一些群體處于漸危或?yàn)l危狀態(tài)，多樣性相對(duì)貧乏，因此對(duì)滇紅椿天然種質(zhì)資源的變異程度和規(guī)律進(jìn)行研究并加以保護(hù)，成為當(dāng)前的迫切需要；

（2）滇紅椿天然分布區(qū)內(nèi)群體遺傳及群體分化尚不清楚，種內(nèi)遺傳多樣性的差異及分布不明了，可用的遺傳背景信息很少，不能建立起科學(xué)實(shí)用的種質(zhì)資源保護(hù)策略，樹種遺傳改良缺少充分必要的基礎(chǔ)；

（3）滇紅椿生態(tài)遺傳學(xué)研究較為薄弱，群體生態(tài)適應(yīng)性和林分穩(wěn)定性的生態(tài)遺傳學(xué)原理很難用于指導(dǎo)營林實(shí)踐。

6 展望

滇紅椿是紅椿的一個(gè)變種，其水平分布范圍較紅椿及其它變種更為狹窄，目前國內(nèi)外關(guān)于滇紅椿的報(bào)道極其少見，僅見于滇紅椿的種苗培育、栽培技術(shù)方面的報(bào)道，尚未見有關(guān)滇紅椿遺傳多樣性及表型變異方面的報(bào)道。由于研究時(shí)間短，研究基礎(chǔ)薄弱，使研究成果尚有許多不確定性，且比較零散，缺乏系統(tǒng)總結(jié)。

因此，建議在下一步滇紅椿的相關(guān)研究中加強(qiáng)以下幾方面的研究：（1）在查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，根據(jù)椿屬類植物水平分布和垂直分布的特點(diǎn)，重點(diǎn)立足四川和云南地區(qū)即川滇地區(qū)分布的滇紅椿為研究對(duì)象，系統(tǒng)開展滇紅椿天然種群種質(zhì)資源調(diào)查，摸清該區(qū)域滇紅椿天然種群種質(zhì)資源的水平分布和垂直分布范圍。（2）在對(duì)其水平分布范圍進(jìn)行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)行典型調(diào)查取樣，揭示其分布區(qū)內(nèi)天然群體表型變異程度和變異規(guī)律，掌握分布區(qū)內(nèi)滇紅椿的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，為后續(xù)開展選擇育種和制定種質(zhì)資源保存策略提供科學(xué)依據(jù)。（3）建立滇紅椿種質(zhì)資源收集圃，擴(kuò)大種質(zhì)資源數(shù)量并在上述分布地區(qū)加大推廣種植和保護(hù)、開發(fā)、利用力度。（4）木材物理力學(xué)性質(zhì)是木材利用及木材價(jià)值的重要依據(jù)，滇紅椿作為一種重要的用材樹種，通過對(duì)川滇地區(qū)滇紅椿的木材物理力學(xué)性質(zhì)研究，以期為這個(gè)樹種木材的開發(fā)和利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，進(jìn)而開展與紅椿及其它變種材性的比較研究。

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Advances in Researches on M orphological Characters Genetic Diversity in Plants of Toona ciliata var．yunnanensis

SONG Peng1，2XIANG Hui3DONGWen-yuan1LUO Jian-xun2XIONG Zhuang2

（1.Southwest Forestry University，Kunming 650000，Yunnan，China；2.Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，Sichuan，China；3.The forestry bureau in guangyuan city，guangyuan 628000，Sichuan，China）

Toona ciliate var.yunnanensis is a variation of Toona ciliate，which belongs to Meliaceae，Toona Roem.So far，there are no documents or reports about the research of its intraspecific genetic variation or diversity of Toona ciliate var.yunnanensis.Based on the predecessors，research，this article summarizes the research of phenotypic traits genetic diversity and themain problems in its genetic diversity research.In addition，it is suggested that some further research work should be done on the germplasm resources distribution and，phenotypic traits variation of Toona ciliate var.yunnanensis，aiming to ascertain the horizontal distribution and vertical distribution range and tomaster the rule of phenotypic distribution range and the rule of phenotypic traits variation，thus providing a scientific basis for subsequent selective breeding and germplasm resources preservation strategy.

Toona ciliata var.yunnanensis，Genetic diversity，缺一個(gè)

S722.3

A

1003-5508（2016）06-00-0

10.16779／j.cnki.1003-5508.2016.06.004

2016-07-15

國家林業(yè)局行業(yè)專項(xiàng)重大項(xiàng)目-亞熱帶木本油料與用材樹種種質(zhì)資源保存和可持續(xù)利用（201204307-06）。

宋鵬（1980-），男，助理研究員，主要從事森林培育及林木育種研究，E-mail：safspeng＠126.com。