王元元,齊丹卉,劉文勝,,梁文斌*

(1 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410014;2 西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境與工程學(xué)院,昆明 650224)

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玉龍雪山不同海拔草血竭葉片形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的比較研究

王元元1,齊丹卉2,劉文勝1,2,梁文斌1*

(1 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410014;2 西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境與工程學(xué)院,昆明 650224)

摘要:采用常規(guī)石蠟制片技術(shù)和顯微觀察方法,對(duì)生長(zhǎng)于滇西北玉龍雪山3 000～4 600 m之間9個(gè)不同海拔高度的草血竭(Polygonum paleaceum) 葉片表型及解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究,其目的是揭示該植物對(duì)不同海拔環(huán)境條件的響應(yīng)特征,進(jìn)而探討植物對(duì)全球氣候變化的生態(tài)適應(yīng)性。結(jié)果顯示:(1) 草血竭葉片長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比均與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,其降幅分別達(dá)84.64%、74.87%和37.50%。(2) 草血竭葉片為異面葉,由表皮、葉肉、葉脈三部分組成;表皮細(xì)胞單層,角質(zhì)層厚;葉肉的柵欄組織具2層或3層細(xì)胞;葉脈中的維管束呈1圈不連續(xù)的環(huán)狀排列。(3) 葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈厚度、以及主脈中維管束的長(zhǎng)度和寬度均與海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系,增幅分別達(dá)38.32%、47.30%、47.39%、156.46%、173.51%及337.42%;上表皮厚度、下表皮厚度、葉片緊密度、葉片疏松度、柵海比以及維管束的個(gè)數(shù)與海拔梯度之間的相關(guān)性則均不顯著。研究表明,隨著海拔升高,草血竭葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變主要是有利于植物降低蒸騰,增強(qiáng)儲(chǔ)水性和提高光合效率。

關(guān)鍵詞:草血竭;葉片;海拔梯度;表型特征;解剖結(jié)構(gòu)

全球變暖背景下植物如何適應(yīng)環(huán)境是當(dāng)前生物學(xué)家所關(guān)注的重要科學(xué)問(wèn)題。海拔梯度代表多種環(huán)境因子的急劇改變。例如,隨著海拔的上升,氣溫下降、CO2分壓降低、光強(qiáng)增加[1]。分布于不同海拔植物的表型及顯微結(jié)構(gòu)適應(yīng)其所處生境將發(fā)生相應(yīng)改變。探明這些特征與海拔的關(guān)系,是揭示植物適應(yīng)環(huán)境的方式,進(jìn)而闡述植物對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的有效途徑。

葉片是植物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的器官之一,其表型和顯微結(jié)構(gòu)具有較大的可塑性,它們的變化能集中體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[2]。目前,關(guān)于不同海拔高度植物葉片表型和顯微結(jié)構(gòu)變化的研究已初步開展,并得出兩種不同結(jié)果。例如,葉片表型隨海拔變化的大部分研究顯示隨海拔升高,植物葉面積(LA)減小[3];也有研究發(fā)現(xiàn)植物葉面積隨海拔升高而增大或先增大后減小[4]。葉片顯微結(jié)構(gòu)隨海拔變化的研究也得出兩種不同結(jié)果,一種顯示植物葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均隨著海拔的升高而增加[5];另一種則發(fā)現(xiàn)植物海綿組織厚度隨海拔的升高而降低[3-4];其原因是不同植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)方式不同。因而,研究植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)隨海拔的變化可充分揭示植物對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的方式,進(jìn)而加深人們對(duì)植物適應(yīng)全球變化的認(rèn)識(shí)[6]。

草血竭(Polygonumpaleaceum) 為蓼科(Polygonaceae)蓼屬(Polygonum)多年生草本植物,在中國(guó)主要生長(zhǎng)于云南、貴州和四川3省,喜生于山坡草地、林緣等生境。該植物根狀莖肥厚,可供藥用,有止血止痛、收斂止瀉的作用,是一種重要的中藥材植物[7]。另一方面,該植物可在不同海拔高度廣泛生長(zhǎng),是研究具有根狀莖的植物對(duì)海拔響應(yīng)的良好材料。然而,目前對(duì)于草血竭的研究主要集中在藥理作用等方面[8-10],對(duì)其葉片形態(tài)和顯微結(jié)構(gòu)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,這制約了人們?nèi)嬲J(rèn)識(shí)植物響應(yīng)環(huán)境的方式。

本研究以生長(zhǎng)于云南玉龍雪山不同海拔的草血竭為材料,通過(guò)對(duì)其葉片表型特征及解剖結(jié)構(gòu)的研究,旨在探明該植物葉片表型及顯微結(jié)構(gòu)隨海拔的變化,從而揭示該植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng),為探討植物對(duì)全球氣候變化適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)玉龍雪山位于云南省麗江市玉龍納西族自治縣境內(nèi),27°03′～27°40′N,100°04′～100°16′E,海拔為2 400～5 596 m,該區(qū)年日照時(shí)數(shù)為2 530 h,年均降水量為953.9 mm,年均氣溫為12.6 ℃[11]。

1.2材料采集

草血竭葉片采集時(shí)間為2013年8月,其時(shí)該植物果實(shí)已開始成熟。采集時(shí),我們首先在全面踏查的基礎(chǔ)上于玉龍雪山布設(shè)一條垂直樣線,在樣線上海拔高度每相距200 m處設(shè)置一個(gè)草血竭樣地。共設(shè)置9個(gè)草血竭樣地,其海拔分別為3 000、3 200、3 400、3 600、3 800、4 000、4 200、4 400和4 600 m。為使研究結(jié)果具有可比性,不同樣地的坡度、坡向等基本一致。

在各個(gè)海拔高度的樣地分別隨機(jī)采集10株生長(zhǎng)基本一致、無(wú)病蟲害、已結(jié)實(shí)的草血竭植株。每個(gè)植株選擇2個(gè)最大的成熟葉片進(jìn)行表型統(tǒng)計(jì),并選擇其中5個(gè)葉片固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行顯微制片。每個(gè)海拔高度的草血竭種群采集20個(gè)葉片,9個(gè)海拔高度共選擇180個(gè)葉片進(jìn)行形態(tài)測(cè)量;每個(gè)海拔高度(樣地) 采集5個(gè)葉片,9個(gè)海拔高度共計(jì)采集45個(gè)葉片進(jìn)行顯微切片制作。

葉片固定前,首先利用0.1 mol/L的磷酸緩沖液(pH 6.8)輕輕除去表面的污物,然后用雙面刀片沿主脈切取0.5 cm2大小的小塊,接著再用FAA(70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5)固定、保存并帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3形態(tài)結(jié)構(gòu)測(cè)量及數(shù)據(jù)處理

1.3.1葉片表型特征測(cè)量葉片采集后即用精確度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片的長(zhǎng)度與寬度。葉片長(zhǎng)度(以下簡(jiǎn)稱葉長(zhǎng)) 是指葉片最大長(zhǎng)度,葉片寬度(以下簡(jiǎn)稱葉寬)是指葉片最大寬度;計(jì)算葉片長(zhǎng)寬比,葉片長(zhǎng)寬比=葉長(zhǎng)/葉寬。

1.3.2顯微切片制作和顯微結(jié)構(gòu)測(cè)量顯微切片制作參照梁文斌等[12]的方法。將固定好的樣品經(jīng)酒精脫水、石蠟包埋后切片,切片厚度為10 μm;使用番紅-固綠雙重染色法染色、中性樹膠封片。

在數(shù)碼顯微鏡(Motic B5 Profes-sional Series)及圖像分析系統(tǒng)(Motic Images Advanced 3.0)下觀測(cè)并拍照。測(cè)量、統(tǒng)計(jì)葉片厚度、葉片上、下表皮厚度、主脈厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈維管束長(zhǎng)度、主脈維管束寬度、主脈維管束個(gè)數(shù)等9項(xiàng)指標(biāo),每項(xiàng)指標(biāo)5個(gè)重復(fù)。依據(jù)測(cè)量結(jié)果計(jì)算葉片柵海比、緊密度、疏松度等3項(xiàng)指標(biāo),公式如下:

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

葉片緊密度=柵欄組織厚度/葉片厚度

葉片疏松度=海綿組織厚度/葉片厚度

1.3.3數(shù)據(jù)處理用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理。采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和相關(guān)性分析;差異顯著性分析用Duncan’s檢驗(yàn)方法,P<0.05為差異顯著。

2觀察結(jié)果

2.1葉片表型特征

草血竭葉片長(zhǎng)度、寬度以及長(zhǎng)寬比在不同海拔之間存在顯著性差異(P<0.05;表1);葉長(zhǎng)(r=-0.958,P=0.000)、葉寬(r=-0.973,P=0.000)、葉片長(zhǎng)寬比(r=-0.756,P=0.018) 與海拔高度之間均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,即它們均隨海拔增加而降低(圖1)。其中,葉片長(zhǎng)度由14.91 cm降低到2.29 cm,降幅達(dá)84.64%;葉片寬度由3.90 cm降低到0.98 cm,降幅達(dá)74.87%;葉片長(zhǎng)寬比由3.92降低到2.45 cm,降幅達(dá)37.50%(表1)。

2.2葉片顯微結(jié)構(gòu)

草血竭的葉片為典型的異面葉,主要由表皮、葉肉、葉脈三部分構(gòu)成。其中,表皮可分為上表皮和下表皮,均由排列緊密的單層細(xì)胞構(gòu)成,其表面有一層較厚的角質(zhì)層;上表皮細(xì)胞厚度明顯大于相應(yīng)的下表皮細(xì)胞。葉肉由柵欄組織和海綿組織組成,其中柵欄組織由長(zhǎng)柱狀的細(xì)胞緊密排列而成,海綿組織由不規(guī)則的近圓球的薄壁細(xì)胞構(gòu)成。隨著海拔的升高,草血竭葉片柵欄組織層數(shù)和厚度呈增加的趨勢(shì),海綿組織的厚度也呈增加的趨勢(shì)(圖版Ⅰ)。例如,柵欄組織的層數(shù)從海拔3 000 m處(圖版Ⅰ,1)的1層逐漸增加到海拔4 400 m處的3層(圖版Ⅰ,8)。隨著海拔高度的不斷升高海綿組織逐漸變得疏松。葉脈中存在有大量的維管束,這些維管束構(gòu)成了1圈不連續(xù)的環(huán)狀結(jié)構(gòu)(圖版Ⅱ)。

2.3葉片顯微結(jié)構(gòu)與海拔的關(guān)系

葉片厚度、主脈厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、葉片緊密度、維管束數(shù)量以及大小均在不同海拔間存在顯著性差異(P<0.05),而葉片疏松度和柵海比在不同海拔間差異性不顯著(P>0.05)(表2)。同時(shí),葉片厚度(r=0.945,P=0.000)、主脈厚度(r=0.936,P=0.000)、柵欄組織厚度(r=0.983,P=0.000)、海綿組織厚度(r=0.847,P=0.004)(圖2)、維管束長(zhǎng)度(r=0.952,P=0.000)、維管束寬度(r=0.917,P=0.001)(圖3)均與海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系,即它們均隨著海拔的增加而增大。其中,葉片厚度由190.25 μm增加到263.16 μm,增幅達(dá)38.32%;主脈厚度由482.83 μm增加到1238.30 μm,增幅達(dá)156.46 %;柵欄組織由77.99 μm增加到114.88 μm,增幅達(dá)47.30%;海綿組織由 64.92 μm增加到95.69 μm,增幅達(dá)47.39%;維管束長(zhǎng)度由93.35 μm增加到255.33 μm,增幅達(dá)173.51%;維管束寬度由68.43 μm增加到299.33 μm,增幅達(dá)337.42%。上表皮厚度(r=0.258,P=0.503)、下表皮厚度(r=0.288,P=0.452)、葉片緊密度(r=0.618,P=0.076)、葉片疏松度(r=0.321,P=0.399)、柵海比(r=0.285,P=0.458)、維管束個(gè)數(shù)(r=0.473,P=0.198) 與海拔高度之間相關(guān)性不顯著。

表1　不同海拔的草血竭葉片表型特征比較

注:不同海拔間不同小寫字母表示0.05水平下差異顯著;下同。

Notes:Different normal letters at different altitudes mean significant differences at 0.05;The same as below.

圖1　葉片表型特征與海拔的關(guān)系

圖2　組織厚度與海拔的關(guān)系

圖3　葉片主脈維管束大小與海拔的關(guān)系

3結(jié)論與討論

3.1葉片表型與海拔關(guān)系

葉片表型變化是植物對(duì)環(huán)境變化的綜合體現(xiàn),是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究結(jié)果顯示草血竭的葉片具有較大的可塑性,其葉長(zhǎng)、葉寬、葉片長(zhǎng)寬比均隨海拔的升高而減少。這與Esau[13]、張春影等[14]的研究結(jié)果一致。其原因可能是高海拔地區(qū)受太陽(yáng)直射時(shí)間長(zhǎng),耗散水分較快,植物須通過(guò)減小葉片大小來(lái)減少水分的喪失以維持正常的生理活動(dòng);另外,較小的葉片具有耐輻射和保溫的作用,能夠適應(yīng)高海拔寒冷氣候和強(qiáng)光照環(huán)境[15]。因而,草血竭葉片表型的變化是它對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)的結(jié)果。

3.2葉片顯微結(jié)構(gòu)與海拔關(guān)系

植物葉片的顯微結(jié)構(gòu)受環(huán)境變化直接影響,具有較大的可塑性,其變化是植物適應(yīng)環(huán)境的主要方式之一。本研究結(jié)果顯示草血竭為典型的異面葉植物。施海燕等[4]發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于高海拔地區(qū)的7種風(fēng)毛菊屬(Saussurea)植物均為異面葉。這表明異面葉可能比等面葉更能適應(yīng)高海拔地區(qū)的環(huán)境條件,是植物長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

草血竭的葉片厚度及柵欄組織厚度均隨海拔的升高而增加。這與蔡永立等[15]、施海燕等[4]、孫會(huì)婷等[6]的研究結(jié)果一致。其原因可能是隨著海拔的升高,一些環(huán)境因子發(fā)生了改變,影響植物的生理活動(dòng)。例如太陽(yáng)輻射增強(qiáng),植物受到灼曬;氣溫降低、土壤水分的粘度增大,這將導(dǎo)致植物原生質(zhì)的透水性降低,阻礙了植物對(duì)土壤水分的吸收。植物葉片及柵欄組織增厚具有以下三個(gè)方面的作用:一是植物葉片及葉肉細(xì)胞中的柵欄組織增多變厚可以減弱強(qiáng)光在葉肉中的通量,從而降低強(qiáng)光的灼曬,保證葉片正常的光合作用[16-17];第二,葉片及柵欄組織厚度的增加,增加了葉肉細(xì)胞面積和葉面積之比,有利于減少體內(nèi)水分的過(guò)度蒸騰,提高了水分利用效率[17-19];第三,較厚的葉片及柵欄組織厚度增強(qiáng)了植物的保溫作用,有利于植物在低溫下生理活動(dòng)的正常進(jìn)行[15]。因而,葉片總厚度及柵欄組織厚度的增加是植物對(duì)高海拔地區(qū)強(qiáng)光、低溫環(huán)境的適應(yīng)。

許多研究表明,由于低溫和強(qiáng)光照的影響,生長(zhǎng)于高海拔的植物普遍具有旱生植物的特征,即隨海拔增加,柵欄組織增多變厚、海綿組織減少[6]。本研究則顯示草血竭的葉片柵欄組織和海綿組織厚度均隨海拔的升高而增加,這與旱生植物的特征不完全一致。其原因可能存在于以下兩個(gè)方面,一方面草血竭具有較發(fā)達(dá)的根狀莖,有利于其儲(chǔ)存水分及光合產(chǎn)物;另一方面,發(fā)達(dá)的海綿組織有利于增強(qiáng)植物的保溫作用。沈東寧等[3]對(duì)藏茴香(Carumcarvi)葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)隨海拔升高該植物葉片海綿組織厚度增加,并認(rèn)為具有肉質(zhì)直根能儲(chǔ)存一定水分是該植物能抵抗低溫和強(qiáng)光照的重要原因。我們可以認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài)是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的重要方式,它會(huì)影響葉片等其他器官的適應(yīng)方式。

葉脈是葉片的主要輸導(dǎo)和支撐結(jié)構(gòu),具有為葉片提供必要的無(wú)機(jī)鹽和水分,并輸出光合作用產(chǎn)物的作用[20]。本研究結(jié)果顯示隨著海拔的升高,草血竭葉片的主脈顯著增大,維管束長(zhǎng)度和寬度均增加,這與唐探等[21]研究結(jié)果一致。其原因一方面可能是因?yàn)殡S著海拔增加,溫度降低,植物葉片可能出現(xiàn)生理性缺水現(xiàn)象,而葉脈增大可有效保障水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸,從而保證植物生理活動(dòng)的正常進(jìn)行;另一方面,隨著海拔增加,風(fēng)力增大,易造成葉片機(jī)械損傷,而葉脈增大可提高植物的機(jī)械支持能力,抵抗大風(fēng),從而保證植物在嚴(yán)酷的環(huán)境條件下進(jìn)行正常的光合作用及輸導(dǎo)活動(dòng)。

溫度和水分對(duì)于植物的表型和解剖結(jié)構(gòu)是兩個(gè)最主要的影響因素。本研究結(jié)果顯示,隨著海拔增加,草血竭葉片的表型及顯微結(jié)構(gòu)主要是向著降低蒸騰,增強(qiáng)儲(chǔ)水性和提高光合效率三個(gè)方面發(fā)展,突出地反映了其在演化過(guò)程中受生態(tài)環(huán)境的塑造而保留下來(lái)的遺傳特點(diǎn)。本研究結(jié)果對(duì)闡述植物響應(yīng)全球變化的機(jī)制具有一定科學(xué)意義。

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圖版 Ⅰ草血竭各個(gè)海拔下葉片橫切面解剖圖

UE.上表皮;LE.下表皮;PT.柵欄組織;ST.海綿組織;VB.維管束;CT.葉綠體

1.海拔3 000 m;2.海拔3 200 m;3.海拔3 400 m;4.海拔3 600 m;5.海拔3 800 m;6.海拔4 000 m;7.海拔4 200 m;8海拔4 400 m;9.海拔4 600 m。

Plate ⅠCross sections of leaf blade ofPolygonumpaleaceumat different altitudes

UE.Uper epicuticle;LE.Lower epicuticle;PT.Palisade tissue;ST.Spongy tissue;VB.Vascular bundle;Ch.Chloroplast

Fig.1.Altitude 3 000 m;Fig.2.Altitude 3 200 m;Fig.3.Altitude 3 400 m;Fig.4.Altitude 3 600 m;Fig.5.Altitude 3 800 m;Fig.6.Altitude 4 000 m;Fig.7.Altitude 4 200 m;Fig.8.Altitude 4 400 m;Fig.9.Altitude 4 600 m.

圖版 Ⅱ草血竭各個(gè)海拔下主脈橫切面解剖圖

VB.維管束;TC.組織細(xì)胞

1.海拔3 000 m;2.海拔3 200 m;3.海拔3 400 m;4.海拔3 600 m;5.海拔3 800 m;6.海拔4 000 m;7.海拔4 200 m;8海拔4 400 m;9.海拔4 600 m。

Plate ⅡCross sections of main veins ofPolygonumpaleaceumleaves at different altitudes

VB.Vascular bundle;TC.Tissue cells

Fig.1.Altitude 3 000 m;Fig.2.Altitude 3 200 m;Fig.3.Altitude 3 400 m;Fig.4.Altitude 3 600 m;Fig.5.Altitude 3 800 m;Fig.6.Altitude 4 000 m;Fig.7.Altitude 4 200 m;Fig.8.Altitude 4 400 m;Fig.9.Altitude 4 600 m.

(編輯:潘新社)

Comparison on Leaf Phenotypic and Anatomical Structures ofPolygonumpaleaceumalong Altitudinal Gradients at Yulong Mountains

WANG Yuanyuan1,QI Danhui2,LIU Wensheng1,2,LIANG Wenbin1*

(1 College of Life Science and Technology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China;2 College of Environmental Sciences and Engineering,Southwest Forestry University,Kunming 650224,China)

Abstract:Leaves exhibit great phenotypic plastic in both morphology and anatomic structure,and are the most sensitive organ to environmental changes.In this study,leaves of Polygonum paleaceum living at nine altitudes ranged from 3 000 to 4 600 m in Yulong Mountains were sampled.Then the morphological and anatomical structures of these leaves were studied by the paraffin section method and microscopic techniques.The aim is to reveal the adaptive strategy of this plant to different altitudes.The results showed:(1)length,width,and ratio of length to width all decrease with rising altitude,the maximum decrease rates are 84.64%,74.87% and 37.50%,respectively.(2)The leaves of this plant are bifacial,including epidermis,mesophyll and vein.The epidermis is single layer and has thicker cuticle;the palisade of mesophyll is composed by two to three layers of cells.The veins compose some vascular bundles which arrange by a discrete circle.(3)The thickness of the leaves,palisade tissue thickness,spongy tissue thickness and thickness of main vein,length of vascular bundles,and width of vascular bundles all increase with rising altitudes,the maximum increase are 38.32%,47.30%,47.39%,56.46%,173% and 337%,respectively.While the upper and lower epidermis,cell tense ratio,leaf loose degree,ratio of palisade to spongy tissue and number of vascular bundles did not correlate with altitudes significantly.In summary,this study showed the morphological and anatomical structures of P.paleaceum leaves would be changing with increasing altitudes,which would be good for plants to decrease transpiration,increase water conservation and photosynthesis ability.

Key words:Polygonum paleaceum;leaf;altitudinal gradient;phenotypic plastic;anatomical structures

中圖分類號(hào):Q944.56;Q944.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:王元元(1991-),女,碩士研究生,主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail:1505027905@qq.com*通信作者:梁文斌,博士,副教授,主要從事植物學(xué)研究。E-mail:topeasie@163.com

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31160048)

收稿日期:2015-10-26;修改稿收到日期:2015-12-29

文章編號(hào):1000-4025(2016)01-0070-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0070