朱 潔，孫 丹，馬家艷

(1.廣東省生物工程研究所(廣州甘蔗糖業(yè)研究所)，廣東省甘蔗改良與生物煉制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510316；2.廣東省深圳市南山區(qū)植物檢疫站，廣東深圳 518000；3.吉林省園藝特產(chǎn)管理站，吉林長春 130021)

?

小麥田麥蚜種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制

朱 潔1，孫 丹2，馬家艷3

(1.廣東省生物工程研究所(廣州甘蔗糖業(yè)研究所)，廣東省甘蔗改良與生物煉制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510316；2.廣東省深圳市南山區(qū)植物檢疫站，廣東深圳 518000；3.吉林省園藝特產(chǎn)管理站，吉林長春 130021)

從內(nèi)因(種內(nèi)競爭、種間競爭)、外因(生物因素、非生物因素和土壤因子)及各因子協(xié)同作用等方面闡述了麥蚜種群數(shù)量的變動(dòng)機(jī)制，并指出了麥蚜種群變動(dòng)的總趨勢。

麥蚜；種群數(shù)量；變動(dòng)機(jī)制

小麥蚜蟲是我國小麥生產(chǎn)上的主要害蟲，該蟲分布廣泛、危害嚴(yán)重。深入研究麥蚜種群的發(fā)生規(guī)律，揭示麥蚜種群動(dòng)態(tài)與環(huán)境的關(guān)系對于制定防治策略，有效控制麥蚜危害十分重要。麥蚜混合種群的變動(dòng)機(jī)制涉及內(nèi)因和外因2個(gè)方面。內(nèi)因涉及種群的自我調(diào)節(jié)，外因涉及蚜蟲種群以外一切因素的調(diào)控。筆者從內(nèi)因、外因2個(gè)角度綜述了麥蚜種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制，旨在全面認(rèn)識(shí)蚜蟲種群的變動(dòng)與調(diào)節(jié)，為麥蚜的綜合治理提供理論依據(jù)。

1　麥蚜種群變動(dòng)的外因

1.1生物因素

1.1.1天敵。麥蚜的天敵有幾十種，優(yōu)勢天敵種群基本上有6目12 科。主要的捕食性天敵有瓢蟲、食蚜蠅、草蛉和螨類；主要的寄生性天敵有蚜繭蜂和蚜霉菌[1]。天敵對麥蚜的控制作用是顯著的，田間罩籠和未罩籠比較試驗(yàn)結(jié)果表明，罩籠的麥雙尾蚜種群數(shù)量在7 d內(nèi)分別增長了6.8倍和8.3倍，未罩籠對照的種群增長率遠(yuǎn)低于罩籠處理[2]。雖然罩籠試驗(yàn)有許多因素?zé)o法排除，如未罩籠的麥蚜部分個(gè)體擴(kuò)散轉(zhuǎn)移可能夸大對天敵作用的評估，但這樣的差距還是能說明天敵的作用。

害蟲與天敵之間的復(fù)雜關(guān)系是在長期的自然選擇與協(xié)同進(jìn)化過程中形成的。對害蟲具有明顯控制作用的天敵的發(fā)生時(shí)間、種群數(shù)量、在水平與垂直空間的分布格局，以及由這些因素和環(huán)境條件的變化所引起的天敵種群的動(dòng)態(tài)變化都和目標(biāo)害蟲在時(shí)間、數(shù)量、空間方面有著較為緊密的追隨關(guān)系[3]，天敵對麥蚜的控制作用也在這些方面明顯表現(xiàn)出來。在鄭州郊區(qū)從4月初到5月底的調(diào)查表明，前期被寄生的蚜蟲百分率維持在較低水平，此后蚜蟲的數(shù)量逐漸增加，僵蚜的數(shù)量也隨之增加，其寄生百分率亦隨之上升。由于蚜繭蜂密度的增加，寄生百分率增長，蚜蟲的數(shù)量開始急劇下降。隨著蚜蟲數(shù)量的下降，僵蚜數(shù)量亦隨之下降[4]。田正仁等[5]研究發(fā)現(xiàn)從5月初到6月11日天敵處于上升階段，小麥百株莖天敵最多到16.00個(gè)天敵單位，6月11日至終見期天敵數(shù)量處于下降階段，天敵從16.00個(gè)單位逐漸降至0.71個(gè)單位，同時(shí)天敵的密度與麥蚜的發(fā)生消長有顯而易見的跟隨作用。在三維空間上，麥長管蚜、麥二叉蚜及其天敵一般情況下的水平格局為聚集分布，但在垂直格局上只有龜紋瓢蟲對麥二叉蚜聚集部位有明顯的追隨跟蹤作用[6]。

蚜繭蜂與蚜蟲的種群也存在著密度依存關(guān)系，種群將受到調(diào)節(jié)，其數(shù)量或者維持在某個(gè)水平或者在某個(gè)水平上作上下波動(dòng)，他們之間存在著真正的密度制約關(guān)系，但蚜繭蜂的作用是補(bǔ)償不足的，也就是說它是弱補(bǔ)償其他因子造成的波動(dòng)[4]。

各種天敵對麥蚜種群的影響作用是不同的，總的來說，捕食性天敵的影響在整個(gè)生理年齡時(shí)段內(nèi)均較高，超過寄生性天敵的影響[1]。對麥長管蚜種群數(shù)量影響最大的是龜紋瓢蟲、蚜繭蜂和食蚜蠅；對麥二叉蚜種群數(shù)量影響最大的是草間小黑蛛、龜紋瓢蟲[7]。然而，各種蚜蟲在小麥不同生育期先后銜接互相配合，對小麥蚜蟲的發(fā)生起著有效的自然控制作用：冬小麥秋苗期蚜量較低，并有少量瓢蟲和獵蝽活動(dòng)。3月下旬氣溫回升，小麥返青蚜蟲開始活動(dòng)，天敵蜘蛛和獵蝽也大量出現(xiàn)。進(jìn)入拔節(jié)孕穗期，田間蚜量逐漸上升，越冬代瓢蟲、獵蝽成蟲逐漸增多，蜘蛛進(jìn)入活動(dòng)高峰期。揚(yáng)花灌漿時(shí)蚜蟲進(jìn)入危害高峰期，時(shí)正值越冬代瓢蟲成蟲盛期，也是蚜繭蜂成蟲食蚜蠅和草蛉幼蟲活動(dòng)盛期。在上述過程中，各種天敵對蚜蟲表現(xiàn)出明顯的自控作用[8]。

1.1.2寄主植物。小麥植株化學(xué)成分與麥蚜種群消長有一定關(guān)系。Southwood將昆蟲于植物的關(guān)系概括為提供食物、提供住所和輸送3個(gè)方面，其中提供食物是首要的，寄主植物的營養(yǎng)狀況及所含化學(xué)物質(zhì)的種類和數(shù)量對昆蟲的生存、發(fā)育均有非常重要的作用[9]。

不同的肥料狀況對小麥植株化學(xué)成分產(chǎn)生影響，從而影響蚜蟲種群的消長。高肥田小麥植株化學(xué)成分對麥二叉蚜種群貢獻(xiàn)大小為：含鉀量>含水量>可溶性糖；中肥田小麥植株化學(xué)成分貢獻(xiàn)大小為：含水量>精氨酸>含鉀量>可溶性糖；中高肥田小麥植株的含水量、可溶性糖、含鉀量是影響二叉蚜種群消長的主要因子。而中高肥田小麥植株的胱氨酸含量是影響麥長管蚜種群消長的主要因子[10]。

小麥植株化學(xué)成分與小麥的抗蚜性有關(guān)，通過對9個(gè)小麥品種植株可溶性糖含量的分析及其對禾谷縊管蚜生長發(fā)育影響的研究，初步確定了在一定范圍內(nèi)，小麥植株可溶性糖含量與蚜蟲內(nèi)秉增長率呈極顯著相關(guān)，與蚜蟲歷期呈負(fù)相關(guān)[11]。需要注意的是，從小麥個(gè)體發(fā)育期來看，分蘗期小麥葉片含糖量相對較高，但通過維管束運(yùn)輸?shù)牟糠謩t相對較少，孕穗期是小麥生長發(fā)育最旺盛時(shí)期，這一時(shí)間段光合作用產(chǎn)物通過維管束向穗部大量運(yùn)輸，維管束汁液中可溶性糖濃度升高，而葉片中可溶性糖含量相對較少，由于蚜蟲是刺吸在維管束，所以取食分蘗期小麥的蚜蟲發(fā)育速率比孕穗期慢些[12]。

小麥不同品種的抗性差異對麥蚜種群數(shù)量的影響較大，一方面蚜蟲種群上升的快慢與品種的抗性有很大關(guān)系，另一方面品種抗性的不同，蚜高峰期麥蚜種群數(shù)量有明顯的差異[13]。然而，小麥品種抗性不同對麥田主要天敵種群數(shù)量影響不大，但發(fā)生期的早晚有一定差異，從而使得小麥品種與麥田天敵協(xié)同作用有效控制蚜蟲種群數(shù)量的增長。

寄主植物隨生育期的變化，其營養(yǎng)狀況也發(fā)生變化，對昆蟲種群消長有直接影響，特別是刺吸式口器的害蟲，寄主的營養(yǎng)狀況影響作用更大。小麥拔節(jié)至抽穗期，寄主營養(yǎng)條件差，蚜株率很低；到籽粒形成期百株蚜量逐漸上升；小麥灌漿期營養(yǎng)條件改變，最適宜蚜蟲繁殖，蚜量大增；接近小麥成熟期，小麥籽粒變硬，葉片枯黃，蚜量銳減[14]。

1.2非生物因素溫濕度是影響麥蚜發(fā)生及動(dòng)態(tài)變化的主要因素，而濕度的高低又取決于降雨量與灌水的大小，降雨量大則濕度大，反之則小。

1.2.1溫度。對蚜蟲種群數(shù)量影響最顯著的是溫度。當(dāng)溫度低于麥蚜發(fā)育適溫范圍時(shí)，隨溫度的升高麥蚜增長速度加快，種群數(shù)量會(huì)逐漸增加；當(dāng)溫度達(dá)到麥蚜發(fā)育適溫時(shí)，麥蚜繁殖率最高，其數(shù)量會(huì)急劇上升；當(dāng)溫度高于適溫范圍時(shí)，增長速度下降，最高溫超過30 ℃時(shí)，種群數(shù)量會(huì)急劇下降[14]。隨溫度的變化麥蚜的世代歷期相應(yīng)變化，在10～30 ℃范圍內(nèi)禾谷縊管蚜的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短，即發(fā)育速率加快，到一定溫度后，又隨溫度升高而減慢。在同一溫度下，隨著齡期的增大發(fā)育歷期延長，發(fā)育速率減慢，且無翅型的發(fā)育歷期比有翅型短[15]。

1.2.2降水及相對濕度。降水具有沖刷麥蚜的作用，降水對麥蚜的影響因降水量的不同而不同。6月下旬春麥田麥雙尾蚜種群數(shù)量和當(dāng)年4、5月的降水總量存在著明顯的負(fù)相關(guān)，原因是不利于冬麥上麥雙尾蚜的繁殖；與5月上旬和6月中旬降水總量存在明顯負(fù)相關(guān)，原因是影響遷出；與上年7月中下旬降雨量存在明顯正相關(guān)，原因是麥雙尾蚜在冬麥成熟后不得不轉(zhuǎn)移到雜草上寄生，此時(shí)的降水可促進(jìn)雜草的生長，改善寄主的質(zhì)量[16]。

1.3土壤因子土壤的肥力因素對小麥植株產(chǎn)生影響從而影響麥蚜的種群數(shù)量在“1.1.2”已有闡述。土壤中的水分含量不同對麥蚜也有影響：適宜的土壤水分條件可以增加作物對麥雙尾蚜的抗性[17]。土壤水分與大氣中的CO2含量協(xié)同作用對麥蚜種群增長起一定作用，同一CO2濃度下輕度干旱有利于蚜蟲的種群增長，正常水分條件不利于蚜蟲生長，而嚴(yán)重干旱條件極為不利于蚜蟲生長[18]。

2　麥蚜種群變動(dòng)的內(nèi)因

2.1種內(nèi)競爭按照分?jǐn)傂愿偁幵?，種群內(nèi)的所有個(gè)體都有相等的機(jī)會(huì)去接近有限的資源，都可以參加競爭。在低密度情況下由于資源的充足，每個(gè)個(gè)體充分利用資源來完成生長發(fā)育及繁殖；但在高密度情況下，資源的共同享有致使種群中的每個(gè)成員都得不到充足的營養(yǎng)，從而導(dǎo)致種群質(zhì)量的下降，表現(xiàn)出壽命的縮短和生殖潛能的下降。隨著麥蚜密度的增大，壽命逐漸縮短，產(chǎn)仔率不斷下降，表現(xiàn)在種群數(shù)量上，從飽和狀態(tài)下降到一個(gè)適宜的數(shù)量水平[19]。同時(shí)，在高密度下由于營養(yǎng)不足，麥蚜可以通過內(nèi)激素調(diào)節(jié)體內(nèi)的生理代謝，產(chǎn)生多態(tài)行為從而進(jìn)行擴(kuò)散。麥田害蟲種群中麥長管蚜種類競爭最激烈，禾縊管蚜種類競爭最緩和[20]。麥蚜通過上述2種方式，在高密度下進(jìn)行種群數(shù)量的自我調(diào)節(jié)，從而影響種群數(shù)量的變動(dòng),表現(xiàn)在時(shí)間序列上空間分布型的變化：擴(kuò)散-聚集-再擴(kuò)散-再聚集，具有周期性[21]。具體來說，小麥蚜蟲在初期表現(xiàn)為擴(kuò)散，但擴(kuò)散到適宜生境麥蚜的繁殖速率加快，形成母體為中心的成、若蚜共棲的分布狀態(tài)，表現(xiàn)出聚集的趨勢。隨著種群數(shù)量的增加，其生長發(fā)育受到生境的影響，密度制約因子和密度干擾因子就會(huì)明顯地表現(xiàn)出來，種群個(gè)體為了生存就要尋找新的生境，反映到空間上呈擴(kuò)散狀態(tài)，每經(jīng)過一次擴(kuò)散種群平均密度顯著增加，種群又呈上升趨勢。

2.2種間競爭不同種麥蚜存在著生態(tài)位的分離現(xiàn)象，表現(xiàn)為麥蚜在麥田發(fā)生的時(shí)間和取食部位上的差異。從時(shí)間上看，麥二叉蚜在小麥苗期數(shù)量最多，小麥拔節(jié)后逐漸減少；麥長管蚜在小麥返青拔節(jié)后數(shù)量才明顯上升，抽穗至灌漿期數(shù)量最多；禾縊管蚜雖然有些年份較多，但越冬死亡率較高，拔節(jié)后數(shù)量上升，灌漿后數(shù)量才達(dá)高峰。從食性專化與活動(dòng)部位來看，麥二叉蚜多在麥株下部及葉被取食；麥長管蚜在麥株上部取食，集中在穗部；禾縊管蚜多分布于麥株下部葉鞘和莖稈上[19]，所以反映在短期內(nèi)麥蚜的優(yōu)勢種群從麥長管蚜演變?yōu)楹炭O管蚜。然而，麥蚜種群間及與其他害蟲種群間仍存在著一定程度的競爭，禾縊管蚜對麥長管蚜的競爭作用強(qiáng)，麥圓蜘蛛對麥長管蚜和禾縊管蚜都有一定程度的競爭作用[20]。

3　各種因子的綜合作用

麥蚜混合種群的數(shù)量變動(dòng)是內(nèi)外因子協(xié)同作用的結(jié)果。

但內(nèi)外因子的重要性并不相同，楊益眾等[22]運(yùn)用回歸分析、通經(jīng)分析和網(wǎng)絡(luò)理論探討了小麥植株體內(nèi)的氨基酸、蔗糖、水分、溫度和光照等因子對禾縊管蚜種群數(shù)量及胚胎數(shù)的綜合作用發(fā)現(xiàn)：麥株體內(nèi)蔗糖含量對禾縊管蚜種群消長和胚胎數(shù)的影響占主導(dǎo)地位，其他因子所起的作用與麥蚜在麥株所處的位置有關(guān)。張軍等[23]對新疆兩地的麥雙尾蚜調(diào)查發(fā)現(xiàn)：各種麥蚜間的種間競爭壓力是麥蚜類群數(shù)量消長的最重要因素，其次是天敵對其捕食和寄生作用，非生物因子的作用最小，主要是平均相對濕度和降水量。

4　麥蚜種群總體的變動(dòng)情況

在冬季，氣溫寒冷麥蚜以無翅成、若蚜越冬，或遷飛到南方溫暖地帶越冬，寄主營養(yǎng)條件差，所以蚜量很少。早春至拔節(jié)前，外界條件未見改善，蚜量依然很低。上述2個(gè)階段外因占主導(dǎo)因素。小麥拔節(jié)至灌漿初期，氣溫回升，雨量不大，麥株?duì)I養(yǎng)狀況有所改善，種類與種間競爭很低，因此，蚜量逐漸上升。小麥灌漿至黃熟期，氣溫進(jìn)一步升高，小麥營養(yǎng)條件也達(dá)到最好狀況，雖然天敵種群數(shù)量也在大增，但由于滯后效應(yīng)，麥蚜種群數(shù)量達(dá)到最盛。小麥黃熟以后，氣溫進(jìn)一步升高超過了麥蚜的最適溫區(qū)，營養(yǎng)條件惡化，致使麥蚜產(chǎn)生有翅型向其他寄主上遷飛[24]。加上天敵數(shù)量達(dá)到最盛，小麥田中麥蚜種群數(shù)量大減直至消亡。

研究麥蚜種群數(shù)量的變動(dòng)機(jī)制，是為了更好地對其進(jìn)行準(zhǔn)確的預(yù)測預(yù)報(bào)和有效的防治。但在關(guān)注種群數(shù)量變動(dòng)的同時(shí)，人們也有必要重視麥蚜優(yōu)勢種群的演替情況。在四川，1956～1975年麥長管蚜是優(yōu)勢種群，但1976年以后禾谷縊管蚜上升成為優(yōu)勢種群，究其原因是氣候與生態(tài)條件的變化[25]。在四川20世紀(jì)70年代中期以后，小麥抽穗期明顯提早，穗期與嚴(yán)重春寒、寡照、高濕相遇，從而迫使麥長管蚜勉強(qiáng)度過種群繁衍的最佳生育階段，種群發(fā)展受到嚴(yán)重抑制。在其他地方是否有類似情況，值得關(guān)注。

[1]張潤志,張軍,曹巖,等.麥雙尾蚜自然種群的特定時(shí)間生命表[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1999,42(S1):108-113.

[2]梁宏斌,張潤志，王國平，等.天敵對新疆麥雙尾蚜的控制作用[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1999,42(S1)：29-32.

[3]張德昌，張廣林，李長友，等.麥蚜空間格局參數(shù)特征及其應(yīng)用[J].昆蟲知識(shí)，1993，30(5):267-270.

[4]蔣金煒,馬繼盛,陳俊偉，等.麥田蚜繭蜂對麥蚜抑制作用的評估[J].河南職技師院學(xué)報(bào)，1994,22(3)：321-323.

[5]田正仁,劉萬仁,周世明.蚜蟲天敵復(fù)合種群對蚜蟲的跟隨現(xiàn)象[J].植保技術(shù)與推廣，1998,18(1)：6-8.

[6]鄒運(yùn)鼎，王公明，耿繼光，等.麥蚜與其天敵種群在三維空間格局上的關(guān)系[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999,26(2):117-123.

[7]鄒運(yùn)鼎，畢守東，孟慶雷，等.天敵對麥長管蚜和麥二叉蚜種群數(shù)量影響程度的分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1998,9(6):613-616.

[8]劉生瑞.小麥蚜蟲的優(yōu)勢天敵及對蚜蟲的自然控制[J].昆蟲知識(shí)，2000,37(5):265-268.

[9]SLANSKY F.Insect nutrition：An adaptationist’s persrective[J].The florida entmologist,1982,65:45-71.

[10]鄒運(yùn)鼎，孟慶雷，馬飛.“8455”小麥植株化學(xué)成分與麥蚜(長管蚜、二叉蚜)種群消長的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994,5(3):276-280.

[11]周福才，陸自強(qiáng)，陳麗芳，等.小麥麥株內(nèi)可溶性糖與抗禾縊管蚜的關(guān)系[J].江蘇農(nóng)業(yè)研究，1999,20(2):60-63.

[12]KENNEDY J S,MITTLER T E.A method for obtaining phloem sap viamouth parts of apids[J].Nature,1953,43:301-306.

[13]李素娟，劉愛芝，武予清，等.小麥不同品種上麥蚜及其天敵的數(shù)量變動(dòng)[J].昆蟲知識(shí),2001，38(5):355-358.

[14]劉生祥，任月萍，李學(xué)軍.春小麥蚜蟲消長規(guī)律與氣象因素關(guān)系的初步研究[J].寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2002，23(2):64-66.

[15]郭良珍，劉紹友.溫度對禾縊管蚜生長和繁殖的影響[J].湛江海洋大學(xué)學(xué)報(bào),1998，18(1)：65-69.

[16]梁宏斌，張潤志，張廣學(xué)，等.降水和灌溉對麥雙尾蚜種群數(shù)量的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào),1998，41(4):382-388.

[17]張潤志，梁宏斌，王國平.麥雙尾蚜發(fā)生程度與氣象因素的關(guān)系[J].昆蟲學(xué)報(bào),1999，42(S1):399-402.

[18]張鈞，劉敬，王根軒，等.不同土壤水分條件下CO2濃度對禾縊管蚜種群的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(2):253-256.

[19]王運(yùn)兵，金德銳，王連泉，等.麥蚜混合種群數(shù)量自我調(diào)節(jié)機(jī)制研究[J].河南職技師院學(xué)報(bào)，1994，22(3):121-125.

[20]王運(yùn)兵，秦雪峰，李永銘，等.麥田主要害蟲及其天敵時(shí)間生態(tài)位研究[J].河南職技師院學(xué)報(bào)，2002，30(1):85-87.

[21]張德昌，張廣林，李長友，等.小麥蚜蟲種群動(dòng)態(tài)隨時(shí)間序列變化的趨勢分析[J].昆蟲知識(shí)，1995，32(4):204-208.

[22]楊益眾，戴志一，趙田芳，等.影響禾縊管蚜種群密度的因子分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，18(2):205-207.

[23]張軍，張潤志.麥雙尾蚜與麥田中生物和非生物因子的灰色關(guān)聯(lián)分析[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1999，42(S1)：355-359.

[24]楊益眾，張建軍，戴志一，等.影響禾縊管蚜翅型分化的因子初探[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2000，43(2)：235-237.

[25]黃榮漢，謝新民，曾偉，等.四川小麥蚜蟲優(yōu)勢種群演替的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，18(6):354-358.

Mechanism of Population Dynamic Variations of Wheat Aphid in Wheat Field

ZHU Jie1,SUN Dan2,MA Jia-yan3

(1.Guangdong Institute of Bioengineering/Guangdong Key Lab of Sugarcane Improvement &Biorefinery,Guangzhou,Guangdong 510316;2.Nanshan District of Plant Quarantine Station of Shenzhen City,Shenzhen,Guangdong 518000;3.Gardening Specialty Management Station of Jilin Province,Changchun,Jilin 130021)

Population dynamic variation mechanism of wheat aphid was elaborated from the aspects of internal cause (intraspecific competition,interspecific competition),external cause (biological factor,nonbiological factor and soil factor) and synergistic effect of various factors.The overall trend of population variation was pointed out.

Wheat aphid;Population quantity;Change mechanism

廣東省科技廳項(xiàng)目(2014B070705002)。

朱潔(1981- )，女，吉林洮南人，農(nóng)藝師，碩士，從事植物保護(hù)研究。

2016-07-08

S 435.122+.2

A

0517-6611(2016)25-139-02