盧 浪，姚 輝，楊萬吉

(1.中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院，湖南長沙 410004；2.神農(nóng)架金絲猴保育生物學湖北省重點實驗室，湖北神農(nóng)架 442411)

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川金絲猴聲音的研究進展

盧 浪1，姚 輝2，楊萬吉2

(1.中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院，湖南長沙 410004；2.神農(nóng)架金絲猴保育生物學湖北省重點實驗室，湖北神農(nóng)架 442411)

摘要川金絲猴是我國特有的瀕危靈長類動物，主要分布于四川、甘肅、陜西、湖北的高山森林。在近年國家對生態(tài)保護的重視以及眾多科研工作者的努力下，川金絲猴的科學研究已經(jīng)廣泛而深入地涉及了行為學、生理學、分子生物學等方面。然而，對川金絲猴聲音的研究卻相對較少。從川金絲猴的叫聲類型以及基本聲學參數(shù)、叫聲特點及作用等方面對川金絲猴聲音的研究進展進行了綜述，并對今后川金絲猴生物聲學研究的方向進行了展望。

關鍵詞川金絲猴；生物聲學；非人靈長類

Research Progress on Bioacoustics of Sichuan Snub-nosed Monkey(Rhinopithecusroxellana)

LU Lang1, YAO Hui2, YANG Wan-ji2(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha, Hunan 410004; 2. Hubei Provincial Key Laboratory of Shennongjia Golden Monkey Conservation Biology, Shennongjia, Hubei 442411)

AbstractSichuan snub-nosed monkey (Rhinopithecusroxellana) is an endangered primate and endemic to China. It distributes in high mountains of Sichuan, Gansu, Shaanxi and Hubei. In recent years, through the research of Sichuan snub-nosed monkeys involves behavior, physiology, molecular biology and so on, the research about sound of this species is still very limited. Here, the research advances on acoustics of Sichuan snub-nosed monkey were reviewed from aspects of categories describe and basic acoustic parameters, features and functions, the bioacoustics research prospect of this species in the future was forecasted.

Key wordsSichuan snub-nosed monkey; Bioacoustics; Primates

生物聲學是一門新興學科，綜合了生物學、行為學、語言學、聲學等學科，研究涉及海洋生物、鳥類、靈長類等在內(nèi)的很多物種[1]。由于靈長類動物和人類有比其他物種更近的親緣關系，靈長類動物聲音研究對于揭示人類語言的起源和發(fā)展具有重要意義[2-3]。最早的靈長類生物聲學研究可以追溯到1890年Richard Garner使用錄音機將獼猴的聲音記錄下來并且進行了回放[4]。隨著軟件和硬件的發(fā)展與應用，20世紀靈長類生物聲學在聲譜分析和回放試驗兩大方法的支撐下取得了許多的成果[5]，涉及許多物種[6-11]。

川金絲猴隸屬靈長目、猴科、疣猴亞科、仰鼻猴屬，是我國特有的物種，被CITES和IUCN評定為瀕危物種，主要分布于我國的四川、甘肅、陜西、湖北等省海拔1 500~3 400 m的高山森林[12]?；谛螒B(tài)學對比和線粒體DNA對比的系統(tǒng)地理學分析認為，川金絲猴有分布于秦嶺、四川/甘肅、神農(nóng)架的3個亞種[13-14]，其中以神農(nóng)架種群數(shù)量最少，保護研究形勢最為嚴峻[15]。目前，川金絲猴的研究涉及范圍較廣，包括季節(jié)性食性[16-17]、繁殖行為[18]、家域行為[12，19]、活動時間分配[20]以及遺傳多樣性[13-14]等，然而川金絲猴的生物聲學研究報道卻很少。筆者從川金絲猴的叫聲類型、基本聲學參數(shù)、叫聲特點及作用等方面對川金絲猴聲音的研究進展進行了綜述，并對今后川金絲猴生物聲學研究的方向進行了展望。

1川金絲猴叫聲的產(chǎn)生及特點

川金絲猴主要的叫聲都伴隨著嘴唇、面部、腹部、頭部等身體動作[21]，這些特征使得其叫聲更容易區(qū)分。也有一部分叫聲是“腹語的”或者“模糊不清的”，這些叫聲沒有明顯的肢體動作，同時也比較難以識別聲音來源或者類型[21-22]。川金絲猴的大鼻孔是其腹語聲音的主要發(fā)射源[22]，這時候即使他們的口中塞滿了食物也依舊能夠發(fā)出響亮的聲音，而不需要有嘴唇或面部動作。川金絲猴叫聲在籠養(yǎng)個體中表現(xiàn)的更多的是來回雙序列二重唱[21]，而野外種群除了來回的叫聲序列外還有合唱[22]，這種差別來源于野外種群一般都有相當數(shù)量的個體，而籠養(yǎng)個體往往數(shù)量有限。來回的聲音序列通常由雌性個體首先發(fā)出[23]，這或許與雌性個體對群體的凝聚作用有關[24]。

2川金絲猴叫聲的主要類型和基本聲學特征

2.1聯(lián)系叫聲這一類型的叫聲主要在猴群之間距離較遠或者被分割成若干小的群組時發(fā)出，用于告知個體方位距離以及實時動態(tài)[25]。遇到陌生人、雌性個體照料嬰兒猴等情況下也常產(chǎn)生這種叫聲。這種叫聲強度非常高，達到46 dB[22]，這樣即使猴群相聚較遠也能夠聽到。

2.2警報叫聲當猴群有陌生人靠近或者有天敵出現(xiàn)時發(fā)出警報叫聲[26-28]。通常由最高級別或者較高級別的雄性個體發(fā)出，而其他個體則保持安靜狀態(tài)或者發(fā)出逃離行為。警報叫聲的持續(xù)時長達132 ms，而強度也更高，達到52 dB[22]。

2.3警告叫聲高等級地位的雄性或雌性個體在舒適的空間位置受到挑戰(zhàn)或者食物資源受到其他個體的侵占時用來威脅其他個體而發(fā)出。警告叫聲有時可能產(chǎn)生幾次：當?shù)?次的警告叫聲沒有引起其他個體相應的反應時，高等級個體會發(fā)出第2次的警告叫聲，并且伴隨著張嘴、眼睛睜大、露出牙齒、伸出胸膛等肢體行為來再次威脅低等級個體；當?shù)?次警告叫聲依舊無效時，第3次警告叫聲才會產(chǎn)生，這時叫聲非常響亮且短暫，高等級的個體也會攻擊低等級個體直到他們停止侵犯行為。警告叫聲的持續(xù)時間從144 ms到184 ms不等，強度為32~39 dB[22]。

2.4驚訝叫聲當川金絲猴遇到陌生人或者其他動物時發(fā)出，驚訝叫聲短暫而清晰，這時猴群會停止移動并且將注意力轉(zhuǎn)移到陌生人或者其他物體，個體之間也會有交流。驚訝叫聲持續(xù)時長為36 ms，最大強度可以達到38 dB[22]。

2.5安靜叫聲猴群個體在移動、進食、休息和玩耍的時候發(fā)出。這種類型的叫聲意味著個體處于一種安靜平和的狀態(tài)，并且不同的年齡個體發(fā)出的安靜叫聲不盡相同。安靜叫聲的強度和頻率都要比其他類型叫聲低，強度為22~35 dB，頻率為0.770~1.025 kHz，持續(xù)時長為42~54 ms[22]。

2.6其他叫聲川金絲猴的叫聲非常復雜，還有很多聲音有待持續(xù)的發(fā)掘和理解。除了以上幾種主要類型的叫聲以外，川金絲猴還能發(fā)出一些不容易被解釋的或者沒有明確意義的叫聲，比如打嗝聲、低鳴等[21-23]。

3川金絲猴叫聲的作用

川金絲猴聲音交流對于維護種群穩(wěn)定的作用主要體現(xiàn)在以下方面：①領導猴群活動。當有個體發(fā)出驚訝叫聲或者警報叫聲時，猴群的行為就被統(tǒng)一起來，或者與天敵做斗爭或者逃離[21-23]；其他一些聯(lián)系叫聲也在移動或者休息等活動時被用來統(tǒng)一猴群行動。 ②維護種群等級秩序。個體之間的警告叫聲和聲音本身所釋放的和個體強弱有關的信息，使得低等級或者從屬的個體間關系被建立起來[21-23]。③減少能量消耗。種群中既有行動的帶領者，又有一定的等級秩序，減少了不必要的爭斗，從而節(jié)省了種群的能量消耗[21-23]。

4展望

隨著川金絲猴保護研究所的建立以及科學研究的深入，人們對川金絲猴越來越了解，科研人員也能夠在個體識別的基礎上近距離地觀察和研究川金絲猴，這為接下來的川金絲猴生物聲學研究打下了堅實的基礎。

4.1川金絲猴聲音的影響因素以前一些對其他非人靈長類的聲音研究涉及到它們叫聲的生物因素(如食物、天敵類型等)以及非生物因素(如氣象因子等)[29-31]。在有較為穩(wěn)定的川金絲猴投食群的情況下，科研人員已經(jīng)能夠?qū)Υń鸾z猴進行個體識別，采用焦點動物錄音分析并記錄周圍環(huán)境要素的方法，不僅能分析川金絲猴本身之外的因素對猴群個體的影響，還能對比不同個體之間的叫聲差異來源，分析川金絲猴叫聲是否會因為性別、年齡、地位高低等而有類型、目的上的變化。

4.2基于回放試驗的功能驗證聲譜分析和回放試驗是生物聲學的兩大主要方法，聲譜分析最終能夠定量分析對比不同聲音的差異，而具體聲音的功能則需要通過回放試驗才能進行驗證[5]。目前，國外非人靈長類的聲音回放試驗研究已經(jīng)涉及很多物種，而我國雖然擁有不少的非人靈長類物種，但回放試驗相關研究很少。今后，川金絲猴聲音的回放功能驗證試驗可從以下方面開展：①個體識別。盡管個體識別的回放試驗操作難度較大，但只要有正確的研究切入點，比如母猴在哺乳期間對小猴叫聲的識別或者是投食群家庭成員變化時的聲音識別等，得出的研究結果將會具有價值[32]。②警報叫聲。國外靈長類聲音研究中警報叫聲的研究是較多的一類，涉及多個物種，研究成果豐碩[33]。不同的靈長類動物對不同的天敵能夠發(fā)出不同的警報叫聲，從而引起不同的逃跑反應，而回放試驗驗證結果也與自然狀態(tài)下相一致[34-35]。③聯(lián)系叫聲。長期的野外觀測發(fā)現(xiàn)這種類型的叫聲在川金絲猴日?；顒又芯哂袠O為重要的作用，比如集體移動、休息、共同防御等[36]，但川金絲猴聲音是否具有此類型的功能還有待進一步驗證。

4.3不同區(qū)域亞種叫聲的差異對比分析以前的研究表明生物聲學分析可以用來進行物種識別以及亞種劃分，這在長臂猿幾個地區(qū)亞種的劃分上有充分體現(xiàn)[37-41]。以前研究人員針對川金絲猴幾個種群的形態(tài)學研究以及分子生物學研究將這幾個種群劃分為不同的亞種，認為對每個種群都應該有區(qū)別地保護和管理。如果能夠收集川金絲猴種群的聲音，并進行生物聲學的對比分析，那么就能對川金絲猴各種群的分類提供依據(jù)，對川金絲猴的保護研究乃至人類語言發(fā)展演化研究做出貢獻。

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收稿日期2016-01-08

作者簡介盧浪(1990-)，男，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向：川金絲猴生物聲學。

基金項目國家科技支撐計劃項目(2013BAD03- 02)；湖北省重點實驗室開放基金項目(2014snjac003)；國家林業(yè)局野生動物保護與繁育項目。

中圖分類號S 865.1+6

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)03-055-02