孟阿靜， 王治國，付彥博，馮耀祖，饒曉娟,3

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院拜城農(nóng)業(yè)試驗站，新疆拜城，842301；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所/綠洲養(yǎng)分與水

土資源高效利用重點實驗室，烏魯木齊，830091；3.新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，新疆昌吉831100)

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增溫對不同生育期棉花葉片中抗氧化酶活性及根系吸收能力的影響

孟阿靜1,2， 王治國2，付彥博2，馮耀祖2，饒曉娟2,3

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院拜城農(nóng)業(yè)試驗站，新疆拜城，842301；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所/綠洲養(yǎng)分與水

土資源高效利用重點實驗室，烏魯木齊，830091；3.新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，新疆昌吉831100)

摘要：【目的】增加棉花根際培養(yǎng)溫度，研究增溫對各時期葉片抗氧化酶活性及根系活力的影響?！痉椒ā克鄺l件下，在棉花苗期、蕾期、初花期、花鈴期4個時期，設(shè)置恒溫30℃和常規(guī)水培培養(yǎng)2個水平3個重復(fù)，各時期培養(yǎng)10 d，研究不同時期葉片抗氧化酶活性及根系活力對溫度的響應(yīng)。【結(jié)果】初花期時，增溫處理可以有效增加超氧化物歧酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性和過氧化物酶(POD)活性，降低丙二醛(MDA)含量，根系活躍吸收面積亦顯著增大；苗期和蕾期增溫處理與常規(guī)比較，SOD、POD酶活性及MDA含量差異不大，但苗期時根系活躍吸收面積顯著增加，蕾期時CAT酶活性顯著增強；花鈴期增溫對葉片抗氧化酶和根系活力有明顯抑制作用?！窘Y(jié)論】棉花初花期時增加培養(yǎng)溫度有助于棉花生長發(fā)育，而花鈴期增溫會對棉花生長造成脅迫。

關(guān)鍵詞：棉花；增溫；抗氧化酶活性；根系吸收面積

0 引 言

【研究意義】棉花屬于溫度敏感型作物[1]，溫度過高會導(dǎo)致棉株呼吸強度增加，光合速率下降，從而引起光合產(chǎn)物缺失，棉株生理性早衰，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[2-4]，溫度過低亦會引起棉花活性氧積累而引起氧化脅迫，導(dǎo)致棉花生長發(fā)育失調(diào)，品質(zhì)下降等[5]。不同生育時期，控制適宜的生長溫度，對棉花生長具有實際意義?！厩叭搜芯窟M展】適宜的生長條件可以使作物維持較高的葉片生理活性和根系生長活性[6]，溫度是調(diào)控作物生長發(fā)育的關(guān)鍵措施[1]，研究表明：出苗期、現(xiàn)蕾期、開花期溫度適宜度相對較高，對棉花生長有利。白旭等[7]研究表明，棉花種子最適萌發(fā)溫度為30℃，從孫嘯震等[8]研究可知花鈴期日均溫33.5~35.2℃，葉片POD、CAT活性大幅下降，MDA含量顯著升高。說明花鈴期溫度過高不利于光合產(chǎn)物的積累，對棉花生長造成脅迫。逯明輝等[9]研究表明低溫脅迫下，黃瓜葉片的SOD、POD、CAT活性均顯著降低，由此可知作物在不同溫度下氧化酶活性表現(xiàn)不一致，過高或過低溫度均會對作物生長造成脅迫。國外有學(xué)者采用人工控溫設(shè)施研究根溫對植物生長的影響，認(rèn)為植物生長對根溫有較敏感的反應(yīng)[10]。任志雨等[11]研究溫度對黃瓜生長和生理代謝的影響，試驗設(shè)置了15、20和25℃三個根區(qū)溫度，結(jié)果表明隨著黃瓜根區(qū)溫度的升高，黃瓜的生理代謝能力及產(chǎn)量都顯著增加。王克安等[12]研究發(fā)現(xiàn)溫度對黃瓜幼苗影響很大，當(dāng)晝夜溫度降到20℃/10℃，根系活力將明顯受到抑制。【本研究切入點】 棉花為喜溫作物，不同生育時期適當(dāng)增加培養(yǎng)溫度可以增加棉花抗氧化酶活性，降低MDA含量，增強根系活力，從而提升棉花的種植效率。目前研究多關(guān)注于當(dāng)作物受到逆境脅迫時(比如低溫、鹽分、干旱、重金屬脅迫等)抗氧化酶活性的變化情況，而對有益于作物生長的環(huán)境下抗氧化酶活性的變化情況報道較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過水培試驗，增加根區(qū)溫度，檢測不同生育時期內(nèi)棉花葉片氧化酶活性、MDA含量及根系吸收面積，確定棉花最佳增溫時期。

1 材料與方法

1.1　 材 料

水培試驗于2014年7月在新疆農(nóng)科院灰漠土基地網(wǎng)室中進行。網(wǎng)室日光照基本維持12 h，室內(nèi)晝夜溫度18~30℃。棉花供試品種為新陸早41號。水培盆規(guī)格：長×寬×高=50 cm×35 cm×20 cm；所用水源統(tǒng)一為井水。營養(yǎng)液配方參照霍格蘭營養(yǎng)液[13]。

1.2　 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

種子沙培育苗：先用5%次氯酸鈉浸泡5 min，蒸餾水洗凈，在55℃溫水浸泡30 min后備用。石英砂洗凈晾干，裝入盆中，每盆6 kg。將處理過的種子置于石英砂中，覆蓋深度約2 cm，種子間間隔為2 cm，覆膜后于光照培養(yǎng)箱中光照12 h，30℃；黑暗12 h，25℃培養(yǎng)。當(dāng)幼苗長出第一片真葉時移入水培中培養(yǎng)。

幼苗水培培養(yǎng)：制作泡沫隔板，規(guī)格為長49 cm，寬33 cm，隔板上均勻打15個洞，將泡沫板放入水培盆中，將長勢一致的幼苗移入水培盆中，每洞一株幼苗，用海綿固定培養(yǎng)，每隔7 d換一次營養(yǎng)液，每隔4 h沖一次氧，每次沖氧時間30 min，培養(yǎng)至根長為8~10 cm時進行處理。

處理：分增溫處理(ZW)和常規(guī)處理(CK)。增溫處理在盆底部放置恒溫加熱棒，將溫度調(diào)控在30℃[14]培養(yǎng)。兩處理中均放置U盤溫度計，測定水中實時溫度。處理分四個時期，每時期處理時間為10 d，每處理3次重復(fù)。

1.2.2取 樣

用冰盒在08:00~09:00 進行取樣，回實驗室進行檢測。取樣時間分別為：7月24日(苗期)，8月14日(蕾期)，9月4日(初花期)，9月24日(花鈴期)。摘取棉花主莖功能葉(倒3 或4 最大展開葉)。

將需測根系植株取出，留下根部，用自來水沖洗干凈，放在濾紙上吸去多余水分后備用(測試地點同上)。

1.2.3 測定項目

酶液的提取及活性測定：稱取鮮葉樣品0.5 g于預(yù)冷的研缽中，加1 mL 0.05 moL/L pH 7.0磷酸緩沖液在冰浴上研磨成漿，加緩沖液使終體積為5 mL。將提取液于10 000 r/min分冷凍離心20 min，于0℃冰水中放置備用。采用氮藍(lán)四唑(NBT)法測定SOD 活性[13]，高錳酸鉀滴定法測定CAT 活性[13]，愈創(chuàng)木酚法測定POD 活性[13],硫代巴比妥酸比色法測定MDA 含量[13]。

根系吸收面積測定采用甲烯藍(lán)法[13]。根干重：105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重后稱重。

1.3 　數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理，用DPS 3.01軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和差異顯著性檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1　不同時期根際溫度日變化

4個時期中增溫處理下營養(yǎng)液溫度日變化控制在29~31℃，對照溫度變化為20~30℃。增溫處理溫度趨向于平穩(wěn)，對照處理溫度變化趨勢為先降低后升高，每天08：00溫度最低20~24℃，16：00~20：00溫度最高，約26~30℃。圖1

圖1 不同生育時期根際溫度日變化
Fig. 1 The diurnal variation of root-zone temperature during different growth stages

2.2　 根際持續(xù)增溫條件下，棉花主莖葉片抗氧化酶活性變化

2.2.1 SOD活性變化

4個生育時期，增溫處理中隨著棉花生長，葉片SOD活性不斷增強，其中苗期至蕾期，SOD活性增長幅度較大，達(dá)到極顯著性差異(P<0.01)，這一變化趨勢與對照處理基本一致。各時期增溫處理下的SOD活性均略高于對照，但差異不顯著(P>0.05)，由此說明，增加培養(yǎng)溫度可以適當(dāng)增加葉片中SOD活性。圖2

注：數(shù)值后不同大、小寫字母分別表示差異達(dá)P<0.01 和P<0.05 顯著性水平，下同

Note:Values followed by different capital and lowercase letters are significantly different atP<0.01 andP<0.05, respectively,the same as below

圖2根際增溫下棉花不同生育時期葉片SOD酶活性變化
Fig. 2 The effect of temperature increment on SOD of cotton leaves during different growth stages

2.2.2 POD活性變化

4個生育時期，POD的變化趨勢為先升高后降低，即苗期到蕾期，POD活性趨于穩(wěn)定，初花期活性明顯升高，花鈴期又顯著降低；各生育時期增溫處理與對照相比可以看出：苗期、蕾期、花鈴期增溫處理的POD活性均低于對照但差異不顯著(P>0.05)，而初花期增溫處理POD活性明顯高于對照，達(dá)極顯著差異(P<0.01)。由此說明：苗期、蕾期、花鈴期增加溫度對葉片POD活性影響不大，初花期增加溫度可以有效增加POD活性。圖3

圖3 根際增溫下棉花不同生育時期葉片POD活性變化
Fig. 3The effect of temperature increment on POD of cotton leaves during different growth stages

2.2.3 CAT活性變化

4個生育期，葉片CAT活性變化趨勢為先升高后降低。各時期增溫處理與對照相比：苗期時增溫處理葉片CAT活性略低于對照，但未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)，其余時期增溫處理下CAT活性均高于對照處理，其中蕾期增溫處理酶活性為18.82 μ/g，對照為9.62 μ/g，增溫處理較對照酶活性增加9.20 μ/g，增幅達(dá)75.62%，達(dá)極顯著性差異(P<0.01)；初花期增溫處理酶活性為20.66 μ/g，較對照增加8.49 μ/g，酶活性增加了69.76%，達(dá)極顯著性差異(P<0.01)。這表明，棉花蕾期和初花期，增加培養(yǎng)溫度可以有效增強棉花葉片清除過氧化氫的能力。圖4

圖4 根際增溫下棉花不同生育時期葉片CAT活性變化
Fig. 4 The effect of temperature increment on CAT of cotton leaves during different growth stages

2.2.4 MDA含量變化

4個生育時期里MDA含量表現(xiàn)為先降低后增加。各生育時期內(nèi)增溫處理與對照相比較結(jié)果如下：苗期、蕾期、初花期增溫處理較對照MDA含量有所降低，其中初花期常規(guī)處理MDA含量為7.25 nmol/g，增溫處理為4.27 nmol/g，相比降幅達(dá)41.09%，但未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)；花鈴期時，增溫處理下MDA含量達(dá)到24.10 nmol/g，對照為10.00 nmol/g，相比下處理間差異極顯著(P<0.01)，這說明，初花期時增加溫度可以抑制膜脂過氧化作用，減少MDA對葉片的傷害，而花鈴期時，增加培養(yǎng)溫度將大大增加MDA含量，使葉片生長發(fā)育受到抑制。圖5

2.3　根際增溫對根干重及根系吸收面積的影響

2.3.1 根際持續(xù)增溫對棉花根干重的影響

苗期增溫處理根干重為0.861 g，相比于對照干物質(zhì)增加0.3 g，增幅為53.52%，但并未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)，蕾期增溫處理干物質(zhì)量為1.546 g，較對照增加了35.5%，亦未達(dá)到顯著性差異(P>0.05)，初花期增溫處理干物質(zhì)量為3.088 g，與對照相比增幅達(dá)41.97%，差異極顯著(P<0.01)，花鈴期增溫處理干重略高于CK,但二者差異很小。說明苗期、蕾期、初花期增加培養(yǎng)溫度有利于根干物質(zhì)積累。圖6

圖5根際增溫下棉花不同生育時期葉片MDA含量變化
Fig. 5 The effect of temperature increment during the MDA content of cotton leaves at different growth stages

2.3.2 根際持續(xù)增溫對根系吸收面積的影響

苗期增溫處理下根體積、總吸收面積、活躍吸收面積分別較對照高出2.05、0.80、0.93倍；其中根體積與對照相比達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，活躍吸收面積與對照相比達(dá)到顯著性水平(P<0.05)；蕾期時增溫處理下的根系總吸收面積及活躍吸收面積均低于對照，但差異不顯著(P>0.05)；初花期時根體積、總吸收面積、活躍吸收面積分別是對照的1.07、1.14、2.78倍，均達(dá)到極顯著性差異(P<0.01)；花鈴期根系吸收面積略高于對照面積，但活躍吸收面積顯著高于對照，差異顯著，苗期和初花期增溫可以有效增加棉花總吸收面積和活躍吸收面積，促進根系的發(fā)育，而蕾期增溫會抑制根系生長，花鈴期增溫對根系的活躍吸收面積具有積極作用。表1

圖6增溫培養(yǎng)下棉花不同生育時期根系干物質(zhì)量變化
Fig.6 The effect of temperature increment on the root dry weight of cotton leaves during different growth stages表1 根際增溫下棉花不同生育時期根系生長變化
Table 1 The effect of root-zone temperature increment on the growth of cotton during different growth stages

生育時期Growthstage處理Treatment根體積Rootvolume總吸收面積(　)活躍吸收面積(　)Activeabsorptionarea苗期SeedingstageCK3.6a0.351±0.053a0.096±0.015aZW11b0.632±0.083a0.185±0.014b蕾期BudstageCK10.667b0.379±0.094a0.112±0.083aZW14.5b0.305±0.066a0.056±0.029a初花期LnitialbloomstageCK14.75A0.902±0.081A0.142±0.053AZW30.5B1.934±0.415B0.537±0.080B花鈴期Flowingandboll-settingperiodCK15.25b0.532±0.235a0.0931±0.057aZW17.875b0.572±0.088a0.191±0.023b

3 討 論

作物體內(nèi)的抗氧化酶可以有效清除活性氧自由基，避免活性氧積累對作物造成氧化傷害，其中 SOD 是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護酶，它能催化活性氧發(fā)生歧化反應(yīng)生成無毒分子氧和過氧化氫，從而避免植物遭受傷害[15]。POD是活性較高的一類含血紅素的氧化酶，它催化H2O2放出新生態(tài)氧，從而能氧化某些酚類、芳香胺和抗壞血酸等還原性物質(zhì)[15]。CAT是植物機體在抗逆中的保護性酶類蛋白之一，可以將H2O2分解成H2O和O2，從而減小活性氧對有機體的毒害，其活性高低是機體自我解毒能力的標(biāo)志[16]。MDA是細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物, 其含量越多表明葉片受毒害作用越強，通常利用MDA含量作為脂質(zhì)過氧化指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過氧化程度[17]。

影響作物抗氧化酶活性的因素很多，已有很多報道關(guān)于干旱、水分、高溫、低溫、鹽分、重金屬等外界因素脅迫對抗氧化酶活性的影響，其中孫嘯震等[8]在研究花鈴期高溫對葉片酶活影響時發(fā)現(xiàn)葉片POD、CAT 活性大幅下降、MDA 含量顯著上升，研究結(jié)論與以上結(jié)論基本一致，說明花鈴期增溫棉花生長將受到抑制。除了外界環(huán)境外，抗氧化酶活性還受到自身新陳代謝活動的影響。不同生育期酶活變化有所不同，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)[18]：棉花功能葉片中SOD酶活性隨生長時間的增長而增加，直到吐絮期酶活性開始下降；CAT活性從三葉期→盛花期逐漸上升，結(jié)鈴期時開始下降；MDA含量在整個生育期內(nèi)始終呈上升趨勢，研究的4個生育時期內(nèi)酶活性變化情況基本同以上研究結(jié)果一致。棉花從蕾期至花鈴期時，即有根、莖、葉的營養(yǎng)生長又有現(xiàn)蕾、開花、結(jié)鈴的生殖生長，需要更強的光合和呼吸作用，因此SOD、CAT、POD含量顯著高于苗期；但隨著功能葉的衰老，SOD、CAT活開始下降。在蕾期→盛花期，增溫處理下CAT、SOD酶活均高于對照，說明這幾個時期增溫對酶活有促進作用。整個生育期內(nèi)MDA含量逐漸上升，花鈴期時顯著上升，而此時期增溫處理相比對照含量亦增加明顯，說明花鈴期葉片逐漸老化，葉老化時出現(xiàn)了活性氧的毒害作用, 葉片基本木質(zhì)，而增溫處理下加劇了葉片的老化，因此不建議在此時期對棉花進行增溫灌溉。

根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根的生長情況、代謝水平和根系活力直接影響地上部分的生長和營養(yǎng)狀況[19]，可見根系對于作物的健康生長尤為重要。根系活躍吸收面積表示了根系把吸附在表面的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)部的情況,可反映養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)運能力，是衡定根系活力的主要指標(biāo)之一，根系活躍吸收面積高，說明單位體積根系的養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運能力強[20]，根系活力高。作物根系的吸收能力受許多因素影響 , 張寧等[14]研究發(fā)現(xiàn)鉀高效型水稻與鉀低效型水稻相比，可以顯著增加根系干物質(zhì)量和活躍吸收面積。有學(xué)者[22]通過研究根區(qū)溫度對黃瓜生長發(fā)育和生理代謝的影響時發(fā)現(xiàn)溫度是影響根系生長的重要因素，作物對根區(qū)溫度比對地上部溫度更敏感，根區(qū)溫度低時根系總吸收面積和活躍吸收面積均顯著下降。研究中將根際溫度控制在30℃時發(fā)現(xiàn)，苗期和初花期根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著增加，說明在這兩個時期內(nèi)增加根區(qū)溫度有助于增強棉花的根系吸收能力，促進棉花生長發(fā)育。

4結(jié) 論

4.1棉花不同生育時期，增溫處理與常規(guī)相比抗氧化酶活性變化情況不同。增溫處理下SOD活性較CK均略有增加(P>0.05)，POD活性在初花期時增加顯著(P<0.01)，CAT活性在蕾期和初花期時分別較CK增加75.62%，69.76%，差異極顯著(P<0.01)，MDA含量除盛鈴期外，其余時期較CK有所降低(P>0.05)。

4.2增溫處理下，各生育時期根干重較CK均有所增加，其中初花期時根重增加顯著(P<0.01)。苗期和初花期增溫處理可以有效增加棉花總吸收面積和活躍吸收面積。

4.3初花期增加培養(yǎng)溫度有助于增強葉片抗氧化酶活及根系吸收能力從而促進棉花生長發(fā)育。

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Effect of Temperature Increment on Antioxidant Enzymes and Root

Activities of Cotton Leaves at Different Growth Stages

MENG A-jing1,2, WANG Zhi-guo2, FU Yan-bo2, FENG Yao-zu2, RAO Xiao-juan2,3

(1.BaichengAgriculturalExperimentStation,BaichengXinjiang842301,China; 2.ResearchInstituteofSoil，F(xiàn)ertilizerandAgriculturalWaterConservation，XinjiangAcademyofAgriculturalSciences，Urumqi830091，China; 3.XinjiangVocationalCollegeofAgriculture，ChangjiXinjiang831100，China)

Abstract：【Objective】 In this project, the effect of increased temperature on antioxidant enzymes activities of cotton leaves and root activity at each growth stages，and also the sensitive temperature period of cotton root growth were investigated by increasing the cotton root culture temperature in the hope of providing a theoretical basis for the reasonable warming irrigation in cotton fields.【Method】All of the four stages of seeding stage, bud stage, initial bloom stage, flowering and boll-setting stage were under hydroponic conditions. Constant temperature of 30℃ and a normal temperature were set to culture for 10 days, and at each stage, there were 2 levels and 3 repeats used to research the effect of temperature on antioxidant enzymes activities of leaves and root activity of cotton.【Result】The result showed that, at the initial bloom stage, temperature enhancement could increase superoxide dismutase (SOD) activity，catalase (CAT) activity and peroxidase (POD) activity, while it could decrease malondialdehyde (MDA) content effectively so that the photosynthetic capacity of the leaves was enhanced, and the active absorption area of root system also increased significantly. AT the seeding stage and the bud stage, there were little difference in enzyme activity between warming treatment and normal treatment, but the active absorption area of root system was increased significantly at the seeding stage and the CAT activity was increased significantly at the bud stage. However, the antioxidant enzymes activities of cotton leaves and its root activity were inhibited significantly by temperature increase at the flowering and boll-setting stage【Conclusion】 Increasing the culture temperature at the initial bloom stage could contribute a lot to the cotton growth, while the same treatment cotton inhibited the growth at the boll-setting stage.

Key words:cotton; temperature increment；antioxidant enzymes activities；root absorption area

通訊作者:馮耀祖( 1973-) ,男,甘肅武威人，研究員，研究方向為植物營養(yǎng)，(E-mail)fengyaozu@sina.com

作者簡介:孟阿靜(1989-)，女，河南商丘人，助理研究員，研究方向為植物生理生化，(E-mail)19890917@163.com

基金項目:國家自然基金項目“滴灌灌溉水溫對新疆灰漠土環(huán)境及棉花生長影響機制研究”(51169025)

收稿日期：2015-07-01

中圖分類號：S562；S332

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)02-0270-07

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.02.011