王亞婷，陶紅群，張 韜，李元征，黨 媛，郭 欣

(1.成都市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，四川成都 610072；2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085 )

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荒漠生態(tài)系統(tǒng)小雨量降水的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

王亞婷1，陶紅群1，張 韜1，李元征2，黨 媛1，郭 欣1

(1.成都市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，四川成都 610072；2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085 )

綜述了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的降水模式，小雨量降水事件對(duì)土壤水的影響以及植物對(duì)小雨量降水的生理響應(yīng)和形態(tài)調(diào)整，有助于進(jìn)一步闡明荒漠生態(tài)系統(tǒng)小雨量降水對(duì)土壤和植物的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)；小雨量降水；生態(tài)學(xué)效應(yīng)

降水特征是影響一個(gè)地區(qū)植被覆蓋、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一，特別在干旱半干旱地區(qū)降水是植被可利用水源之一，對(duì)區(qū)域水資源的時(shí)空分布、生態(tài)環(huán)境形成與演變起著決定性作用。關(guān)于降水模式的研究，主要集中在從大尺度上考慮降雨量與季節(jié)性分配以及生態(tài)系統(tǒng)生物量之間的關(guān)系[1-3]，而對(duì)于獨(dú)立降水事件發(fā)生的具體時(shí)間、發(fā)生頻率、量級(jí)大小以及降水強(qiáng)度的研究較少。近年來，研究干旱半干旱地區(qū)植被與獨(dú)立降水關(guān)系時(shí)開始關(guān)注獨(dú)立降水事件，特別是荒漠區(qū)小雨量的獨(dú)立降水事件[4-7]。

在干旱半干旱地區(qū)，水分是植物生長(zhǎng)的主要因子之一，生態(tài)系統(tǒng)中的水分主要來自地下水和生長(zhǎng)季節(jié)降水輸入的土壤水分[8]。大量適時(shí)的降水可以驅(qū)動(dòng)許多重要的生態(tài)學(xué)過程，如植物和土壤微生物區(qū)系可以利用較小量級(jí)的降水[6]。小雨量降水(≤5 mm)在干旱半干旱地區(qū)占很大比例[4-5，9]，但研究認(rèn)為5 mm以下的降水為無效降水[10-13]，對(duì)其潛在的生態(tài)學(xué)關(guān)注較少。研究發(fā)現(xiàn)，5 mm的降水對(duì)荒漠植物是有效的[4，14]，因此，小雨量降水對(duì)于短期內(nèi)緩解干旱區(qū)植物水分脅迫和維持植物生存有一定作用。筆者綜述了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的降水模式，小雨量降水事件對(duì)土壤水的影響以及植物對(duì)小雨量降水的生理響應(yīng)和形態(tài)調(diào)整，有助于進(jìn)一步闡明荒漠生態(tài)系統(tǒng)小雨量降水對(duì)土壤和植物的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。

1 荒漠生態(tài)系統(tǒng)的降水模式

1.1 單次降水發(fā)生頻次 關(guān)于以水為主要限制因子的自然生態(tài)系統(tǒng)(干旱半干旱區(qū)的生態(tài)系統(tǒng))與降水關(guān)系的研究，大多考慮降水的年、季或月的平均。這些研究在降水總量及其季節(jié)分配與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、植物功能型組成之間建立了聯(lián)系。自Noy-Meir[15]提出“脈沖-儲(chǔ)存模型”后，研究者開始更多地關(guān)注獨(dú)立降水事件，對(duì)獨(dú)立降水的量級(jí)大小、發(fā)生頻率、發(fā)生的具體時(shí)間，對(duì)干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生物學(xué)效應(yīng)都有不同程度的研究[16-19]。特別是近年來，對(duì)獨(dú)立降水事件的研究也較多。

干旱半干旱地區(qū)以2～5 mm的小雨量降水為主[20]，大部分夏季降水事件都是降雨量小且時(shí)間短的降水。在全球不同干旱半干旱地區(qū)都有類似的降水模式。在北美稀樹草原，5 mm以下的降水占總降水事件的70.0%[4]。10 mm或10 mm以下的降水占總降水事件的83.0%[21-22]。在古爾班通古特沙漠5 mm以下的降水占總降水事件的89.8%，單次平均降雨量為2.19 mm[23]。

1.2 小降水事件對(duì)總降雨量的貢獻(xiàn) 荒漠生態(tài)系統(tǒng)中小雨量降水不僅發(fā)生頻率高，且這部分降水對(duì)總降雨量的貢獻(xiàn)持續(xù)增加。小雨量降水對(duì)降水總量的貢獻(xiàn)變化很小，而大雨量降水對(duì)降水總量的貢獻(xiàn)在年際間變化較明顯[9]。在巴塔哥尼亞草原，從≤5 mm的降水獲得的水分在22年中幾乎保持不變，從≥10 mm的降水獲得的降水總量以20～170 mm/a變化[21]。

2 土壤水在小降水事件影響下的變化

2.1 小雨量降水轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥浪倪^程 對(duì)植物與土壤微生物有效的水分并非簡(jiǎn)單的降水輸入[16]。在大尺度上驅(qū)動(dòng)獨(dú)立降水事件的時(shí)間和量級(jí)以及單次降水轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)植物和其他有機(jī)物有效土壤水的過程十分復(fù)雜。土壤深度、土壤結(jié)構(gòu)、土壤剖面、有機(jī)質(zhì)含量、積雪深度、積雪再分配、植被類型、土壤表面理化性質(zhì)等均可以影響有效土壤水分布的垂直和水平異質(zhì)性[23]，降水及融雪或滲透到其他土層或產(chǎn)生表面徑流[24-27]。此外，這些因素還會(huì)影響有效土壤水在水平與垂直方向上分布的異質(zhì)性。

降水到達(dá)干旱土壤表面后轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥浪纳飳W(xué)角度看，2個(gè)重要的土壤水脈沖觀點(diǎn)：土壤水勢(shì)能夠達(dá)到促進(jìn)生物活性的深度；土壤水勢(shì)維持在與生物活性有關(guān)的水平所持續(xù)的時(shí)間[6]。這2種特征都描述了單次降水的特征，如大雨量降水通常影響更深的土壤深度并持續(xù)更長(zhǎng)的時(shí)間。

2.2 降水事件可影響的土壤深度 降水能夠達(dá)到的土層深度在很多方面都有重要的生態(tài)學(xué)意義，包括降水在植物蒸騰與土壤蒸發(fā)之間的分配[28-29]。小雨量降水只能影響最表層幾厘米的土壤，而大部分土壤水分由于高溫和低根系密度而直接蒸發(fā)，隨著土層深度的增加，蒸發(fā)和水汽擴(kuò)散率下降而植物對(duì)水分的吸收率逐漸增加[30]。因此，降水達(dá)到的土層越深，留在土壤中的水分越多。

降水能夠達(dá)到的土層深度與土壤類型以及降雨量密切關(guān)系，單次降水持續(xù)的時(shí)間也與氣候、植被類型有關(guān)[5]。在特定的氣候條件與植被類型下，降雨量越大，到達(dá)地面的降水越多，則單次降水持續(xù)的時(shí)間越久。在科羅拉多高原沙面，1 mm降水輸入可增加2～20 mm的降水輸入量[28]。在北美矮草原，盛夏時(shí)節(jié)5 mm的降水可增加表層5 cm土壤的水勢(shì)并持續(xù)2 d[4]。一場(chǎng)暴雨可影響100 cm土層深度并持續(xù)幾周[20]。由于冬季蒸發(fā)量少且氣候較濕潤(rùn)，土壤水在冬季可以持續(xù)更長(zhǎng)的時(shí)間。另外，植被類型和密度的變化會(huì)引起土壤水分蒸發(fā)蒸騰損失總量的變化，進(jìn)而影響降水持續(xù)的時(shí)間[31]。

2.3 小降水事件轉(zhuǎn)變?yōu)橛行寥浪挠绊懸蛩?單次降水的起止最終由降水的利用者和維持更高的代謝率決定[31]。因此，單次降水事件對(duì)于不同利用者持續(xù)的時(shí)間不同。對(duì)于在土壤表面生存的有機(jī)物，到達(dá)土壤表面的降水再分配情況直接受土壤表層水分狀況的影響，降水持續(xù)的時(shí)間通常較短，而對(duì)于高等植物，單次降水在植物根系周圍的土壤水勢(shì)低于植物能夠吸收的水平時(shí)才結(jié)束[32]。降水開始對(duì)不同有機(jī)物的影響也不同，因?yàn)橛行寥浪皇巧砘顒?dòng)的必要非充分條件[33]。如在寒冷早春，光周期或溫度比有效水更易于限制土壤表層生理活性。

當(dāng)單次降水發(fā)生頻繁而蒸發(fā)量很低時(shí)，土壤水可以在每次降水間積累，由此引起土壤水向更深的土層入滲[34]。隨著入滲深度的增加以及持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)。最普遍發(fā)生的高階單次降水是季節(jié)降水，較普通的單次降水是冬雨季或夏雨季。這2種單次降水出現(xiàn)在降水輸入量大于蒸發(fā)量的季節(jié)[35]。

3 荒漠區(qū)植被對(duì)降水的響應(yīng)與適應(yīng)

3.1 荒漠植物對(duì)小降水事件的生理響應(yīng) 降水變化直接影響植物水分代謝的各個(gè)環(huán)節(jié)，同時(shí)直接或間接地影響不同水平上的其他生理與生態(tài)過程[1，36]。小雨量及短時(shí)間的降水可以激發(fā)表層土壤微生物的生理速率，大雨量降水以及長(zhǎng)時(shí)間的降水可以激發(fā)有機(jī)物的生理響應(yīng)過程，首先是土壤無脊椎動(dòng)物，然后是高等植物[37]。

研究表明，不同功能型植物的光合作用對(duì)降水變化的響應(yīng)有所差異。生理水平上對(duì)降水條件改變的響應(yīng)差異，勢(shì)必通過個(gè)體的改變而影響不同功能型荒漠區(qū)植物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[38]。在荒漠地區(qū)，降雨量和潛在蒸發(fā)量反差巨大，長(zhǎng)期的干旱使荒漠區(qū)植物在生理和形態(tài)上形成了一系列對(duì)水分匱缺的適應(yīng)特性和調(diào)節(jié)能力[39]?；哪畢^(qū)植物的生理活動(dòng)仍受水分有效性的嚴(yán)格制約[40]。降水變化將改變荒漠地區(qū)直接降水及地下水的供應(yīng)狀態(tài)，并影響荒漠區(qū)植物的生理活動(dòng)。近幾年研究者探討了降雨量和發(fā)生頻率對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中不同植物組分光合作用和呼吸活動(dòng)的影響，以及這些影響怎樣塑造生態(tài)系統(tǒng)尺度的響應(yīng)[41-43]。

不同物種或地理區(qū)域?qū)邓捻憫?yīng)可能存在不同長(zhǎng)度的時(shí)滯現(xiàn)象。進(jìn)一步研究顯示其他生態(tài)系統(tǒng)過程也可能受到可變降雨量級(jí)的支配。如2 mm的小降水事件能影響微生物的活動(dòng)并導(dǎo)致土壤硝酸鹽含量上升[44]和短期的降解脈沖[45]。3 mm的單次降水可以提高高等植物固定碳的速率或者提高凈碳吸收速率[7，9]。25 mm的單次降水可以促進(jìn)荒漠植物發(fā)芽[46]，1～6 mm的降水可以影響荒漠植物的水分和光合生理[23，47]。

一年生的淺根植物、草本植物的水分吸收率不僅與根系有關(guān)，還與呼吸速率有關(guān)。對(duì)于具有高的光合能力和極大的葉片導(dǎo)度的植物[48]，一旦生理調(diào)節(jié)發(fā)生，就可以從單次降水中迅速吸收水分。

3.2 植物對(duì)小降水事件的形態(tài)適應(yīng) 在干旱半干旱地區(qū)，水分主要來自于地下水和生長(zhǎng)季節(jié)降水輸入的淺層土壤水分，降水的季節(jié)和年際變化會(huì)影響植物物種和功能類型的分布[17]。降水的季節(jié)性影響植物群落的組成結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力以及優(yōu)勢(shì)種的用水方式，植物對(duì)降水變化的響應(yīng)具有較大的差異性。

水分可利用性通常與植物的用水策略有關(guān)，而植物的用水策略又取決于植物功能型(如根系結(jié)構(gòu))、土壤特征和特定生境[49]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，根系結(jié)構(gòu)是植物用水策略的重要決定因素之一，在干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，不同功能型植物具有特殊的根系形態(tài)特征，通過不同途徑避免干旱脅迫[49]。在干旱條件下，根系與土壤水接觸，植物可能將較多的同化產(chǎn)物用于新根的產(chǎn)生從而增加根的吸水面積，而根毛的增加則有助于維持根與土壤的緊密接觸。植物種子萌發(fā)比營養(yǎng)生長(zhǎng)更需要小雨量降水，特別是木本植物。

Sala等[4，20]認(rèn)為小雨量降水事件(<5 mm)可以刺激干旱半干旱地區(qū)草本植物的生長(zhǎng)，這些小雨量降水事件可以為不同功能型植物提供淺層的水環(huán)境，表層土壤根系比深層土壤根系能更有效地吸收小雨量降水。但也有研究認(rèn)為小雨量降水不能到達(dá)植物根系[50-51]。

小雨量降水影響淺層土壤水的變化，對(duì)于根系主要分布在上層土壤的草本植物而言，在有效小雨量降水后會(huì)作出生理響應(yīng)[4，24，46]。Chesson等[17]比較了肉質(zhì)植物與一年生、多年生淺根植物對(duì)單次降水的利用，肉質(zhì)植物具有淺而廣泛的根系，在單次降水后迅速吸收淺層土壤水分。

耐旱的一年生植物和淺根的多年生草本比肉質(zhì)植物更能有效利用小雨量降水，因?yàn)檫@些植物具有較低的水勢(shì)，可以從水勢(shì)更低的土壤中吸收水分[52]。草本植物對(duì)小雨量降水的短期響應(yīng)使得其通過利用小雨量降水在生境中維持生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

對(duì)于高等植物，根系分布的深度可能會(huì)限制植物對(duì)小雨量降水的響應(yīng)。如淺根植物對(duì)大的降水和小雨量降水的響應(yīng)可能差異較小，因?yàn)闊o論是大量級(jí)的降水還是小雨量降水都影響淺層土壤含水量，淺根植物對(duì)這2種量級(jí)降水的響應(yīng)大致相同。

3.3 小雨量降水對(duì)植物用水策略的影響 在干旱半干旱地區(qū)，如果單次降水是比穩(wěn)定的深層土壤水更為重要的環(huán)境水資源，則最理想的植物表現(xiàn)型將傾向于能夠最大限度地利用單次降水，即典型的淺根系，小根冠比，高葉片導(dǎo)度，且氣孔對(duì)植物水分狀態(tài)具有高度敏感性。若深層土壤水更為重要，則植物表現(xiàn)型將傾向于能夠最大限度地利用深層土壤水的適應(yīng)。即典型的深根系，大根冠比，較低的葉片導(dǎo)度和低的氣孔敏感度。較小降水僅對(duì)淺根植物有利，而較大降水則可能是2類植物皆可利用的水源。

水資源分割的雙層假設(shè)模型[53]是最早關(guān)于不同功能型植物用水策略的經(jīng)典案例。木本和草本植物在薩王納地區(qū)可以很好地共生是因?yàn)樗鼈兝貌煌疃韧翆拥乃帧ｋp層模型的一個(gè)主要觀點(diǎn)是不同功能型植物對(duì)水資源的分割。草本植物的根系主要分布在上層土壤，而木本植物的根系分布在下層土壤。季節(jié)性降水特性決定大尺度上的群落結(jié)構(gòu)，在薩王納地區(qū)共生的草本和木本植物依賴大量的夏季降水。根系垂直分層將水資源競(jìng)爭(zhēng)最小化，這是在干旱半干旱地區(qū)草本和灌木共生的主要原因。雙層模型強(qiáng)調(diào)的是降水對(duì)荒漠植物和群落的季節(jié)性和長(zhǎng)期性的作用。基于此理論，草本植物被認(rèn)為根系分布較淺，而灌木根系則分布在較深的土層。這種平衡使得草本和灌木可以在一個(gè)生境共生，并使競(jìng)爭(zhēng)最小化。

多數(shù)學(xué)者認(rèn)為植物根系在垂直方向上對(duì)水資源的分割使得不同功能型植物在干旱半干旱地區(qū)能夠共生[54-55]。在水分缺乏的生境中，灌木和木本植物具有長(zhǎng)而發(fā)達(dá)的主根，深入土壤以利用深層土壤水，而草本植物則具有較淺的根系以吸收表層土壤水為主[56-57]。草本植物由于根系分布在上層土壤，可以利用表層土壤水，因此，草本植物的根系分布特點(diǎn)更有利于直接利用小雨量降水，對(duì)于木本植物，除可以利用深層地下水外，還可以通過莖流的方式利用降水。降水到達(dá)林冠層時(shí)，一部分保留在植物表面，直接蒸發(fā)造成截流損失，其余以2種形式進(jìn)入群落內(nèi)部：從群落冠層滴落下來或者從冠層空隙處直接落下來的穿透水；沿著莖干流下來到達(dá)土壤的莖流。以莖流形式到達(dá)樹干基部的雨水會(huì)沿樹干很快滲入土壤中。因?yàn)榍o流水分下滲較深，減少了蒸發(fā)損失，增加了水分對(duì)植物的有效性。這對(duì)于干旱地區(qū)的群落更加重要，許多植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)有利于增加莖流[58]。

灌木的用水方式并不是單一的，如在古爾班通古特沙漠，多枝檉柳(Tamarixramosissima)的吸收根多分布在接近地下水位的土層中，因此，此類植物多以利用地下水為主，而琵琶柴(Reaumuriasongonica)的根系分布在0.7 m以上的土層中，基本不利用地下水[37]。梭梭(Haloxyionammodendron)50%以上的側(cè)根分布在0.2～0.5 m 土層中，1.0～3.0 m土層中有極少量側(cè)根分布，即梭梭以表層土壤水為主，但在極端干旱時(shí)也可以利用地下水[38]。觀察鄂爾多斯3種主要荒漠植物長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、油蒿(Artemisiaordosia)和老瓜頭(Cynanchumkomarovii)對(duì)夏季單次降水的利用后，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)芒草和老瓜頭主要利用10 mm以下降水形成的淺層土壤水源，而油蒿則主要利用深層土壤水[19]。小雨量降水對(duì)灌木種子萌發(fā)及早期的營養(yǎng)生長(zhǎng)有積極作用。

在不同物種間或者同一物種內(nèi)，植物根系結(jié)構(gòu)變化很大。此外，植物對(duì)所利用水分的深度也隨著生長(zhǎng)階段的不同而變化。對(duì)于深根植物，在其發(fā)芽期或幼苗期利用的則是淺層土壤水。即使同一種植物，根系活動(dòng)也因生長(zhǎng)地點(diǎn)的不同而有很大差異。此外，根系的空間異質(zhì)性和根系密度也會(huì)影響植物對(duì)不同尺度單次降水的響應(yīng)[59]。

4 展望

干旱半干旱區(qū)域降水模式的研究仍停留在單次降水發(fā)生的頻次以及不同量級(jí)降水事件占總降水事件的比重，對(duì)于小雨量降水的聚集發(fā)生情況和單次大雨量降水的分析較少，尤其是短時(shí)間小雨量降水的聚集發(fā)生可能具有與單次大雨量降水同等重要的生態(tài)效應(yīng)。

Noy-Meir[15]提出脈沖-存儲(chǔ)模型后，大量研究開始關(guān)注獨(dú)立降水事件的重要性。盡管對(duì)獨(dú)立降水事件在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)效應(yīng)研究有了長(zhǎng)足的發(fā)展，但降水到達(dá)地面進(jìn)入土壤后的運(yùn)動(dòng)過程仍需大量研究，特別需要長(zhǎng)期的土壤水?dāng)?shù)據(jù)。目前缺乏大尺度長(zhǎng)期(5年以上)的土壤水?dāng)?shù)據(jù)，通過積累足夠的數(shù)據(jù)，能夠可靠地評(píng)估土壤水中的脈沖輸入和脈沖之間的關(guān)系。由于試驗(yàn)方法的局限性，仍欠缺0～0.5 cm表層土壤生物結(jié)皮活性的長(zhǎng)期研究。不僅需要了解土壤水的垂直分布情況，同樣需要研究土壤水如何隨時(shí)間變化，土壤水在水平方向上變化，以及降水從木本植物的冠層到草本植物到生物結(jié)皮再到土壤表層的運(yùn)動(dòng)過程。

目前研究仍停留在植物是否會(huì)對(duì)小雨量獨(dú)立降水事件發(fā)生生理響應(yīng)，但對(duì)于不同量級(jí)降雨所能影響的生理活動(dòng)研究仍不足，降水量級(jí)和持續(xù)時(shí)間對(duì)不同生活型植物的作用以及可以影響的生理活動(dòng)不同，當(dāng)降雨量變大、降水時(shí)間變長(zhǎng)后，降水可能影響更多的有機(jī)質(zhì)，特別是高等植物。同時(shí)小雨量降水可以促進(jìn)植物種子萌發(fā)，植物萌發(fā)時(shí)所需的雨量比維持生長(zhǎng)所需的雨量小很多，特別是木本植物。

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Ecology Effect of Desert Ecosystem Little Rainfall Precipitation

WANG Ya-ting, TAO Hong-qun,ZHANG Tao et al

(Chengdu Acaemy of Environment Science, Chengdu, Sichuan 610072)

Precipitation patterns of desert ecosystem, the effect of the little rainfall precipitation events on soil water, and physiological response and form adjustment of plants to small rainfall precipitation were reviewed, which help to further clarify ecology effect of little rainfall on soil and plants.

Desert ecosystem; Little rainfall precipitation; Ecology effect

王亞婷(1981- )，女，甘肅武威人，工程師，博士，從事植物生態(tài)學(xué)研究。

2016-09-14

S 181

A

0517-6611(2016)36-0114-04