冷海楠，張 玉，崔福星，徐明怡，王麗媛

（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040）

森林凋落物研究進(jìn)展

冷海楠，張 玉，崔福星，徐明怡，王麗媛

（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040）

對森林凋落物的概念、凋落物組成、研究方法、影響凋落量的因子進(jìn)行了闡述，并對凋落物收集器面積、凋落物分解速率、凋落量時空動態(tài)等問題進(jìn)行了綜合分析。得出森林凋落物目前的研究進(jìn)展，闡明目前凋落物研究的動態(tài)；總結(jié)了當(dāng)前存在的問題，并對凋落物研究方向進(jìn)行了展望。

凋落物；研究方法；影響因子

森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的一個主要環(huán)節(jié)就是森林凋落物，森林凋落物具有獨(dú)特的生態(tài)功能，在森林生態(tài)系統(tǒng)中它是作為總的初級生產(chǎn)力，維持整個森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而后它以凋落物的形式進(jìn)入土壤，從而構(gòu)成了生物與土壤間的物質(zhì)循環(huán)，是地球生物化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，并且它可以維持森林土壤肥力，同時在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡以及促進(jìn)正常的生物物質(zhì)循環(huán)等方面具有重要的作用。森林凋落物的研究起步較早，早在1964年Dray等就對森林凋落物作過綜述性研究[1]。森林凋落物的研究報(bào)道在美國、日本、蘇聯(lián)等地方報(bào)道較多，并且研究到了一定深度與廣度。我國的森林凋落物研究起步于上個世紀(jì)60年代，在80年代王鳳友對森林凋落量進(jìn)行了綜述性研究[2]，對國內(nèi)這一領(lǐng)域的研究起到了一定的指導(dǎo)作用，這一時期我國森林凋落物研究也有了較大發(fā)展。

1 森林凋落物的概念

凋落物也可被稱為有機(jī)碎屑或者枯落物，廣義上的凋落物是指在生態(tài)系統(tǒng)中由植物組分產(chǎn)生并歸還到土壤表面，為分解者提供能量和物質(zhì)，從而維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)質(zhì)的總稱[2]。森林凋落物包括林內(nèi)喬灌木的枯枝、枯葉、繁殖器官、落皮、林下枯死的草本植物及枯死植物的根，以及野生動物殘骸、代謝產(chǎn)物。狹義上將直徑小于2.5cm的落枝、落葉、落皮、繁殖器官、動物殘骸及代謝產(chǎn)物，林下枯死的草本植物和枯死的樹根歸為森林凋落物，而將整個生態(tài)系統(tǒng)中直徑大于2.5cm的倒木、枯立木、落枝統(tǒng)稱為粗死木質(zhì)殘?bào)w（coarse woody debris）簡稱CWD，但由于林下枯草和枯根研究困難而常被忽略[3]。

2 凋落物生態(tài)功能

凋落物作為養(yǎng)分的基本體對植物生長、幼苗更新與生長、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)、維持土壤肥力、維持養(yǎng)分平衡方面都有影響。凋落物可以增加土壤的有機(jī)質(zhì)與含水量，增加土壤酶的種類，提升土壤酶活性及豐富土壤無脊椎動物的多樣性，還可以降低土壤溫度[4]。德國的E.Ebermayer在1876年就研究過凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用[5]。Falcelli等也對森林凋落物的生態(tài)功能做過詳盡的論述[6]。而國內(nèi)卻很少有關(guān)此領(lǐng)域的綜述研究，周存宇總結(jié)了凋落物對土壤理化性質(zhì)和土壤微生物的影響以及其在物質(zhì)循環(huán)中的地位[7]。林波等的調(diào)查表明土壤含水量，提高土壤P和K的含量變化受到森林年凋落量的影響[8]。溫明章等研究表明：在總的趨勢上，土壤含水量隨著凋落量的增加而提高，在達(dá)到一定的凋落量時這種趨勢趨于平穩(wěn)狀態(tài)[9]；陳堆全報(bào)道，通過增加土壤有機(jī)質(zhì)，提高土壤和下滲液的鹽基量，增加土壤pH值，降低土壤的水解性總酸度等途徑木荷凋落物可用來緩解土壤的酸化作用[10]。任海等的研究表明，森林枯枝落葉層的存在具有可降低溫度，顯著減少徑流量和泥沙流失量、可提高土壤肥力、提高濕度的作用[11]。Carreiro等認(rèn)為，正在分解的凋落物與酶的活力相互影響，從而促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[12]。在幼苗生長的初期，凋落物作為覆蓋物可提高幼苗及土壤對N、P等養(yǎng)分的獲得。據(jù)郭維明等報(bào)道，胡桃楸葉片及凋落物水浸液對紅松種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)較抑制效應(yīng)更為明顯，且酸性部分較中性部分促進(jìn)程度更大[13]。

3 凋落量的研究方法

在單位面積森林地面上，單位時間內(nèi)的所有森林凋落物的總量被稱為森林凋落量。一般測定森林凋落物的凋落量采用直接采集法，就是采用凋落物收集器（Litter trap）法來估測凋落量。收集器的面積根據(jù)不同的研究對象與目的也不相同，一般來說，想要獲得更精準(zhǔn)的數(shù)據(jù)，需要使收集器的面積越大。在日常的實(shí)際試驗(yàn)中，多采用面積為1m2的凋落物收集器，而根據(jù)不同的研究目的與對象，收集器面積可在0.2-100 m2的范圍內(nèi)進(jìn)行選擇[14-16]。在實(shí)際工作中，大型凋落物（枯枝或粗死木質(zhì)殘?bào)w）的研究采用回收樣地；小型凋落物（枝葉）的收集器面積在0.25-1m2。在凋落物量調(diào)查中，一個樣地要求至少設(shè)置10個收集器，調(diào)查總面積要達(dá)到樣地面積的1%，而在實(shí)際的調(diào)查工作中一般設(shè)置5-20個收集器[17,18]。凋落物分解速度的研究方法采用分解袋（Litter bag）法，其操作過程是將稱重后的凋落物放入分解袋中，埋于土壤內(nèi)或者置于表層然后定期測定其分解速率。

4 凋落量的影響因子

影響森林凋落量的因子有緯度、海拔、季節(jié)變化等多種因素。根據(jù)程伯容的研究表明，森林凋落量受海拔變化的影響，海拔增高凋落量逐漸減少[19]。研究表明緯度變化與海拔因子可以共同影響森林凋落量，并且獲得了多元回歸模型[2]。而實(shí)際上，影響凋落物的如海拔、緯度等地形因子都是通過水、光、溫度等生態(tài)因子的再分配來間接形成的。

除例外的如中亞熱帶東部常綠闊葉林的凋落物各組成成分的比例順序?yàn)椋喝~＞枝＞雜物＞花果[20]，凋落物一般的各組成成分的比例順序?yàn)椋喝~＞枝＞花果＞雜物。凋落物的數(shù)量與組成成分會受到森林發(fā)育狀況的影響，表現(xiàn)為森林的各個發(fā)育階段中凋落量與組成成分不同[21]。張德強(qiáng)等對鼎湖山闊葉林的凋落物進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示凋落量波動明顯，呈“大小年”現(xiàn)象，這表明森林的自我調(diào)節(jié)模式為了生產(chǎn)力的穩(wěn)定[22]。

森林月凋落量受季節(jié)變化影響明顯，表現(xiàn)為明顯的季節(jié)規(guī)律，呈單峰型、雙峰型、不規(guī)則類型以及三峰型，這些變化主要是樹種的生物學(xué)以及生態(tài)學(xué)特性造成的，當(dāng)然這些特性也受到一些氣候因素的影響（風(fēng)量、溫度、降水等），如在相同試驗(yàn)地內(nèi)不同的海拔高度或者氣候條件引起的凋落量出現(xiàn)峰值的時間不同[23]。林波等研究了降水量、氣溫、生長季長度等氣候因子與森林凋落量之間的關(guān)系，研究表明年平均溫度是影響森林凋落量的主導(dǎo)因子[8]。緯度增加森林凋落量減少，同時氣候區(qū)有差異，森林的年凋落量也不同。

除了受到氣候等因子的影響以外，林分密度也是影響森林凋落物的一個重要因子。根據(jù)張家武的報(bào)道，在其研究的不同林分密度的馬尾松林中，凋落量與林分密度呈正相關(guān)[24]。

由于不同的生態(tài)位分化，組成森林的各個植物組分應(yīng)對氣候、地形等因素變化的反應(yīng)不同，從而造成森林凋落量的不同，這些都是由于植物的生態(tài)學(xué)、生物學(xué)特性決定的[25]。森林凋落物也受到森林生長狀況、森林類型、物種組成等因素的影響。根據(jù)劉慶的研究[26]，即使在同樣海拔和緯度，凋落量也不一致，常綠林與落葉林，闊葉林與針葉林之間的凋落量也存在很大差異，這主要是不同樹種的生物特性不同導(dǎo)致的。一般來說，凋落量表現(xiàn)為：闊葉林＞針葉林、天然林＞人工林、混交＞純林。由于在不同發(fā)育階段，植物的再生能力與新陳代謝能力差異明顯，在生長的最旺盛時期凋落量最大[27，28]，因此森林凋落量在不同的林齡也表現(xiàn)不一樣。

5 小結(jié)

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)中植物與土壤的“橋梁”，是土壤動物、微生物的能量和物質(zhì)來源，也是養(yǎng)分的基礎(chǔ)載體。森林凋落物是維持森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡與土壤肥力，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)正常進(jìn)行的重要媒介。因此，對于森林凋落物研究進(jìn)行總結(jié)，對可持續(xù)利用森林資源具有重要的意義。

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A Review of Researches on Forest Litterfall

LENG Hai-nan et al
(Institute of Natural Resources and Ecology,HAS.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation,Harbin 150040,China)

The paper give an overall introduction to the concept of forest litterfall,ecological function,methodology,influencing factors of litterfall and the composition of forest litter.The results showed that the litterfall was influenced by the climatic factor such as temperature,precipitation and the length of the vegetation growing season,but the leading influencing climatic factor was annual mean temperature.This paper mainly study fallenwood,death rootsystem、forest litter fallin broadsense.The research method, physical and chemical processes of Litter decomposition,influence factorsofLitterdecompositionanddynamicprocessof decomposition and nutrient release,which are all reviewed in research progress,Deriving research progress of Litter fall in forest ecosystemsandelucidatingdynamicstudyoflittercurrently throughLongitudinalcompare.Theresearchanddevelopment direction of litter fall are discussed,summarizing the existing problems simultaneously.

Litterfall;Research method;Influencing factor

Q948

A

冷海楠（1983-），男，黑龍江省哈爾濱市人，碩士。研究方向：森林生態(tài)學(xué)，分子生態(tài)學(xué)。

（2016-10-12收稿劉曉佳編輯）

1003-7853（2016）06-0087-03

黑龍江省科學(xué)院青年基金重點(diǎn)項(xiàng)目