林紅潤(rùn)，周冀衡，殷紅慧，李鵬飛，何光道，李大肥，周煉川

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.云南省煙草公司文山州公司，云南 文山 663000）

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干旱脅迫對(duì)煙草生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響及應(yīng)對(duì)措施研究進(jìn)展

林紅潤(rùn)1，2，周冀衡1，殷紅慧2，李鵬飛2，何光道2，李大肥2，周煉川2

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.云南省煙草公司文山州公司，云南 文山 663000）

摘 要：干旱影響煙草生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收及品質(zhì)，限制優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)。綜述了干旱對(duì)煙草形態(tài)、養(yǎng)分吸收及品質(zhì)的影響，介紹了煙草生產(chǎn)中應(yīng)對(duì)干旱的措施，如農(nóng)藝措施、化學(xué)物質(zhì)調(diào)節(jié)技術(shù)及抗旱基因表達(dá)與調(diào)控等，并對(duì)轉(zhuǎn)基因煙草進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：煙草；干旱；抗旱基因；農(nóng)藝措施；綜述

煙葉品質(zhì)一直是煙草行業(yè)的關(guān)注焦點(diǎn)，其中水分被認(rèn)為是煙草生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝及其品質(zhì)的一個(gè)主要生態(tài)因子[1]。不同時(shí)期煙草生長(zhǎng)所需最適水分條件有所差異，水分過多或過少都會(huì)影響煙葉生長(zhǎng)，優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)必須適時(shí)、適量地滿足煙株的水分需求[2]。在煙草實(shí)際生產(chǎn)中，煙農(nóng)往往通過經(jīng)驗(yàn)來判斷土壤水分狀況，但與煙草生長(zhǎng)所需最佳水分相差較大，在一定程度上限制了優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)。

近年來，氣候變化劇烈，我國(guó)多數(shù)植煙地區(qū)常出現(xiàn)季節(jié)性干旱，以致煙草生長(zhǎng)受到影響，其產(chǎn)量及品質(zhì)下降[3]。人為灌溉管理勞動(dòng)力成本較大，且多數(shù)植煙區(qū)因地形及水資源等因素不能實(shí)施灌溉，較大程度上限制了煙草行業(yè)的發(fā)展。如何提高煙草抗旱性及品質(zhì)，以及研究不同時(shí)期干旱對(duì)煙草生長(zhǎng)及后期煙葉品質(zhì)的影響程度，正受到越來越多的重視?；诖?，綜述了干旱脅迫對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝及品質(zhì)的影響，并進(jìn)一步總結(jié)了目前應(yīng)對(duì)干旱脅迫煙草種植的可行性措施和未來發(fā)展方向，旨在為干旱脅迫下煙草生產(chǎn)管理提供依據(jù)。

1　干旱脅迫對(duì)煙草形態(tài)建成、養(yǎng)分吸收及品質(zhì)的影響

各時(shí)期下烤煙生長(zhǎng)所需水分條件不同，因此其干旱脅迫所處域值范圍也不同。研究表明，各生育期下（團(tuán)棵期、旺長(zhǎng)期、現(xiàn)蕾期、成熟期），烤煙生長(zhǎng)的最適土壤相對(duì)含水量分別為65%、80%、80%、65%[4]，評(píng)價(jià)其干旱脅迫程度可以以此為參考。嚴(yán)重干旱脅迫導(dǎo)致煙株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，烤煙各器官干物質(zhì)累積量明顯降低，株高降低、葉片小、根系發(fā)育不良，其中以旺長(zhǎng)期干旱對(duì)煙株的危害最大，這是因?yàn)橥L(zhǎng)期煙株生長(zhǎng)快，耗水量最大，此時(shí)缺水對(duì)煙草危害最大，其次是成熟期，伸根期影響最小[5-7]。輕度干旱對(duì)煙株生長(zhǎng)影響相對(duì)較小，甚至還有助于煙草生長(zhǎng)。研究表明，烤煙伸根期內(nèi)輕度干旱有利于烤煙根系發(fā)育[8]。

干旱脅迫下煙株器官微結(jié)構(gòu)也有所差異。研究指出，不同水分條件下煙葉腺毛結(jié)構(gòu)相差較大。正常水分條件下，煙葉腺頭細(xì)胞細(xì)胞器豐富，細(xì)胞質(zhì)深厚；輕度干旱條件下，表現(xiàn)為細(xì)胞器含量減少；而嚴(yán)重干旱條件下，細(xì)胞器基本降解，細(xì)胞質(zhì)變小甚至消失[9]。干旱處理的煙草，葉片柵欄組織細(xì)胞淀粉粒變小、數(shù)量減少[10]。在烤煙成熟期，干旱會(huì)導(dǎo)致煙葉柵欄組織和海綿組織厚度減小，單位長(zhǎng)度下柵欄組織細(xì)胞數(shù)量下降，葉片變薄[11]。

干旱脅迫對(duì)煙草養(yǎng)分吸收也有明顯影響，表現(xiàn)為烤煙對(duì)各養(yǎng)分吸收量顯著下降，營(yíng)養(yǎng)元素在根和莖中的分配量增加，在葉中呈減少趨勢(shì)。與嚴(yán)重干旱相比，適當(dāng)干旱有利于烤煙K的累積[12]。不同水分條件下煙葉細(xì)胞中細(xì)胞器中的K轉(zhuǎn)移現(xiàn)象明顯。正常水分條件下，煙草葉肉細(xì)胞K+主要集中于液泡，其次為葉綠體，線粒體中最少；而干旱脅迫下，K+在細(xì)胞器中再分配現(xiàn)象明顯，表現(xiàn)為葉綠體、線粒體等細(xì)胞器中K+總量和比例明顯增加[13]。不同時(shí)期下干旱會(huì)影響煙草對(duì)磷的吸收效率，表現(xiàn)為生育后期>生育中期>生育前期[14]。

干旱脅迫下烤煙品質(zhì)下降，表現(xiàn)為葉片還原糖含量下降，總氮和煙堿含量升高，煙葉中主要香氣物質(zhì)含量減少?？緹熒L(zhǎng)發(fā)育過程中，各時(shí)期嚴(yán)重干旱會(huì)不同程度影響煙葉品質(zhì)，包括化學(xué)成分和香氣物質(zhì)含量。其中尤其以成熟期干旱對(duì)煙葉品質(zhì)下降最明顯，而輕度干旱有助于煙葉品質(zhì)的總體提高[15]，但也有些品質(zhì)指標(biāo)有所下降。研究表明，成熟期輕度干旱不利于煙葉西柏三烯二醇、高級(jí)脂肪烴和茄酮等致香物質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化，烤后煙葉香吃味下降[16-17]。

2　煙草對(duì)干旱脅迫的生理特征響應(yīng)

植物對(duì)環(huán)境脅迫有一定的自我調(diào)節(jié)能力，輕度干旱條件下煙株可以通過調(diào)節(jié)生理代謝過程以緩解不良影響，而嚴(yán)重干旱脅迫下煙株生理代謝紊亂，致使其受到危害。干旱脅迫影響煙草根系吸水，使植株體內(nèi)水分平衡受到破壞，迫使各部位之間的水分重新分配；水解酶活性增強(qiáng)，還原酶活性受到阻礙，從而使氧化分解占優(yōu)勢(shì)。干旱脅迫條件下，烤煙體內(nèi)過氧化物酶（POD）、超氧物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等保護(hù)酶活性及脯氨酸含量顯著升高，一定程度上反映了煙株的抗旱性能[18-19]，這些生理生化變化都是煙草對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)。而嚴(yán)重干旱抑制煙株生長(zhǎng)，主要是由于其體內(nèi)SOD和CAT酶活下降，清除活性氧自由基能力減弱，導(dǎo)致其體內(nèi)活性氧積累，細(xì)胞膜脂過氧化作用啟動(dòng)，造成膜損傷[20]。研究表明，烤煙葉片的質(zhì)膜透性和丙二醛含量隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增大，且與干旱脅迫程度呈正相關(guān)[21]，而質(zhì)膜透性及丙二醛含量的增加代表煙株受損害越嚴(yán)重。

土壤干旱會(huì)導(dǎo)致其根系活力和光合速率下降[22]。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致烤煙的光合作用降低，主要是由氣孔限制和非氣孔限制引起的[23]。研究表明，干旱條件下脫落酸會(huì)積累，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，從而影響光合作用[24]。水分脅迫導(dǎo)致煙草幼苗光合機(jī)構(gòu)損傷，表現(xiàn)在葉綠素含量、PSII光化學(xué)效率、希爾反應(yīng)活力以及類囊體膜ATPase活性下降，且對(duì)抗旱性弱的中煙100損傷更加嚴(yán)重。

3　煙草生長(zhǎng)周期中干旱的應(yīng)對(duì)措施

3.1農(nóng)藝措施

在煙草生產(chǎn)中，煙農(nóng)通過一定的農(nóng)藝措施調(diào)控來緩解干旱對(duì)煙株的負(fù)面影響，包括肥料使用、耕地栽培技術(shù)、田間覆蓋措施等。土壤有機(jī)質(zhì)含量與持水能力呈正相關(guān)，增施有機(jī)肥，對(duì)土壤具有較好的保水作用，能有效改善土壤長(zhǎng)期缺水條件。研究表明，隨著供鉀水平的提高，干旱條件下烤煙葉綠素含量降解速率和煙葉細(xì)胞膜損傷程度得到緩解，膜脂過氧化作用減輕，丙二醛生成量降低，煙草的抗旱能力明顯得到提高[25]。氮肥也能有效緩解煙草干旱脅迫，在中度及輕充干旱條件下，施氮量增加，烤煙根系活力提高，葉片脯氨酸含量、SOD活性及光合速率明顯升高[26]。其他元素對(duì)煙草提供抗旱能力也有一定效果。有研究表明，經(jīng)Ca2+或Zn2+浸種或水培處理后，煙苗的抗旱能力有所提高[27]。地膜覆蓋技術(shù)經(jīng)濟(jì)有效、可以提溫、聚水保墑等，能夠有效應(yīng)對(duì)土壤缺水問題，在春季移栽時(shí)效果尤為明顯。但其會(huì)加速土壤有機(jī)質(zhì)分解，導(dǎo)致肥力下降等問題，亟待完善。其他農(nóng)藝措施，如起壟、深耕，也具有一定的抗旱作用[28]。

3.2化學(xué)物質(zhì)調(diào)節(jié)技術(shù)

通過添加活性化合物，包括一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、有機(jī)化合物等，也可以有效緩解干旱對(duì)煙株生長(zhǎng)的影響。這類化學(xué)物質(zhì)主要通過降低植物的蒸騰作用，并有效提高根系的吸水能力，從而提高植物抗旱能力。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，屬于人工合成的具類似植物內(nèi)源激素作用的化合物，目前常用脫落酸、甜菜堿、多效唑等提高植物抗旱能力。有機(jī)化合物抗旱劑分為有機(jī)小分子化合物類及有機(jī)高分子化合物。有機(jī)小分子化合物中，黃腐酸抗旱劑被認(rèn)為是優(yōu)良的蒸騰抑制劑。其中，灌根加噴施比單獨(dú)噴施抗旱效果好。目前，生產(chǎn)上應(yīng)用較多的有機(jī)高分子化合物主要有薄膜型抗蒸騰劑、高分子保水劑等[29]。保水劑通常為功能性高分子類材料，具強(qiáng)吸水性特性，能夠在水充足時(shí)吸水，干旱時(shí)則向土壤提供水分，不僅有效促進(jìn)煙草的生長(zhǎng)，煙葉質(zhì)量等級(jí)還有所提高[30]。

3.3抗旱基因表達(dá)與調(diào)控

干旱脅迫條件下，植物體內(nèi)會(huì)啟動(dòng)相關(guān)基因表達(dá)，從而緩解干旱造成的傷害。根據(jù)作用方式差異，可以分為功能基因和調(diào)控基因[31]。研究表明，抗旱功能基因主要包括滲透化合物合成途徑相關(guān)基因（海藻糖、甜菜堿、甘露醇、果聚糖基因、肌醇甲酯基因）、抗氧化防御體系相關(guān)酶基因（超氧化物歧化酶基因、過氧化氫酶基因、抗壞血酸過氧化物酶基因）、保護(hù)生物大分子及細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的蛋白類化合物相關(guān)基因（滲透調(diào)節(jié)蛋白相關(guān)基因、水通道蛋白基因、胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白基因）等。而抗旱相關(guān)調(diào)控蛋白基因主要分為轉(zhuǎn)錄因子、感應(yīng)及轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫信號(hào)的蛋白激酶基因、與第二信使有關(guān)酶的相關(guān)基因等[32]。這些基因表達(dá)產(chǎn)物可以通過不同的生理代謝途徑來應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，功能基因相繼被發(fā)現(xiàn)并轉(zhuǎn)入植物體，進(jìn)而賦予植物新的特征。轉(zhuǎn)基因煙草，為煙草抗逆性及品質(zhì)提高提供了新的方向。轉(zhuǎn)基因煙草的抗旱能力優(yōu)于野生型煙草。研究表明，干旱脅迫下轉(zhuǎn)基因煙草葉片結(jié)構(gòu)未受到破壞，不影響其光合作用；而野生型煙草葉片結(jié)構(gòu)嚴(yán)重破壞，光合特性受到抑制[33]。干旱脅迫條件下轉(zhuǎn)基因煙草碳氮代謝、防御酶活性等方面明顯優(yōu)于野生型[34]。

近年來，越來越多的抗旱基因在轉(zhuǎn)基因煙草的表達(dá)及性質(zhì)差異方面被研究。通過多種來自不同植物各類的基因經(jīng)轉(zhuǎn)化得到的轉(zhuǎn)基因煙草，其抗旱性顯著提高，包括新疆小擬南芥中克隆得到的ApHRD基因、番茄JERFs基因、海藻糖合成酶otsA基因、甘露糖醇-1-磷酰脫氫酶基因、水稻OsMAPK4基因[35]、毛白楊中克隆的抗壞血酸過氧化物酶（APX）基因[36]、小麥的TaNAC基因[37]、甜菜堿醛脫氫酶（BADH）基因[38]、玉米SDD1基因、天山雪蓮的siCOR基因[39]等。

4　展 望

近年來，干旱脅迫在煙草生產(chǎn)種植中影響越來越頻繁。干旱脅迫會(huì)影響煙草正常生理代謝過程，進(jìn)而影響煙草生長(zhǎng)及品質(zhì)。目前，在煙草干旱防治上主要以農(nóng)藝措施為主體，伴隨著抗旱化合物的使用。轉(zhuǎn)基因煙草在煙草中主要用于研究，實(shí)際生產(chǎn)中較少。近年來，分子生物學(xué)發(fā)展迅速，轉(zhuǎn)基因煙草的出現(xiàn)為煙草抗旱提供了新的方向。今后將會(huì)有越來越多的抗旱基因被發(fā)現(xiàn)并用于煙草，但轉(zhuǎn)基因煙草抗旱機(jī)理的分子機(jī)理有待于更深入的闡明，以用基因工程手段培育出高品質(zhì)的轉(zhuǎn)基因煙草。

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（責(zé)任編輯：夏亞男）

Effect of Drought on Growth and Quality of Tobacco and Corresponding Measures

LIN Hong-run1,2，ZHOU Ji-heng1，YIN Hong-hui2，LI Peng-fei2，HE Guang-dao2，LI Da-fei2，ZHOU Lian-chuan2
（1. Tobacco Research Institute， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC；2. Tobacco Company in Wenshan state， Yunnan 663000， PRC）

Abstract：Drought affect tobacco growth, nutrient uptake and quality, thus limiting the production of high-qualified tobacco leaves. This review summarized the tobacco morphology, nutrient uptake as well as quality, also introduced the general methods in the drought condition. Additionally, the application of transgenic tobacco in the future was prospected.

Key words：tobacco; drought; drought-resistant gene; agronomic measures; review

通訊作者：殷紅慧

作者簡(jiǎn)介：林紅潤(rùn)（1978-），男，云南玉溪市人，助理農(nóng)藝師，主要從事烤煙栽培技術(shù)研究。

基金項(xiàng)目：云南省煙草專賣局（公司）科技項(xiàng)目（2015YN25）

收稿日期：2016-02-01

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.04.032

中圖分類號(hào)：S572

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-060X（2016）04-0112-03