趙城++張敏++宋霄君++劉希偉++李秉昌++蔡瑞國

摘 要：大田條件下，以糯小麥農(nóng)大糯50222和非糯小麥輪選987為試驗(yàn)材料，研究了氮肥用量0，100，200，300 kg·hm-2對糯小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性的影響及其與非糯小麥的差別。結(jié)果表明：施氮量對糯小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性均存在顯著影響，且影響趨勢與非糯小麥明顯不同。適量施氮農(nóng)大糯50222營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)移量增加，施氮過多則會(huì)降低；而營養(yǎng)器官干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢。增施氮肥造成農(nóng)大糯50222灌漿持續(xù)期變短，最大灌漿速率降低及緩增期天數(shù)減少，粒重降低。

關(guān)鍵詞：糯小麥；氮肥用量；物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；籽粒灌漿

中圖分類號(hào)：S147.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.03.005

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物，其產(chǎn)量的高低受粒重的影響。小麥籽粒灌漿物質(zhì)的來源主要有花前貯藏在營養(yǎng)器官中的物質(zhì)再轉(zhuǎn)運(yùn)和花后形成的即時(shí)光合產(chǎn)物[1]。氮肥是影響小麥生長發(fā)育的重要因子。前人研究表明，在一定范圍內(nèi)施用氮肥能有效促進(jìn)花前營養(yǎng)器官的光合產(chǎn)物向籽粒中轉(zhuǎn)移[2]，改變籽粒灌漿進(jìn)程，增加粒重；然而過量施氮?jiǎng)t會(huì)抑制小麥的營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，影響籽粒灌漿進(jìn)程。另有研究表明，小麥干物質(zhì)積累量隨著施氮量增加而提高，但花前營養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量及對籽粒的貢獻(xiàn)率會(huì)下降[3-5]；還有研究發(fā)現(xiàn)，增施氮肥能提高小麥花前營養(yǎng)器官貯存物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移量，且轉(zhuǎn)移物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率隨氮肥用量的提高呈先增后降的趨勢[6]?？梢姡叭岁P(guān)于氮肥用量對小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的研究結(jié)果存在差異。籽粒灌漿物質(zhì)的供應(yīng)勢必影響籽粒灌漿進(jìn)程，進(jìn)而影響粒重。多數(shù)研究表明，隨著施氮量的增加，籽粒干質(zhì)量和灌漿速率呈上升的趨勢，過量施氮?jiǎng)t會(huì)下降[7]。

前人關(guān)于氮肥用量對小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性方面的研究報(bào)道較多，但多是選用非糯小麥作為研究對象[8-10]。近年來，由于糯小麥在淀粉加工業(yè)、食品工業(yè)及其他工業(yè)上的重要用途，使其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中越來越受重視[11]，然而氮肥用量對糯小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性影響的研究鮮見報(bào)道。因此，本研究選用了基因型差異較大的糯小麥和非糯小麥進(jìn)行大田試驗(yàn)，探究不同施氮量對糯小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性的影響及與非糯小麥的區(qū)別，以期為小麥生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)和技術(shù)途徑。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試材料為非糯小麥輪選987（LX987）和糯小麥農(nóng)大糯50222（N50222）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年10月至2014年6月在河北科技師范學(xué)院昌黎校區(qū)農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤耕層為0 ～ 20 cm，其中全氮、水解氮、速效磷、速效鉀含量分別為0.34 g·kg-1、57.5 mg·kg-1、39 mg·kg-1、75 mg·kg-1。設(shè)置4個(gè)氮肥水平處理，分別為0 kg·hm-2 （CK，對照）、100 kg·hm-2 （LN，低氮）、200 kg·hm-2 （MN，中氮），300 kg·hm-2 （HN，高氮）。氮肥分兩部分施用：底肥50%，拔節(jié)期50%。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為9 m2（3 m×3 m），3次重復(fù)?；久?75萬·hm-2，行距20 cm，3葉期定苗，其他管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)大田。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 小麥植株樣品采集及干物質(zhì)測定 開花期，將各處理長勢一致的麥穗標(biāo)記。開花期和成熟期每小區(qū)分別取40個(gè)單莖，3次重復(fù)，將開花期小麥單莖分為4個(gè)部分：莖、葉、鞘、穗；成熟期小麥單莖分為5個(gè)部分：莖、葉、鞘、穎殼、籽粒，分別裝入紙袋，105 ℃殺青，80 ℃烘干，測定樣品干質(zhì)量，用于干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的分析[12]。

樣品干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)參照前人的計(jì)算方法[13]，主要分析：植株總干物質(zhì)量、營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移率、營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒貢獻(xiàn)率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

1.3.2 籽粒取樣與增重進(jìn)程模擬 花后每隔5 d取一次麥穗，至35 d為止，每次取150個(gè)麥穗。剝?nèi)←溗胱蚜?，用于測定花后不同時(shí)期千粒重，重復(fù)3次。籽粒增質(zhì)量進(jìn)程用Logistic方程進(jìn)行擬合，相應(yīng)灌漿特性參數(shù)推導(dǎo)參照常規(guī)計(jì)算方法[14]。

1.3.3 產(chǎn)量的測定 成熟期各小區(qū)選取1 m2 （1 m×1 m）的區(qū)域測產(chǎn)，重復(fù)3次，統(tǒng)計(jì)穗數(shù)、穗粒數(shù)，測定千粒重和實(shí)際產(chǎn)量[12]。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析與作圖 利用DPS（7.05）軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Excel（2003）對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥用量對小麥干物質(zhì)積累的影響

施氮量不同對小麥品種不同時(shí)期干物質(zhì)積累的影響存在基因型差異。由表1可以看出，在開花期，隨著施氮量的增加，輪選987和農(nóng)大糯50222植株的總干質(zhì)量均呈先增后減的趨勢，即N100 > N200 > N300 > N0。輪選987莖的干物質(zhì)積累下降是其總干質(zhì)量下降的重要原因，而農(nóng)大糯50222植株總干質(zhì)量先增加后減少是由莖、鞘和穗粒重的干物質(zhì)積累呈先增加后減少的趨勢造成的。

由表2可以看出，不同氮肥處理?xiàng)l件下，成熟期輪選987和農(nóng)大糯50222植株的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)均呈現(xiàn)不同的變化趨勢。隨著施氮量的增加，輪選987植株的生物產(chǎn)量先增加后減少，這是由其穎殼、莖、鞘、穗粒重的干物質(zhì)積累的先增加后減少造成的；其經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈先減少后增加的趨勢，這是由于在總干質(zhì)量中莖和穎殼所占的比例均大于穗粒重所致。

隨著施氮量的增加，農(nóng)大糯50222穎殼、莖、鞘、穗粒重干物質(zhì)積累的變化趨勢與其生物產(chǎn)量的變化趨勢相同，均呈先增加后減少再增加的趨勢；其經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈先減少后增加的趨勢，受其穎殼和莖呈先增加后減少的變化趨勢的影響。

2.2 氮肥用量對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒貢獻(xiàn)率的影響

由表3可以看出，施氮量的增加，使輪選987莖部干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量呈先增后降的趨勢，而葉部和鞘部干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量呈先降后增的趨勢且N0處理?xiàng)l件下轉(zhuǎn)移量最高。農(nóng)大糯50222小麥植株葉部的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量隨著施氮量的增加呈先降后增的趨勢，而莖部和鞘部則出現(xiàn)先增后降的趨勢。

輪選987莖部干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒的貢獻(xiàn)率隨著施氮量的增加而不斷增加，而葉部和鞘部對籽粒的貢獻(xiàn)率隨著施氮量的增加出現(xiàn)先降后增的趨勢，貢獻(xiàn)率最低在N100處理?xiàng)l件下。農(nóng)大糯50222葉部干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒貢獻(xiàn)率隨著施氮量的增加呈先降后增的趨勢，而莖部和鞘部干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對籽粒貢獻(xiàn)率隨著施氮量的增加出現(xiàn)先增后降的趨勢，在N300的處理?xiàng)l件下小麥營養(yǎng)器官干物質(zhì)對籽粒貢獻(xiàn)率最低。表明應(yīng)權(quán)衡莖部、葉部、鞘部對輪選987和農(nóng)大糯50222小麥籽粒貢獻(xiàn)率的大小，合理施氮。在0～200 kg·hm-2施氮量內(nèi)，有利于小麥籽粒干物質(zhì)的積累。

2.3 氮肥用量對小麥籽粒灌漿的影響

2.3.1 氮肥用量對小麥籽粒干物質(zhì)積累的影響 由圖1可以看出，在氮肥用量不同的情況下，輪選987和農(nóng)大糯50222籽粒的干物質(zhì)積累呈“S”型變化趨勢；且隨著施氮量的增加，輪選987和農(nóng)大糯50222籽粒的干物質(zhì)積累都受到了抑制。

2.3.2 氮肥用量對小麥籽粒灌漿進(jìn)程及產(chǎn)量的影響 小麥籽粒灌漿進(jìn)程與千粒重關(guān)系密切。以Logistic方程對各處理的籽粒增質(zhì)量過程進(jìn)行擬合后，F(xiàn)檢驗(yàn)結(jié)果均達(dá)極顯著水平，表明Logistic真實(shí)地反映了各處理的籽粒灌漿過程。根據(jù)方程的拐點(diǎn)把籽粒灌漿過程分為3個(gè)階段：漸增期、快增期和緩增期[15]（表4）。研究結(jié)果表明，隨著氮肥用量的增加，輪選987平均灌漿速率呈先增后降再增趨勢，最大灌漿速率呈降低趨勢，對籽粒的灌漿進(jìn)程明顯改變，灌漿高峰期延遲，漸增持續(xù)期、快增持續(xù)期天數(shù)增加，緩增持續(xù)期天數(shù)呈先降低后增加的趨勢。說明輪選987隨著施氮量的增加，粒重下降與最大灌漿速率降低有關(guān)，最大灌漿速率在N0處最高。

農(nóng)大糯50222隨施氮量的增加，平均灌漿速率呈先增后降趨勢，最大灌漿速率顯著降低，籽粒的灌漿進(jìn)程明顯改變，灌漿高峰期延遲，漸增持續(xù)期、快增持續(xù)期天數(shù)增加，緩增持續(xù)期天數(shù)減少。表明農(nóng)大糯50222隨著施氮量的增加粒重的下降與最大灌漿速率降低及緩增期天數(shù)的減少有關(guān)，最大灌漿速率在N0處最高，緩增期天數(shù)為N0處理時(shí)間最長。

由表5看出，由于輪選987和農(nóng)大糯50222兩個(gè)小麥因基因型不同，其單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重有很大的差異。輪選987和農(nóng)大糯50222的千粒重隨施氮量的增加呈降低的趨勢，在N0處達(dá)最高。

3 結(jié)論與討論

3.1 氮肥用量對糯小麥營養(yǎng)器官物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

研究表明，合理施肥能促進(jìn)小麥干物質(zhì)積累及花前營養(yǎng)器官儲(chǔ)存的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[16]。開花期，隨著施氮量的增加，農(nóng)大糯50222植株的生物產(chǎn)量呈先增后降的趨勢，且在N100條件下達(dá)到最高，造成此趨勢的主要原因是莖、鞘干物質(zhì)積累的改變。成熟期，農(nóng)大糯50222干物質(zhì)積累量隨施氮量的增加，呈先增加后降低再增加的趨勢，非糯小麥輪選987與其趨勢不同，可見，施氮量對糯小麥和非糯小麥各營養(yǎng)器官有機(jī)質(zhì)的分配情況存在一些差異。農(nóng)大糯50222的經(jīng)濟(jì)系數(shù)隨施氮量的增加，先降低后增加，但在相同處理?xiàng)l件下均大于非糯小麥輪選987，可見，氮肥用量的增加對農(nóng)大糯50222各器官的物質(zhì)分配影響較大。

適量施氮農(nóng)大糯50222各營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)移量增加，施氮過多其轉(zhuǎn)移量降低，且低于未施氮的處理，究其原因，可能是適量施氮促進(jìn)了花前營養(yǎng)器官干物質(zhì)對籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而增加了轉(zhuǎn)運(yùn)量；營養(yǎng)器官干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢。而增施氮肥抑制了非糯小麥輪選987花前各營養(yǎng)器官干物質(zhì)對籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)及其貢獻(xiàn)率。相同處理?xiàng)l件下，農(nóng)大糯50222干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量及其對籽粒的貢獻(xiàn)率大于輪選987（N300除外），說明增施氮肥對糯小麥干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移量影響大，且糯小麥對氮肥用量較為敏感，適量施氮能促進(jìn)各營養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，在N100處達(dá)到最佳，施氮量過高則會(huì)抑制其轉(zhuǎn)運(yùn)。

3.2 氮肥用量對糯小麥籽粒灌漿特性的影響

小麥籽粒灌漿過程是影響千粒重的主要因素[8]，籽粒灌漿過程的快增期是其重要原因[21]。研究表明，小麥籽粒灌漿過程呈“S”型變化趨勢，隨著施氮量的增加，農(nóng)大糯50222和輪選987籽粒干物質(zhì)積累降低，這與前人的研究結(jié)果相似[17]。通過Logistic方程對籽粒重過程進(jìn)行模擬后發(fā)現(xiàn)，農(nóng)大糯50222與輪選987相比，其灌漿持續(xù)期較短，千粒重較低，表明小麥籽粒的粒重與灌漿持續(xù)期有關(guān)[18-20]；增施氮肥農(nóng)大糯50222各處理的籽粒灌漿進(jìn)程均受到影響，可見，農(nóng)大糯50222的灌漿過程和非糯小麥一樣受氮肥用量的調(diào)控。隨著施氮量的增加，農(nóng)大糯50222的最大灌漿速率降低及緩增期天數(shù)減少，這是造成粒重降低的主要原因，與文廷剛用非糯小麥的研究結(jié)果一致[9]。非糯小麥輪選987與其不同，施氮量增加其粒重下降的主要原因是最大灌漿速率降低?？梢?，本研究中盡管增施氮肥均造成了2個(gè)小麥品種粒重的降低，但降低的具體原因存在差異。因此，相對于非糯小麥輪選987而言，糯小麥農(nóng)大糯50222對氮肥用量較為敏感，在籽粒灌漿進(jìn)程中，灌漿持續(xù)期較短，最大灌漿速率降低，緩增期天數(shù)減少是其粒重降低的原因，隨著施氮量的增加，粒重下降更為明顯。

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