張珍明，張家春，何云松，張玉武，劉盈盈*

(1.貴州省生物研究所，貴州 貴陽(yáng)　550008；2.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng)　550000)

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■研究進(jìn)展

馬尾松外生菌根真菌研究進(jìn)展

張珍明1，張家春2，何云松1，張玉武1，劉盈盈1*

(1.貴州省生物研究所，貴州 貴陽(yáng)550008；2.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng)550000)

摘要：菌根學(xué)理論研究日新月異，已引起世界各國(guó)學(xué)者的廣泛關(guān)注，菌根化應(yīng)用技術(shù)研究逐漸發(fā)展，在農(nóng)、林生產(chǎn)上的具有廣泛的應(yīng)用前景，尤其促進(jìn)林木生長(zhǎng)發(fā)育具有不可替代的作用。為加快應(yīng)用，從菌根營(yíng)養(yǎng)、菌根苗生長(zhǎng)和菌根苗的耐脅迫性三個(gè)方面綜述外生菌根真菌對(duì)馬尾松苗木的影響的研究成果和存在的主要問(wèn)題，展望了今后的研究方向，以期為我國(guó)菌根學(xué)在林木研究提供下一步發(fā)展的目標(biāo)和思路。

關(guān)鍵詞：馬尾松；外生菌根真菌；進(jìn)展

菌根增加根系的吸收面積，改善宿主植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)其生長(zhǎng)，提高植物體耐脅迫的能力，改善根際微環(huán)境，提高圃地生產(chǎn)力水平，進(jìn)而提高造林成活率，維持森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡。馬尾松是我國(guó)亞熱帶特有的重要造林樹(shù)種，菌根真菌資源豐富[1-3]，菌根形成能力強(qiáng)[4]，近幾年針對(duì)馬尾松菌根真菌的研究不斷增多，研究方向集中在菌根營(yíng)養(yǎng)、菌根苗生長(zhǎng)和菌根苗的耐脅迫性，現(xiàn)對(duì)其主要研究進(jìn)展進(jìn)行簡(jiǎn)要論述，分析其研究取得的成果和存在的主要問(wèn)題，并展望了今后的研究方向。

1外生真菌與馬尾松苗木的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1.1外生真菌與磷元素的吸收

外生菌根真菌在陸地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，其主要功能之一就是調(diào)節(jié)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)運(yùn)。磷是植物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的必須營(yíng)養(yǎng)元素，馬尾松外生菌根礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)研究中，關(guān)于磷元素的研究很多，研究顯示，菌根可以促進(jìn)磷的吸收，但是不同菌種促進(jìn)磷吸收結(jié)果稍有差異，具體如下：接種雙色蠟?zāi)⒑?，馬尾松植株根系的磷含量均低于對(duì)照，但葉片含磷量顯著提高，表明菌根植物在吸收土壤中的磷之后，僅少量滯留于根系，大部分轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部而加以利用，促進(jìn)苗生長(zhǎng)。王藝等[5]用褐環(huán)乳牛肝菌、雞油菌、彩色豆馬勃、土生空?qǐng)F(tuán)菌、白色豆馬勃、松乳菇接種馬尾松苗木，研究結(jié)果顯示菌根化苗的根系和莖中磷含量多低于對(duì)照，只有部分高于對(duì)照，但葉中磷的分配均高于對(duì)照。王藝[6]的其他研究結(jié)果也顯示菌根化苗木磷的吸收量明顯高于非菌根化苗。馬瓊等[7，8]采用松乳菇、華南牛肝菌和雙色蠟?zāi)⑦M(jìn)行馬尾松圃地育苗接種試驗(yàn)，結(jié)果顯示接菌處理幼苗地上部分和地下部分P 含量分別高出對(duì)照32.11%～44.46%，26.23%～40.79%，這一地下部分磷含量的研究結(jié)果與其他研究存在一定差異。高悅等[9]通過(guò)測(cè)定土壤中P的消耗量得出，馬尾松各外生菌根苗在對(duì)P素的吸收利用方面均比對(duì)照高。綜合分析各研究文獻(xiàn)[10]認(rèn)為，菌根的形成促進(jìn)了植株對(duì)P的吸收，主要表現(xiàn)為葉片磷含量的顯著或極顯著提高，針對(duì)地下部分磷含量研究結(jié)果的差異，主要原因可能是取樣時(shí)苗木培育時(shí)間不同導(dǎo)致的。

1.2外生真菌與氮元素的吸收

氮是植物、真菌合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和細(xì)胞質(zhì)的重要營(yíng)養(yǎng)源，也是限制植物生長(zhǎng)的重要元素之一。不同菌種或同一菌種的不同株系對(duì)氮的吸收不盡相同。有研究顯示，在接種雙色蠟?zāi)⒌?個(gè)不同株系形成的外生菌根中，Lb S238N 顯著提高了馬尾松幼苗根葉內(nèi)的氮含量(根系22 %、葉片35 %)。但是，Lb 270 對(duì)根葉含氮量無(wú)顯著影響；LbS238A 降低根系含氮量，提高葉片含氮量。王藝等[5]對(duì)馬尾松苗接種了6種不同的外生真菌，研究顯示，N在根中的分配比例低于對(duì)照，葉中只有部分菌根化苗N含量高于對(duì)照，總體來(lái)說(shuō)，菌根化苗對(duì)氮吸收影響不顯著。但是在水分脅迫條件下[6，7]，接種外生菌根真菌能顯著提高馬尾松苗對(duì)N的吸收。馬瓊等[8]采用松乳菇、華南牛肝菌和雙色蠟?zāi)⑦M(jìn)行馬尾松圃地育苗接種試驗(yàn)，地上部分和地下部分N含量分別高出對(duì)照17.83%～31.80%, 11.17%～26.08%。[9]高悅等通過(guò)測(cè)定土壤中氮的消耗量得出，馬尾松各外生菌根苗在對(duì)氮素的吸收利用方面均比對(duì)照提高了20%以上。馬瓊和高悅等[10]的研究結(jié)果與菌根在植物氮素中的作用的研究結(jié)果有明顯差異，這可能與研究者的試驗(yàn)設(shè)計(jì)、接種真菌種類(lèi)、宿主植物及其生長(zhǎng)環(huán)境等有密切關(guān)系。另外，與土壤中的磷相比，無(wú)機(jī)氮在土壤中的移動(dòng)性大，這就使氮素吸收試驗(yàn)較難控制條件。

1.3外生真菌與K元素的吸收

馬尾松外生菌根促進(jìn)K元素的吸收。褐環(huán)乳牛肝菌、雞油菌、彩色豆馬勃、土生空?qǐng)F(tuán)菌、白色豆馬勃、松乳菇接種馬尾松后，檢測(cè)苗木K含量的變化，發(fā)現(xiàn)K在莖中的分配比例均高于對(duì)照，在葉中分配比例均低于對(duì)照，K 在葉中的分配比例僅接種土生空?qǐng)F(tuán)菌的苗顯著高于CK。這一結(jié)果與之前的研究中K在苗中的分配不一致[6](接種彩色豆馬勃、松乳菇、牛肝菌后，馬尾松幼苗根、莖、葉中K含量有顯著增加，尤其在葉中，K的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根和徑)。究其原因[7]，可能是因?yàn)閮蓚€(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在種植土壤、接菌量、測(cè)定方法等很多方面都不同導(dǎo)致的。水分脅迫條件下，菌根化馬尾松苗的K 含量變化復(fù)雜，原因尚不明確。[8]高悅等通過(guò)測(cè)定土壤中K的消耗量得出，馬尾松各外生菌根苗在對(duì)K素的吸收利用方面均比對(duì)照提高。馬瓊等[10]研究認(rèn)為，接種外生菌根真菌的幼苗地上部分和地下部分K 的含量分別高出對(duì)照15.81%～38.66%、12.62%～23.33%。

除N、P、K外，馬尾松對(duì)微量元素的吸收在各文獻(xiàn)中也有提及。在雙色蠟?zāi)⒌?個(gè)不同株系中，Lb S238A 和Lb S238N 接種可顯著提高馬尾松幼苗根葉鈣、鎂含量，菌根真菌的侵染促進(jìn)了馬尾松苗木對(duì)鈣和鎂的吸收。接種Lb 270 僅提高根葉含鎂量。在干旱脅迫下[5]， 外生菌根對(duì)苗木微量元素的吸收有一定影響，在中度干旱脅迫時(shí)， 接種褐環(huán)乳牛肝菌Sp1 的苗木中鐵、錳、銅和鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照相比分別增加135%， 33%， 155%和96%；在中度脅迫下， 接種褐環(huán)乳牛肝菌Sp1 的苗木中鐵、錳、銅和鋅質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照比分別增加47.9%， 46.1%， 130.7%和49.0%[11]。

2外生真菌與馬尾松苗木的生長(zhǎng)

不同外生菌根對(duì)馬尾松幼苗接種的效果不一致，即使是同一菌株，不同的試驗(yàn)時(shí)間、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)也會(huì)導(dǎo)致結(jié)果的明顯差異：接種褐環(huán)乳牛肝菌、雞油菌、彩色豆馬勃和土生空?qǐng)F(tuán)菌均能顯著增加苗木的苗高、地徑、側(cè)根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)，促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)和生物量的積累，而接種白色豆馬勃和松乳菇則對(duì)馬尾松苗木生長(zhǎng)和生物量積累無(wú)顯著影響，其地徑生長(zhǎng)還低于對(duì)照；對(duì)馬尾松接種3種不同外生菌根[6](彩色豆馬勃、松乳菇、牛肝菌)，隨時(shí)間變化馬尾松幼苗的苗高和地徑都呈明顯的增加趨勢(shì)，最終接種處理苗高和地徑都高于對(duì)照。松乳菇[7]在接種后同樣是測(cè)定的半年生到一年生的指標(biāo)，為什么會(huì)出現(xiàn)兩種截然不同的結(jié)果？是因?yàn)榻臃N量和栽培土壤不同導(dǎo)致的嗎？馬瓊等采用松乳菇、華南牛肝菌和雙色蠟?zāi)⑼馍婢腆w純培養(yǎng)接種物，對(duì)馬尾松進(jìn)行了圃地育苗接種試驗(yàn)，接菌處理幼苗的地徑增粗了10.38%～34.56%，株高增高了56.82%～82.65%，主根長(zhǎng)增長(zhǎng)了34.29%～63.60%，側(cè)根數(shù)增加了4.89%～29.89%，生物量(鮮重)增加了54.39%～124.56%，促進(jìn)生長(zhǎng)效果明顯。孫民琴等[9]研究發(fā)現(xiàn)接種外生菌根菌可提高種子的出苗率(除華美牛肝菌作用不明顯外， 其他各處理均提高了出苗率)，并使出苗時(shí)間提前，研究還得出彩色豆馬勃Pt1菌株與彩色豆馬勃另一菌株P(guān)t2、黃豹斑鵝膏、華美牛肝菌、美味牛肝菌、黃色須腹菌相比，其促生作用最小。陳連慶等[12]試驗(yàn)篩選出彩色豆馬勃和星裂硬皮馬勃兩個(gè)菌種作為馬尾松苗木的優(yōu)良菌根菌種。苗木的生長(zhǎng)狀況與菌根化狀況有一定聯(lián)系[13]，馬尾松苗外生菌根的數(shù)量與苗木高度和地徑粗度呈非常顯著地正相關(guān)性[14]。

可見(jiàn)，不是所有外生菌根都與宿主植物形成較佳的共生體，依據(jù)“適樹(shù)適菌”的原則，在推廣應(yīng)用前應(yīng)對(duì)菌種進(jìn)行篩選，選出宿主植物與外生菌根共生的最佳組合。

3外生真菌與馬尾松苗木的耐脅迫性

3.1抗旱性

在一定干旱條件，菌根化苗木可通過(guò)促進(jìn)根系生長(zhǎng)，促進(jìn)苗木對(duì)水分的吸收來(lái)提高苗木抗旱能力，進(jìn)而促進(jìn)苗木生長(zhǎng)。但不同菌種促生效果不同。在中度脅迫時(shí)菌種土生空?qǐng)F(tuán)菌對(duì)苗高、地徑促生效果最好，分別比對(duì)照提高了27.8%和52.9%，而菌種褐環(huán)乳牛肝菌Sp1 對(duì)苗木生物量促進(jìn)效果最明顯，較對(duì)照增加了230%。關(guān)于馬尾松菌根化苗抗旱機(jī)制的研究主要是徐超等[11]開(kāi)展的生理生化機(jī)制研究：植株的根部細(xì)胞質(zhì)外體內(nèi)Ca2 +、K+、Na+含量的變化與抗旱能力明顯關(guān)系，抗旱能力較強(qiáng)的菌根化馬尾松根部細(xì)胞質(zhì)外體微環(huán)境中的Ca2 +濃度在一定范圍內(nèi)穩(wěn)定提高，K+濃度呈平穩(wěn)上升的態(tài)勢(shì)，提高幅度較大，Na+濃度也呈上升趨勢(shì)，提高幅度明顯高于抗旱能力較差的馬尾松；菌根化植株還可通過(guò)提高精氨含量、促進(jìn)腐氨降解等效應(yīng)來(lái)更有效地保護(hù)植物[15]，減輕逆境傷害；細(xì)胞膜保護(hù)酶的調(diào)節(jié)作用在外生菌根提高馬尾松植株抗旱能力過(guò)程中發(fā)揮了一定作用[16, 17]，抗旱能力強(qiáng)的菌根化馬尾松植株MDA 含量和SOD 活性的提高幅度均較小，而POD 活性和細(xì)胞膜透性變化幅度較高；通過(guò)蛋白質(zhì)雙向電泳圖譜發(fā)現(xiàn)菌根化馬尾松在干旱脅迫過(guò)程中確實(shí)產(chǎn)生了某些特異蛋白，菌根化馬尾松根部蛋白的種類(lèi)或數(shù)量均高于非菌根化馬尾松[18]，但是這些蛋白是否與菌根化馬尾松生長(zhǎng)速度快、抗旱能力強(qiáng)有密切關(guān)系尚待進(jìn)一步研究。在水分脅迫下[19]，菌根化馬尾松苗吸收N、P、K的能力提高，促進(jìn)了馬尾松幼苗的生長(zhǎng)，提高了其抗旱能力[8]。

3.2鋁脅迫

接種外生菌根真菌，可以提高馬尾松的抗鋁性。酸雨和鋁脅迫時(shí)，馬尾松苗內(nèi)與營(yíng)養(yǎng)代謝有關(guān)的酶的活性降低，體內(nèi)自由基數(shù)量升高，彩色馬勃菌可提升苗抵抗酸雨和鋁脅迫毒性的能力。菌根化苗木在吸收鋁后[20]，能夠?qū)X固定在根系內(nèi)，抑制鋁的上行運(yùn)輸，從而減輕鋁對(duì)菌根植物的毒害。雙色蠟?zāi)⒌?個(gè)不同株系中Lb S238A 感染后的馬尾松苗木根和葉鋁含量均最低，說(shuō)明利用Lb S238A 形成的菌根既能降低根系對(duì)鋁的吸收，又能抑制鋁的上行運(yùn)輸。接種彩色豆馬勃能提高酸雨處理下馬尾松植株根系的N，P，K，Mg 含量[5]，而降低根系A(chǔ)l 含量，接種外生菌根菌可以提高植株根系吸收營(yíng)養(yǎng)的能力，同時(shí)降低了根系A(chǔ)l 毒害。接種外生菌根真菌提高馬尾松耐鋁脅迫的機(jī)制可能是因?yàn)閇21]：菌根分泌的有機(jī)酸一方面可以和鋁絡(luò)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)從而降低了鋁對(duì)植物的毒害, 另一方面還可以促進(jìn)土壤中難溶養(yǎng)分的溶解促進(jìn)植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收[22]。

3.3酸雨

弱酸不僅能促進(jìn)菌根的形成，還能促進(jìn)菌根對(duì)N、P營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。pp.5的弱酸可能借助SO42-和NO3-作為營(yíng)養(yǎng)因子，促進(jìn)菌根的形成[22]；低于pp.0的酸使根外皮層細(xì)胞擴(kuò)張，嚴(yán)重抑制馬尾松苗菌根的形成；但在低于pp.0的酸的脅迫下，菌根能刺激根內(nèi)酸性磷酸酶和硝酸還原酶的活性，改善馬尾松苗的營(yíng)養(yǎng)，提高其苗耐酸能力。接種外生菌根菌有利于馬尾松幼苗的生長(zhǎng)[23]，pH值3.5處理下接種外生菌根菌能提高馬尾松幼苗的生物量，外生菌根可抵消了酸雨脅迫對(duì)馬尾松的影響。研究發(fā)現(xiàn)[24]，接種彩色豆馬勃提高了酸雨處理下馬尾松幼苗土壤pH、交換性Ca、Mg 和陽(yáng)離子交換總量，菌根化幼苗土壤中交換性Al 含量明顯降低，提高了土壤對(duì)酸雨的緩沖能力；而且菌根化幼苗中植株葉片和根系中的P，K，Mg 含量均高于未菌根化幼苗，提高了植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力，有利于各元素之間的平衡。外生菌根真菌能提高土壤微生物活性[21]，提高豐富度和多樣性，提高微生物對(duì)碳源的利用，且改變碳源利用結(jié)構(gòu)[25]。

雖然在脅迫條件下存在一些先鋒外生菌根真菌[26]，他們能夠提高宿主的耐脅迫能力，但是菌根真菌群落的多樣性和豐富度在降低，比如，在錳礦區(qū)重金屬因子和其他協(xié)同因子的共同作用下，外生菌根真菌群落豐富度和多樣性降低，這是一個(gè)世界范圍內(nèi)礦區(qū)都面臨的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題[27]。

除了以上幾個(gè)方面外，Haibo Li等研究了彩色豆馬勃和馬尾松苗相互作用的感染前期真菌基因表達(dá)差異，來(lái)進(jìn)一步揭示菌根形成的分子機(jī)制。Li-Hua Zhu等[28]研究發(fā)現(xiàn)感染了彩色豆馬勃真菌的馬尾松微體繁殖苗的存活率高于其他處理的微體繁殖苗。[29]

4研究中存在的問(wèn)題和展望

外生菌根對(duì)馬尾松苗木的作用不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相輔相成、綜合作用的結(jié)果，這些特性也使得菌根的作用具有多重性和綜合性，是一些研究結(jié)果不一致的原因。 目前馬尾松菌根化苗木研究的問(wèn)題與展望主要有以下幾個(gè)方面：

(1)外生菌根能夠促進(jìn)馬尾松幼苗根系對(duì)土壤中重要營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，在脅迫條件下這種促進(jìn)作用更明顯。用菌根化苗進(jìn)行植樹(shù)造林應(yīng)有較好的前景。許多研究成果已顯示混合接種外生菌根真菌較單一接種更有利于發(fā)揮各個(gè)菌株的長(zhǎng)處，促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，所以，在進(jìn)一步工作中，可加強(qiáng)外生菌根真菌的混合接種研究，以篩選和制作出適合于我國(guó)不同地區(qū)的菌根菌劑，推廣馬尾松菌根苗的應(yīng)用。

(2)關(guān)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，現(xiàn)有研究數(shù)據(jù)只是從一小部分菌種的研究中獲得的，而且研究過(guò)程中出現(xiàn)了一些研究結(jié)果不一致的情況，要想了解清楚各元素吸收狀況和吸收機(jī)制，仍需要縝密的設(shè)計(jì)試驗(yàn)，開(kāi)展不同菌種的機(jī)理研究。另外，菌根真菌磷元素吸收的功能多樣性研究仍是一個(gè)具有挑戰(zhàn)性的科研問(wèn)題，需要結(jié)合現(xiàn)有可利用的工具進(jìn)行大量的原位研究，以增加我們對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的認(rèn)知。

(3)不是所有外生菌根真菌都可以通過(guò)改善苗木營(yíng)養(yǎng)來(lái)提高苗木質(zhì)量，甚至有些菌種改善了部分營(yíng)養(yǎng)的吸收也沒(méi)有促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，篩選土著菌種，做到適樹(shù)適菌，研究菌種對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響及其作用機(jī)理，是今后必須解決的研究問(wèn)題。

(4)外生菌根真菌對(duì)植物的耐脅迫性具有重要的影響。今后的研究重點(diǎn)應(yīng)放在建立優(yōu)良菌株的篩選、培育和評(píng)價(jià)體系，深入研究其生理生化和分子生物學(xué)抗性機(jī)制，以更好地培育、改良菌種，使其更適合推廣應(yīng)用。

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The Research Progress of Ectomycorrhizal Fungi in Pinus massoniana

ZHANG Zhen-ming1, ZHANG Jia-chun2，HE Yun-song1, ZHANG Yu-wu4, LIU Ying-ying1*

(GuizhouInstituteofBiology,Guiyang,Guizhou550008,China; 2.GuizhouBotanicalGarden,Guiyang,Guizhou550000,China)

Abstract:The theory of mycorrhizology is been changed for the better day by day. the application technology of mycorrhizal is gradually developed, and a lot of literatures showed that the application prospect of mycorrhizal research in the development of agriculture and forestry is widely. In particular, the function that promotes growth and development for forest is not been substituted.To accelerate the application, the progression of the study of ectomycorrhizal fungi in Pinus massoniana in mycotrophy, growth of mycorrhizal seedling and resistance to stress of mycorrhizal seedling were discussed. The research achievements and the existing main problems were analyzed,and the study directions for future efforts were pointed out, so that some scientific references could be provided for future research.

Key words:Pinus massoniana; ectomycorrhizal fungi；progress

收稿日期：2016-2-17

基金項(xiàng)目：貴州省科技廳社發(fā)攻關(guān)資助項(xiàng)目(黔科合SY字[2013]3157號(hào))；貴州省科技廳社發(fā)攻關(guān)資助項(xiàng)目(黔科合SY字[2013]3152號(hào))；貴州省省院合作資助項(xiàng)目(黔科合院地合20130072)。

通訊作者：劉盈盈(1979-)，女，碩士，副研究員，現(xiàn)主要從事苗木培育與生物技術(shù)等研究工作。

第一作者：張珍明(1986-)，男，在讀博士，助理研究員，主要從事生態(tài)學(xué)和土壤學(xué)方面的研究。