王俊杰，蘇瑾，汪琪華

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅省博物館，甘肅 蘭州 730050）

菟絲子開(kāi)花特性的新發(fā)現(xiàn)

王俊杰1，蘇瑾1，汪琪華2

（1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅省博物館，甘肅 蘭州 730050）

提出報(bào)道4例寄生在紫丁香上的日本菟絲子花朵釋放其寄主紫丁香花香氣味的案例，分析認(rèn)為，這一特性不屬于氣味擬態(tài)現(xiàn)象，也不是直接吸取寄主物質(zhì)而來(lái)，并推測(cè)其來(lái)源有2種可能途徑。

菟絲子；寄生；開(kāi)花特性；新發(fā)現(xiàn)

2016年10月份，筆者路過(guò)蘭州財(cái)經(jīng)大學(xué)校園的丁香樹(shù)旁，無(wú)意中嗅到丁香花味。在蘭州市，10月份進(jìn)入冬季，丁香果實(shí)已經(jīng)成熟，不是丁香的開(kāi)花季節(jié)，仔細(xì)觀察，丁香樹(shù)上也未見(jiàn)二次開(kāi)花現(xiàn)象[1]。丁香樹(shù)上寄生的菟絲子正在開(kāi)花，因此懷疑香味來(lái)自菟絲子的花朵。摘取菟絲子鮮花細(xì)聞，果然散發(fā)出濃郁的丁香花味，其氣味甚至比丁香花更濃郁，其莖和果實(shí)均未嗅到丁香花氣味。在《中國(guó)知網(wǎng)》文獻(xiàn)庫(kù)中以“菟絲子”+“寄生”為關(guān)鍵詞搜索篇名，得到69篇文獻(xiàn)，另搜索互聯(lián)網(wǎng)獲得有關(guān)菟絲子寄生習(xí)性的文獻(xiàn)10余篇，均未見(jiàn)報(bào)道這一現(xiàn)象。為此，將觀察結(jié)果與分析報(bào)道如下。

1 菟絲子種類(lèi)鑒定

經(jīng)查閱《中國(guó)植物志》電子版和“中國(guó)自然標(biāo)本館”信息平臺(tái)有關(guān)菟絲子屬種類(lèi)描述，對(duì)比圖片確定蘭州財(cái)經(jīng)大學(xué)校園內(nèi)所見(jiàn)寄生植物為日本菟絲子Cuscuta japonica Choisy，又名金燈藤、大粒菟絲子、大菟絲子、婦蘿、狐貍藤、樹(shù)盤(pán)等。

日本菟絲子為旋花科Convolvulaceae菟絲子屬Cuscuta的1年生寄生纏繞草本[2]，莖較粗壯，肉質(zhì)，直徑1～2 mm，黃色或紫紅色，常帶紫紅色瘤狀斑點(diǎn)，無(wú)毛，多分枝，無(wú)葉?；o(wú)柄或幾無(wú)柄，穗狀花序，長(zhǎng)達(dá)3 cm；苞片及小苞片鱗片狀，卵圓形，長(zhǎng)約2 mm，頂端尖，全緣，沿背部增厚；花萼碗狀，肉質(zhì)，長(zhǎng)約2 mm，5裂幾達(dá)基部，裂片卵圓形或近圓形，相等或不相等，頂端尖，背面常有紫紅色瘤狀突起；花冠鐘狀，淡紅色或綠白色，長(zhǎng)3～5 mm，頂端5淺裂，裂片卵狀三角形，鈍，直立或稍反折，短于花冠筒2.0～2.5倍；雄蕊5，著生于花冠喉部裂片之間，花藥卵圓形，黃色，花絲無(wú)或幾無(wú)；鱗片5，長(zhǎng)圓形，邊緣流蘇狀，著生于花冠筒基部，伸長(zhǎng)至冠筒中部或中部以上；子房球狀，平滑，無(wú)毛，2室，花柱細(xì)長(zhǎng)，合生為1，與子房等長(zhǎng)或稍長(zhǎng)，柱頭2裂。蒴果卵圓形，長(zhǎng)約5 mm，近基部周裂。種子1～2個(gè)，光滑，長(zhǎng)2.0～2.5 mm，褐色?；ㄆ?月，果期9月。分布于我國(guó)南北各省區(qū)。寄生于草本或灌木上。種子藥用，有補(bǔ)肝腎、益精壯陽(yáng)，止瀉的功能。

2 寄主及寄生狀況

寄主為紫丁香Syringa oblata，屬于木樨科Oleaceae丁香屬Syringa高大灌木，常見(jiàn)園林綠化樹(shù)種。有日本菟絲子寄生的紫丁香位于宿舍樓南側(cè)綠化帶內(nèi)，地被主栽三葉草，雜草較多；單行栽植，距樓5 m，株距5 m；簇生平均冠幅6 m，高大于3 m，樹(shù)齡大于10年，長(zhǎng)勢(shì)一般。共7株，其中4株被寄生，周邊連翹Forsythia suspensa、月季花Rosa chinensis、大葉黃楊Buxus megistophylla等灌木未見(jiàn)寄生，校園內(nèi)其他地方種植的百余株紫丁香也未見(jiàn)寄生。日本菟絲子主要攀援著生在寄主冠頂，幾乎掩蓋紫丁香枝葉。觀察當(dāng)年10月中旬，日本菟絲子處于花盛期；當(dāng)年11月中旬，寄主紫丁香落葉，日本菟絲子果實(shí)大多成熟，但仍觀察到少量開(kāi)花。

日本菟絲子的花香氣味與其寄主紫丁香的花香味相同，僅能嗅自花朵，其莖、果、種子等器官未嗅出，而且感覺(jué)比紫丁香花氣味更濃郁。這些特征均與其寄主相同。

據(jù)研究，日本菟絲子寄主廣泛，以雙子葉木本植物為主[3,4]。其種子成熟后落于土壤中休眠越冬[5]，氣溫15 ℃以上，土壤相對(duì)含水量15%以上時(shí)，種子便能萌發(fā)。種子萌發(fā)對(duì)土壤濕度要求苛刻，偏干偏濕均不能萌發(fā)，從而表現(xiàn)為陸續(xù)萌發(fā)現(xiàn)象。在適宜萌發(fā)的條件下，種子處于休眠狀態(tài)，可以在土壤中存活3～5年。初生幼苗具根。種子內(nèi)貯藏的營(yíng)養(yǎng)能夠維持2～3周的自養(yǎng)生長(zhǎng)，期間如果不能成功寄生則逐漸枯死。幼苗生長(zhǎng)10～30 cm時(shí)，線狀莖頂端通過(guò)回旋掃動(dòng)尋找寄主，碰到適宜寄主就纏繞其上。成功寄生后，其初生根及莖基部逐漸腐爛或枯死，而脫離土壤。日本菟絲子主要寄生寄主的幼嫩莖葉，不能寄生在老化的樹(shù)皮上，以吸器穿透寄主表皮、皮層，深達(dá)維管束吸取營(yíng)養(yǎng)。日本菟絲子具有連續(xù)結(jié)實(shí)性，生長(zhǎng)、現(xiàn)蕾、開(kāi)花、結(jié)果、成熟，在同株上同步完成。其藤莖再生能力強(qiáng)，可以借寄主之間的接觸蔓延到鄰近寄主，即使斷離的小段藤莖，只要與寄主建立寄生關(guān)系就繼續(xù)發(fā)育。

據(jù)觀察，蘭州財(cái)經(jīng)大學(xué)校園內(nèi)栽植的紫丁香老干極易萌孽抽生新枝。日本菟絲子因此先寄生紫丁香孽生新枝，進(jìn)而攀援而上升至樹(shù)冠層。鄰近的連翹、月季花、大葉黃楊等灌木沒(méi)有老干孽生新枝習(xí)性，由于日本菟絲子不能寄生老化樹(shù)皮，因而沒(méi)有被寄生。

3 討論

寄生在紫丁香上的日本菟絲子，其花朵釋放寄主的花香氣味，這種特性類(lèi)似于氣味擬態(tài)[6]。擬態(tài)指一種生物模擬偽裝成另一種生物或環(huán)境中其他物體從而獲得好處的現(xiàn)象，最早由英國(guó)博物學(xué)家Henrry W. Bates在1862年描述[7]。常見(jiàn)擬態(tài)，例如竹節(jié)蟲(chóng)和蘭花螳螂，前者模擬竹節(jié)以隱藏自己躲避捕食者，后者模擬蘭花以偽裝自己捕食訪問(wèn)蘭花的昆蟲(chóng)。早在1793年，德國(guó)博物學(xué)家Christian K. Sprengel就發(fā)現(xiàn)某些蘭科植物不能分泌花蜜，但其花朵能模擬產(chǎn)蜜鄰居植物的形態(tài)[7]。最近，人們認(rèn)識(shí)到植物擬態(tài)非常廣泛，例如多年生肉質(zhì)植物番杏科的類(lèi)石屬植物，又稱(chēng)石頭花，模擬成小石子的植株混在石礫中幾乎看不出來(lái)。

擬態(tài)由三部分組成：一是模擬對(duì)象，包括動(dòng)物、植物等生物或非生物；二是擬態(tài)生物；三是被欺騙者。擬態(tài)生物模擬的內(nèi)容包括模擬對(duì)象的形態(tài)結(jié)構(gòu)、顏色花紋、行為方式或其他屬性。著名的大花草屬于氣味擬態(tài)，它模擬腐尸氣味吸引蒼蠅為其傳粉；歐洲的一些蘭花植物甚至釋放酷似雌性昆蟲(chóng)性引誘劑的物質(zhì)以吸引雄蟲(chóng)授粉[8]。日本菟絲子的花朵散發(fā)其寄主紫丁香的氣味，可以欺騙吸引為紫丁香傳粉的昆蟲(chóng)為其授粉，因而類(lèi)似于氣味擬態(tài)。

擬態(tài)屬于物種特性，不論環(huán)境如何，它總會(huì)表現(xiàn)出模擬性狀。日本菟絲子可以寄生多種灌木，如果它總是散發(fā)丁香花的氣味，那么它在其他寄主身上就會(huì)失去意義，它將不能吸引寄主的授粉昆蟲(chóng)為其服務(wù)。可見(jiàn)，日本菟絲子的這種開(kāi)花特性不屬于氣味擬態(tài)。

誤食馬桑Coriaria nepalensis上寄生的日本菟絲子會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重中毒，其癥狀與馬桑中毒相同[9]。據(jù)研究，寄生在馬桑上的日本菟絲子含有又馬桑相同的成分，其致毒成分為馬桑內(nèi)酯類(lèi)物質(zhì)[10]。日本菟絲子以種子入藥，四川、貴州、陜西、湖北等省民間有用藥習(xí)慣，甚至用做藥膳。馬桑全株含馬桑堿，有毒，可作土農(nóng)藥[11]。日本菟絲子依賴(lài)吸取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為生，因此有可能其種子等器官中積聚寄主的有毒成分，從而導(dǎo)致與寄主相同的中毒癥狀。植物的花朵香味為一系列小分子揮發(fā)性物質(zhì)，主要由萜類(lèi)、苯類(lèi)、脂肪酸衍生物和一些含氮或硫化合物組成，由花瓣的表皮細(xì)胞和特殊分泌組織釋放[12]。由此看來(lái)，與引發(fā)中毒馬桑上寄生的日本菟絲子不同，本次觀察發(fā)現(xiàn)的日本菟絲子花香氣味不是直接吸取自寄主。因?yàn)?，一則寄生植物與寄主的花期不同，二則日本菟絲子并不寄生在紫丁香分泌釋放花香物質(zhì)的花器官上。

筆者推測(cè)，日本菟絲子花香物質(zhì)的來(lái)源有2種可能途徑：一是它通過(guò)寄生吸取紫丁香制造花香的前體物質(zhì)，在自身的花器官中合成制造花香物質(zhì)；二是它“綁架”紫丁香為其制造花香物質(zhì)。紫丁香有可能在生長(zhǎng)季節(jié)制造儲(chǔ)備花香的前體物質(zhì)，以便來(lái)年開(kāi)花時(shí)迅速而大量地釋放花香，為日本菟絲子吸取這些花香前體物質(zhì)奠定了基礎(chǔ)。許多寄生生物都具有綁架寄主為其服務(wù)的特性。例如，法國(guó)科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)寄生在蟈蟈體內(nèi)的一種線蟲(chóng)能夠綁架寄主跳水自殺[13]。該種線蟲(chóng)發(fā)育成熟后必須轉(zhuǎn)移到水中繁殖，此時(shí)線蟲(chóng)會(huì)分泌一種化學(xué)物質(zhì)，嚴(yán)重破壞寄主的中樞神經(jīng)，使之失常而縱身跳水。由此推測(cè)，日本菟絲子也可能向紫丁香釋放某種化學(xué)信號(hào)，操縱寄主莖中的組織細(xì)胞制造花香物質(zhì)供其使用。

本次僅在4株寄主上發(fā)現(xiàn)日本菟絲子釋放紫丁香的花香物質(zhì)，這是個(gè)案還是共性，以及在其它寄主上是否同樣釋放與寄主相同的花香氣味，尚需進(jìn)一步觀察確定。至于日本菟絲子的花香物質(zhì)的來(lái)源則需設(shè)計(jì)新的試驗(yàn)予以驗(yàn)證。

驗(yàn)證揭示日本菟絲子釋放寄主花香物質(zhì)的特性，不僅可以深入認(rèn)識(shí)寄生植物與寄主的寄生關(guān)系，具有重要的科學(xué)價(jià)值，還具有重大的實(shí)踐意義。甘肅蘭州市永登縣苦水鎮(zhèn)盛產(chǎn)玫瑰Rosa rugosa，經(jīng)歷200多年的栽培，形成了“苦水玫瑰”[14]。其花朵用來(lái)提煉生產(chǎn)香精玫瑰油，廣泛用于食品、化妝品、精細(xì)化工等工業(yè)?？梢岳萌毡据私z子制造寄主花香物質(zhì)的特性，有意識(shí)地在玫瑰上接種日本菟絲子，然后采摘其鮮花生產(chǎn)玫瑰香油，無(wú)疑可以大大延長(zhǎng)苦水玫瑰的生產(chǎn)季節(jié)。

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New Discovery of Dodder Blooming Traits

WANG Jun-jie1, SU Jin1, WANG Qi-hua2
(1. Gansu Academy of Forestry, Lanzhou 730020, China; 2. Gansu Provincial Museum, Lanzhou 730050, China)

This paper reported 4 cases that the Lilac fragrance from Syringa which parasitism in the lilacs. Through analysis, we believe that the trait was neither belong to phenomenon of smell mimicry, nor assimilated from host, and speculate 2 possible approaches.

Dodder; parasitism; blooming traits; new discovery

S567.21+9.01

A

10.3969/j.issn. 1006-0960.2016.04.009

1006-0960（2016）04-0035-03

2016-08-04

甘肅省林業(yè)技術(shù)推廣項(xiàng)目“果樹(shù)放野先導(dǎo)研究”（甘林計(jì)函[2016]187號(hào)）

王俊杰（1963—），男，河北南皮人，研究員，從事生態(tài)修復(fù)研究。E-mail： 544540562@qq.com

蘇瑾（1962—），女，甘肅通渭人，高級(jí)工程師，從事經(jīng)濟(jì)林研究與科技期刊編輯工作。E-mail： sujin6206@foxmail.com