路紀(jì)芳 蔡靜蕓 展茂魁 付甫永 王 健 司徒春南
(遵義市林業(yè)科學(xué)研究所 貴州 遵義 563002)
花絨寄甲生物學(xué)特性及其應(yīng)用研究進(jìn)展
路紀(jì)芳 蔡靜蕓 展茂魁 付甫永 王 健 司徒春南
(遵義市林業(yè)科學(xué)研究所 貴州 遵義 563002)
花絨寄甲DastarcushelophoroidesFaimaire是天牛類昆蟲的重要寄生性天敵。本文對花絨寄甲的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,包括生活習(xí)性、生活史、交尾和產(chǎn)卵、寄主和分布、儲存、人工飼養(yǎng)以及在生物防治上的應(yīng)用等方面進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié),并討論了花絨寄甲在林業(yè)生物防治上的應(yīng)用前景,指出花絨寄甲是一種很有利用前景和產(chǎn)業(yè)化價(jià)值的天敵生物。
花絨寄甲;生物學(xué);人工飼養(yǎng);天敵利用
花絨寄甲DastarcushelophoroidesFaimaire,又名花容穴甲、花絨堅(jiān)甲、木蜂寄甲和縊翅寄甲,是天牛類昆蟲的重要寄生性天敵。原隸屬鞘翅目Coleoptera堅(jiān)甲科Colydiidae,后獨(dú)立出來成為穴甲科Bothrideridae昆蟲[1~3]。2004年,楊忠岐教授認(rèn)為這種甲蟲為寄生性昆蟲,故將其中文名改為更能反映其生物學(xué)習(xí)性的名稱——花絨寄甲[4,5]。
為了對花絨寄甲進(jìn)行深入研究,本文系統(tǒng)總結(jié)了花絨寄甲的生物學(xué)、寄主范圍、分布及其在應(yīng)用技術(shù)等方面的研究進(jìn)展,并探討了有關(guān)花絨寄甲的應(yīng)用前景和規(guī)模化生產(chǎn)中存在的問題。
1.1 生活習(xí)性
成蟲 花絨寄甲成蟲羽化后通常在繭內(nèi)停留1~2d,然后咬破繭殼爬出,先取食繭殼補(bǔ)充營養(yǎng)再爬出坑道外[6]。在廣州地區(qū),成蟲羽化后在馬尾松的枝干上咬一個(gè)扁平的羽化孔爬出,在我國北方地區(qū),花絨寄甲的寄主一般是個(gè)體較大且蛀入樹干較深的天牛幼蟲,成蟲羽化后常從天牛幼蟲的排糞孔處爬出[7,8]。成蟲善爬行,不喜飛翔,趨光性弱,在野外,溫度較高或光線較強(qiáng)時(shí),成蟲常躲在樹皮下、樹皮縫內(nèi)或洞穴內(nèi),但仍然有取食活動(dòng)[9]。成蟲常聚集在一起,不互相殘殺,食性較雜,可以取食枯朽的樹皮、木塊、天牛幼蟲[7]和其他昆蟲的干尸體[1]。成蟲的覓食行為與宿主植物是否受害蟲危害沒有關(guān)系[10]。
成蟲具有較強(qiáng)的耐高溫和低溫性,在野外能忍受夏天35 ℃以上的高溫,也能適應(yīng)冬季0℃以下的低溫。另外成蟲耐饑、耐渴的能力也非常強(qiáng)[9,11]。每年秋后成蟲躲避在寄主蟲道或蛹室內(nèi)、樹縫或枯枝落葉等處越冬,且寄生光肩星天牛的花絨寄甲成蟲有聚集越冬的行為[8,12]。成蟲的壽命很長,有些長達(dá)數(shù)年。成蟲具有很強(qiáng)的假死性和趨弱紅光性[7]。
卵 成蟲取食后55~59 d開始產(chǎn)卵[7]。卵多產(chǎn)于蟲道壁或糞屑中,產(chǎn)在蟲道壁上的常幾十粒至上百粒排成一片,產(chǎn)在糞屑中的一至幾粒成一堆,無覆蓋物。一雌蟲可孕卵33~419粒。卵期9~11 d,平均10.2 d[1,13]。
幼蟲 初孵幼蟲爬行能力較強(qiáng),且雌蟲和雄蟲的初孵幼蟲在外部形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)上沒有差異[14]。初孵幼蟲依靠發(fā)達(dá)的胸足迅速爬行尋找寄主,找到寄主后,在寄主幼蟲的節(jié)間咬食,咬破表皮后將頭部插入寄主體內(nèi),取食體內(nèi)物質(zhì)[15]。如果寄主為蛹、剛羽化的成蟲,或是寄主個(gè)體大而寄主上的幼蟲數(shù)量較少,或寄主外皮比較堅(jiān)硬時(shí),幼蟲則會(huì)鉆入寄主體內(nèi)取食,殘留下外表皮,因此,常被誤認(rèn)為是內(nèi)寄生性昆蟲。一頭松褐天牛幼蟲體上可寄生1~30頭花絨寄甲[1,13]。
蛹 幼蟲老熟后停止取食,大多數(shù)就地吐絲結(jié)繭,少數(shù)蠕動(dòng)至蟲道外結(jié)繭,繭的質(zhì)地堅(jiān)硬,一般結(jié)繭后20~49 d羽化為成蟲[13]。
1.2 生活史
花絨寄甲以成蟲在樹皮縫內(nèi)越冬,但在不同緯度地區(qū)的年發(fā)生代數(shù)不同[9],這可能與氣候有關(guān)。文獻(xiàn)記載,花絨寄甲在寧夏、內(nèi)蒙、甘肅、上海[2]和安徽1年發(fā)生1代[4]。在北京地區(qū),花絨寄甲一年發(fā)生1至2代,以成蟲越冬,翌年4月越冬成蟲開始取食,并交尾產(chǎn)卵。5月上旬第一代幼蟲開始寄生松褐天牛老齡幼蟲或蛹,6月中旬為寄生高峰期。7月中下旬為第二代幼蟲寄生高峰期,持續(xù)至9月上旬。9月上旬幼蟲寄生結(jié)束[1,13]。王小東等(2004)的研究結(jié)果表明在廣東地區(qū)花絨寄甲1年可能多于2代,一年四季都可見到花絨寄甲幼蟲、蛹、成蟲等各種蟲態(tài),存在明顯的世代重疊現(xiàn)象[9]。
魏建榮等(2007)的論文中描述花絨寄甲成蟲1年有兩次產(chǎn)卵高峰期,成蟲的壽命很長,有些存活超過6年,但目前對其成蟲的壽命尚未弄清楚,還不能夠完整地描繪出花絨寄甲的生活史圖[2]。
1.3 交尾和產(chǎn)卵
花絨寄甲成蟲越冬結(jié)束后在翌年春季出蟄活動(dòng),補(bǔ)充營養(yǎng)后開始交尾[16]。成蟲交尾現(xiàn)象多發(fā)生在7:00 pm~10:00 pm時(shí)段,雌雄成蟲相遇時(shí)先用觸角相互觸碰,相互識別后開始交尾,交尾呈“一”字型,交尾時(shí)間長達(dá)10 min以上。交尾后雌蟲可從天牛幼蟲的排糞孔處通過啃咬鉆入天牛蟲道,進(jìn)入蟲道后,有時(shí)可將天牛幼蟲咬死繼而取食,有時(shí)則只是咬傷天牛幼蟲[3,8]。
天牛幼蟲隱蔽生活與樹干中,花絨寄甲成蟲主要是通過化學(xué)氣味找到其寄主,并在寄主附近選擇合適部位后產(chǎn)卵[17,18]。卵多產(chǎn)于天牛幼蟲坑道外附近的樹皮縫內(nèi)或寄主坑道壁上、糞屑中[16]。雌成蟲的產(chǎn)卵量大于2000粒/頭[19]。
1.4 寄主和分布
花絨寄甲是天牛類及其它大齡幼蟲和蛹的有效天敵[20,21]。其寄主已知的有2目3科,包括膜翅目Hymenoptera的黃胸木蜂Xylocopaappendiculata,鞘翅目的六星吉丁Chrysobothrissuocudanea、十斑吉丁Melanophiladecastigma、合歡雙條天牛Xystroceraglobosa、銹色粒肩天牛Aprionaswainsoni、桑天牛A.germari、星天牛A.chinensis、黃斑星天牛A.nobilis、栗山天牛Massicusraddei、云斑白條天牛Botocerahorsfieldi、松褐天牛Monochamusalternatus和刺角天牛Trirachysorientalis等[2,9,16]。
文獻(xiàn)記載,花絨寄甲主要分布在北緯22°26′~42°32′之間的范圍內(nèi),在我國主要分布在吉林梅河口、遼寧沈陽、內(nèi)蒙古、北京、山東新泰、濰坊、菏澤、曲阜、肥城、煙臺、天津、河北、陜西漢中、城固、洋縣、石泉、漢陰、安康、河南、山西、湖北武漢、天門、安徽合肥、甘肅東南部、寧夏、四川德陽、江蘇、上海、貴州等地區(qū)[3,8,22];國外在韓國[23]和日本的本州、九州、大阪[24]有分布報(bào)道。
花絨寄甲是針對大型天牛類林木蛀干害蟲最為有效的天敵昆蟲,已引起我國林業(yè)科研工作者的關(guān)注,并就如何利用該天敵昆蟲做了大量的研究和實(shí)踐工作[2]。
2.1 人工飼養(yǎng)
花絨寄甲在室內(nèi)的人工繁育技術(shù)一直是一個(gè)難以解決的問題[25]。為了室內(nèi)繁育花絨寄甲,楊忠岐等(2012)和李有忠等(2009)研究報(bào)道了花絨寄甲各發(fā)育階段與溫度的關(guān)系:花絨寄甲卵發(fā)育起點(diǎn)溫度為12.80±0.33 ℃,有效積溫為126.09±9.58 d/℃;幼蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度為11.70±0.58 ℃,有效積溫為139.00±8.29 d/℃;蛹發(fā)育起點(diǎn)溫度為13.90±0.99 ℃,有效積溫為265.24±9.00 d/℃[26,27]。經(jīng)過研究者幾十年的研究,目前中國林業(yè)科學(xué)研究院楊忠岐教授已經(jīng)成功解決了花絨寄甲的室內(nèi)規(guī)?;曫B(yǎng)技術(shù)[13]。
張翌楠(2006)將人工大量繁殖技術(shù)分為三個(gè)部分,一是成蟲的飼養(yǎng)產(chǎn)卵,二是幼蟲接種飼養(yǎng),三是卵和人工繁育成蟲的儲藏。具體分為6項(xiàng)技術(shù):誘發(fā)成蟲產(chǎn)卵飼養(yǎng)技術(shù)、卵塊收集儲藏技術(shù)、卵孵化技術(shù)、幼蟲接種技術(shù)、成蟲儲藏與飼養(yǎng)技術(shù)、成蟲包裝與常溫儲藏技術(shù),但文中并未提及成蟲的存活率和產(chǎn)卵量[28]。
2.1.1 成蟲的飼養(yǎng)產(chǎn)卵
成蟲人工飼料一直是鞘翅目昆蟲工廠化生產(chǎn)的一個(gè)難題,有關(guān)花絨寄甲成蟲人工飼料方面的研究已有文獻(xiàn)記載。王衛(wèi)東等(1999)、孔曉鳳等(2002)、雷瓊等(2005)和尚梅(2009)先后對花絨寄甲成蟲人工飼料進(jìn)行了深入的研究,并研制出飼料配方,主要成分基本相同:蠶蛹粉、干酵母、蔗糖、蛋白胨、雞蛋黃、纖維素(松皮粉)[29~32]。但是配方比例的不同對成蟲產(chǎn)卵前期時(shí)間有較大影響,Li et al.(2015)研究了3種飼料配方對花絨寄甲成蟲繁殖力和卵孵化率的影響,結(jié)果表明只要為成蟲提供充足的營養(yǎng),取食3種飼料的成蟲繁殖力和所產(chǎn)卵的孵化率沒有差異[33]。
花絨寄甲成蟲活動(dòng)行為會(huì)受光、暗條件的影響,白天大多數(shù)時(shí)間處于靜息狀態(tài),移動(dòng)和取食行為主要發(fā)生在黑暗條件下,且雌、雄蟲之間無顯著差異[34,35]。另外,楊忠岐等(2012)經(jīng)過多次試驗(yàn)證明食物是影響花絨寄甲成蟲壽命和產(chǎn)卵量的主要因素,且在食料充足的條件下,22~25 ℃是成蟲產(chǎn)卵的最適溫度[26]。依據(jù)花絨寄甲成蟲的這些特性,人工大量繁殖和飼養(yǎng)花絨寄甲成蟲時(shí)需將其放在24h的黑暗空間內(nèi),且室內(nèi)溫度控制在22~25℃范圍內(nèi)。
成蟲多將卵產(chǎn)于天牛幼蟲坑道外附近的樹皮縫內(nèi)或寄主坑道壁上、糞屑中[8,16]。人工飼養(yǎng)成蟲時(shí)采用模擬野外環(huán)境的方法,促使成蟲在室內(nèi)產(chǎn)卵。在室內(nèi)使用規(guī)格為11.5 cm×6 cm×17.5 cm的透明塑料盒作為養(yǎng)蟲盒,在養(yǎng)蟲盒的底部鋪上涂有50%蟲膠漆的塑料紗窗網(wǎng)作為防滑墊。在養(yǎng)蟲盒的一端平放一個(gè)規(guī)格為5 cm×3 cm×3 cm的松木塊,在木塊的上面放置4.5 cm×2.5 cm的牛皮紙,用載玻片壓在牛皮紙表面,并用橡皮筋把壓著牛皮紙的載玻片固定在木塊上。養(yǎng)蟲盒的另一端放置直徑為2.5 cm的瓶蓋用來存放飼料。養(yǎng)蟲盒中部放裝有三分之二蒸餾水且有海綿堵口的離心管,供成蟲補(bǔ)充水分。飼養(yǎng)過程中養(yǎng)蟲盒用表面鉆有透氣孔的塑料蓋子蓋上,防止成蟲逃逸[28]。這種養(yǎng)蟲盒子不僅提供了成蟲取食、休息、活動(dòng)的空間,還可以誘發(fā)成蟲在牛皮紙縫隙內(nèi)產(chǎn)卵。
自然條件下花絨寄甲成蟲多將卵產(chǎn)于蟲道壁或糞屑中[1],室內(nèi)人工飼養(yǎng)為成蟲產(chǎn)卵提供牛皮紙,誘發(fā)其產(chǎn)卵。成蟲的產(chǎn)卵活動(dòng)表現(xiàn)為輪流特性,即原先在誘木上產(chǎn)卵成蟲完成產(chǎn)卵離開后,活動(dòng)的成蟲依次爬到誘木上產(chǎn)卵[19]。因此,室內(nèi)人工飼養(yǎng)時(shí)不能頻繁接觸飼養(yǎng)盒,避免影響成蟲產(chǎn)卵。一般一周更換誘木上的牛皮紙,收集卵卡。室內(nèi)收集的卵卡,在溫度為25℃,濕度為60%的條件1~2天可大量孵化。
2.1.2 幼蟲接種飼養(yǎng)
花絨寄甲幼蟲為肉食性,靠取食寄主的血淋巴和退化的組織完成發(fā)育[36],這也是花絨寄甲人工飼養(yǎng)過程中需要解決的一個(gè)重要問題。國內(nèi)外學(xué)者在人工液體飼料繁殖、替代寄主(黃粉甲Tenebriomolitor、大麥蟲Zophobsmorio、大蠟螟Galleriamellonella等)繁殖以及人工飼料和替代寄主混合飼養(yǎng)方面都做了大量的研究[37]??讜曾P等(2002)進(jìn)行了純?nèi)斯わ暳虾腿斯わ暳咸娲闹骰旌巷曫B(yǎng)的對比試驗(yàn),結(jié)果表明純?nèi)斯わ暳巷曫B(yǎng)花絨寄甲的羽化率僅為2%~3%,而使用人工飼料和大蠟螟混合飼養(yǎng)大大提高成蟲的羽化率,最高可達(dá)97%[30]。尚梅等(2009)對光肩星天牛幼蟲蟲體氨基酸成分及含量進(jìn)行檢測,并與已知人工飼料中的氨基酸成分及含量進(jìn)行比較,結(jié)果表明通過改變飼料中氨基酸成分,花絨寄甲老熟幼蟲結(jié)繭前體長和體重都大于對照組,子代成蟲的羽化率可以達(dá)到20%[32]。陳瑤等(2012)研究表明,花絨寄甲初孵幼蟲在人工飼料上取食困難,死亡率較高,可以讓其在寄主昆蟲上取食,提高幼蟲的存活率。這些研究均表明花絨寄甲初孵幼蟲需先取食替代寄主才能保證2齡幼蟲取食人工飼料后能成功羽化為成蟲[36]。但是王衛(wèi)東等(1999)的研究結(jié)果表明用人工飼料和用中間寄主飼養(yǎng)花絨寄甲幼蟲最終成蟲羽化率、雌雄蟲鞘翅長等指標(biāo)基本相同[29]。純?nèi)斯わ暳巷曫B(yǎng)和人工飼料中間寄主混合飼養(yǎng)哪種方式更適合室內(nèi)繁育花絨寄甲尚沒有定論。
目前,在我國花絨寄甲的規(guī)?;庇捎锰娲闹鳛橛紫x提供營養(yǎng),許多研究者就替代寄主的篩選和室內(nèi)飼養(yǎng)技術(shù)也進(jìn)行了大量的研究。姜嫄(2012)通過對比了花絨寄甲幼蟲在松褐天牛幼蟲、一種天??朴紫x和一種擬步甲科昆蟲蛹上的發(fā)育情況,結(jié)果表明擬步甲科昆蟲容易進(jìn)行室內(nèi)飼養(yǎng),方便獲得蛹,可以作為替代寄主進(jìn)行花絨寄甲幼蟲室內(nèi)繁育[13]。但是這種擬步甲科昆蟲的蛹容易老化變黑,這給規(guī)?;a(chǎn)花絨寄甲帶來一定的影響。為此,喻錦繡等(2012)采用處理液、防腐劑和吹風(fēng)3種方法對花絨寄甲幼蟲替代寄主表面進(jìn)行接種前處理,結(jié)果表明吹風(fēng)處理后替代寄主上花絨寄甲的羽化率明顯高于其他兩種處理方法,高達(dá)94%,是一種適合室內(nèi)繁育花絨寄甲的有效處理方法[37]。
2.1.3 貯藏
天敵的貯藏對充分利用天敵資源是十分有用的,目前對花絨寄甲成蟲和卵貯藏方面的研究較少。李曉娟等(2011)對比了不同溫度條件下花絨寄甲卵的孵化率,結(jié)果表明卵卡可以在8℃的條件下保存。而對花絨寄甲成蟲的貯藏尚沒有文獻(xiàn)記載,但對大多數(shù)天敵昆蟲一般用低溫冷藏方法,如異色瓢蟲[38]。為了明確花絨寄甲成蟲冬季越冬情況,魏建榮等(2010)和魏可等(2015)分別調(diào)查了花絨寄甲成蟲在室內(nèi)和野外的耐寒能力,結(jié)果表明野外種群的耐寒性明顯高于室內(nèi)飼養(yǎng)種群,且成蟲越冬時(shí)為躲避寒冷,常棲息于熟悉的內(nèi)洞穴,或寄主蛹室或蟲道內(nèi)[12,39]。這些研究結(jié)果為室內(nèi)花絨寄甲成蟲的人工貯藏提供理論基礎(chǔ)。
2.2 害蟲防治
花絨寄甲是我國重大林業(yè)害蟲天牛的主要天敵,也是生物防治天牛的主要方法[3]?;ńq寄甲卵和成蟲對害蟲均有寄生能力,在林間釋放花絨寄甲卵和成蟲對松褐天牛、光肩星天牛、云斑天牛等蛀干害蟲幼蟲或蛹具有控制作用。李建慶等(2009)對比了受云斑天牛危害的楊樹林內(nèi)釋放花絨寄甲卵和成蟲前后林木被害株數(shù)和株蟲口數(shù)量的差異,結(jié)果表明釋放卵和成蟲對云斑天牛的防治效果良好,兩者無顯著差異[40]。張彥龍等(2014)研究了花絨寄甲對松褐天牛越冬后幼蟲或蛹的控制作用以及在林間大規(guī)模防治的技術(shù)方法,結(jié)果表明花絨寄甲是松褐天牛老熟幼蟲和蛹的高效天敵,林間伐倒死樹釋放卵是最適合的防治方法[41]。人工繁殖花絨寄甲成蟲的成本遠(yuǎn)高于放置卵,因此在生產(chǎn)中大面積防治害蟲時(shí),采用釋放花絨寄甲卵的方法比較實(shí)用。另外,Wei et al.(2009)測定了3種不同寄主上花絨寄甲的寄生和嗅覺反應(yīng),結(jié)果表明這3種花絨寄甲種群的寄主相關(guān)行為不同,建議在林間實(shí)施不同害蟲的防治時(shí)必須考慮花絨寄甲的種群數(shù)量[42]。
花絨寄甲是我國林業(yè)上一個(gè)很值得開發(fā)利用的本地天敵種類,基本上在全國各地均有分布,應(yīng)用前景十分廣闊,當(dāng)然還有些實(shí)際問題需要繼續(xù)研究解決。
3.1 規(guī)?;a(chǎn)應(yīng)用的前景
林業(yè)蛀干害蟲大多生活在樹皮下,比較隱蔽,傳統(tǒng)防治方法很難達(dá)到控制效果,花絨寄甲可以通過探測害蟲在樹皮下的活動(dòng)頻率,咬破樹皮鉆入害蟲坑道內(nèi)寄生害蟲,達(dá)到控制害蟲的效果。現(xiàn)在隨著生活水平的提高,人們對生態(tài)環(huán)境的要求也越來越高。采用花絨寄甲對害蟲進(jìn)行防治,既能控制害蟲的種群,又不破壞生態(tài)平衡和生物多樣性,是一種符合環(huán)境要求的安全防治技術(shù)。
3.2 存在問題和尚待深入研究的方面
花絨寄甲室內(nèi)飼養(yǎng)技術(shù)雖然已經(jīng)得到解決,但要進(jìn)行大規(guī)模的人工飼養(yǎng)和工廠化生產(chǎn)利用,尚有如下幾點(diǎn)問題需要進(jìn)一步研究解決。首先是幼蟲飼養(yǎng)過程中替代寄主的存活率問題,目前室內(nèi)飼養(yǎng)采用擬步甲科昆蟲的蛹作為替代寄主,但是這種蛹老化速度較快,必須要求剛化蛹就接種,接種后幼蟲需要馬上麻醉寄主,這樣才能保證寄生率,這兩點(diǎn)實(shí)際生產(chǎn)中都很難做到。如何解決這個(gè)問題可能是花絨寄甲工廠化生產(chǎn)中的關(guān)鍵問題。其二是花絨寄甲成蟲冬季儲存問題,天敵的生產(chǎn)和林間投放存在時(shí)間差,這就要求對室內(nèi)生產(chǎn)出來的天敵進(jìn)行儲存。目前一般采用低溫儲存的方法,但是長時(shí)間儲存成蟲和卵的存活率較低,這可能是儲存過程中營養(yǎng)物質(zhì)或水分的缺失,或者儲存過程中溫度和濕度的不適宜導(dǎo)致成蟲死亡,如何降低儲存過程中成蟲和卵的死亡率是一個(gè)值得深入探討的問題。此外,在大批量人工釋放花絨寄甲到環(huán)境中時(shí),對其可能造成的不良后果也應(yīng)該給予充分考慮和評估,這點(diǎn)也需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究。
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Research Advances on Biological Characteristics and Application ofDastarcushelophoroides
LU Ji-fang CAI Jing-yun ZHAN Mao-kui*FU Fu-yong WANG Jian SITU Chun-nan
(Zunyi Institute of Forestry, Zunyi 563002, China)
Dastarcushelophoroidesis an important natural enemy of longicorn beetles. In order to learn more about it, the biological and ecological characteristics ofDastarcushelophoroides, including living habits, life history, mating and oviposition, host and distribution, storage, artificial rearing and the application on biological control were summarized systematically in this paper. In addition, the application prospects ofDastarcushelophoroidesin the biological control of forest were also discussed. It is pointed out that theDastarcushelophoroidesis a kind of natural enemy insects with bright prospect of utilization and high value of industrialization.
DastarcushelophoroidesFaimaire; biology; artificial rearing; natural enemy utilization
2016-07-05
路紀(jì)芳(1985~),女,碩士,工程師,E-mail:senbaoljf20052186@126..com;
*通訊作者,付甫永,高級工程師,E-mail:1735547323@qq.com。
國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201504302);貴州科技計(jì)劃項(xiàng)目(黔科合NY(2014)3002號;貴州省林業(yè)科研項(xiàng)目(黔林科合(2014)12號)
S763.306.4
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