田永強，李夏鳴，李慶亮，張未仲，趙龍龍，趙武娟

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西 太谷 030800)

礦質(zhì)元素與果樹病害發(fā)生關(guān)系的研究進展

田永強，李夏鳴，李慶亮，張未仲，趙龍龍，趙武娟

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西 太谷 030800)

研究表明，礦質(zhì)元素缺失或不平衡不僅直接引起果樹的生理性病害，而且對真菌、細菌等病原物引起的侵染性果樹病害也有顯著的影響。在閱讀大量國內(nèi)外文獻的基礎(chǔ)上，對礦質(zhì)元素缺失或不平衡與果樹病害發(fā)生的關(guān)系進行了綜述，提出了這一研究領(lǐng)域存在的若干問題并對今后的工作進行了展望。

礦質(zhì)元素；果樹病害；抗病性

1 礦質(zhì)元素與果樹抗病性

礦質(zhì)元素在果樹生命周期中有著非常重要的作用，他們有的可以作為樹體的組成成分，有的參與或調(diào)節(jié)重要的代謝過程，有的兼有這兩種功能[1]。值得一提的是，礦質(zhì)元素不僅能夠影響果樹的正常生長發(fā)育,而且還以多種方式直接或間接地影響果樹的抗病性。

植物病害根據(jù)其發(fā)生原因可以分為生理性病害(非侵染性病害)和侵染性病害[2]。眾所周知,礦質(zhì)元素缺乏或供應(yīng)失調(diào)可引起果樹生理性病害,如北方果樹缺Zn引起的小葉病、缺Fe引起的各種果樹和經(jīng)濟林木的黃化病，低Ca引起的苦痘病、水心病、虎皮病、紅玉斑點病以及蘋果苦陷病等等,通過調(diào)節(jié)相應(yīng)元素的含量和比例可以有效地消除此類病害[3-5]。

近年的研究表明,礦質(zhì)元素對真菌、細菌、病毒等病原物引起的侵染性果樹病害也有顯著影響。礦質(zhì)元素可以通過改變果樹的生長方式、形態(tài)特征、解剖學(xué)特性和生理生化特征來增強或減弱果樹對病原物的抵抗能力，如使表皮細胞加厚、高度木質(zhì)化或硅質(zhì)化，從而形成機械屏障，或者產(chǎn)生大量的抗性相關(guān)物質(zhì)等[6-13]。

植物病害系統(tǒng)包括病原、寄主和環(huán)境因素,通過調(diào)節(jié)礦質(zhì)元素這個重要的環(huán)境因子,可以影響寄主植物和病原物。礦質(zhì)營養(yǎng)調(diào)節(jié)是控制果樹病害發(fā)生的有效措施之一,研究礦質(zhì)元素與果樹病害的關(guān)系,對利用礦質(zhì)養(yǎng)分,通過合理施肥減少果樹病害的發(fā)生,增強果樹的抗病能力,具有十分重要的意義。

2 礦質(zhì)營養(yǎng)與果樹病害關(guān)系研究進展

人們在很早以前就發(fā)現(xiàn)處于最佳營養(yǎng)狀態(tài)的植物具有最強的抗病能力,但關(guān)于礦質(zhì)營養(yǎng)缺失或不平衡與果樹侵染性病害關(guān)系方面的研究還很少，現(xiàn)階段已取得的主要成果如下：

N、P、K這3種元素是植物體內(nèi)含量最多元素,也是施肥中應(yīng)用最多的元素，他們在調(diào)節(jié)果樹抗病性方面有十分重要的作用。通常施用N肥可增加產(chǎn)量,但是過量N素的施用一般能夠減弱果樹的抗病性,使發(fā)病率增加,病害加重。P肥的施用對不同的果樹病害表現(xiàn)不一致。K素營養(yǎng)的改善一般有利于提高寄主的抗病性。例如大量研究和生產(chǎn)實踐顯示，蘋果樹腐爛病的病斑大小與葉K含量呈顯著的負相關(guān)，與N/K比率呈正相關(guān)，增施K肥，能提高抗病力，發(fā)病較輕；施肥不合理，尤其缺K肥或偏施N肥，會降低抗病能力，發(fā)病較重[14-17]。

植物的感病性隨體內(nèi)養(yǎng)分濃度偏離最適水平程度的增加而提高，如N素供應(yīng)過量時,樹體滲出液中氨基酸、酰胺濃度提高;缺K時,葉中糖分和氨基酸的濃度都較高;在缺Ca、B時,由于增加了細胞膜的透性,葉和莖組織的質(zhì)外體中氨基酸、糖的濃度也會提高,這些情況都會有利于病原物的侵染和繁殖[18，19]。

病原物侵染寄主時,首先要接觸植物器官的表皮細胞,因此表皮細胞的理化特性對抗病性有十分重要的影響。果樹表皮細胞中含有大量的酚類和黃酮類物質(zhì),對真菌有很顯著的抗性。微量元素Cu是酚酶的成分,直接參與樹體酚類的代謝,影響植保素的合成,對果樹抵抗真菌的侵染、孢子的萌發(fā)和生長產(chǎn)生影響。B對果樹體內(nèi)酚的代謝也有調(diào)節(jié)作用,可能對酚類植物抗毒素的形成有促進作用。多數(shù)的真菌病害是通過釋放可溶解胞間層的果膠酶而侵染質(zhì)外體的,而這種果膠酶的活性強烈地受Ca的抑制,因此果樹的Ca營養(yǎng)對其抵抗真菌病害具有十分重要的意義。此外Ca對樹體內(nèi)多種保護酶的活性有影響,從而對果樹的抗病性產(chǎn)生間接影響[20]。

研究表明，多酚氧化酶活性的提高,有助于細胞的木質(zhì)化或木栓化,加速植物組織創(chuàng)傷的愈合,有利于抵抗病原物侵染的物理障礙的形成。N量增加,多酚氧化酶的活性降低；K含量增加,多酚氧化酶的活性提高。此外,增施K肥還有利于果樹體內(nèi)酚類化合物的合成,以阻止菌絲的發(fā)育[21，22]。

3 研究現(xiàn)狀與今后的工作重點

礦質(zhì)營養(yǎng)對果樹病害的影響是元素在樹體內(nèi)的生理活性、使用劑量、元素間互作、外界環(huán)境等多種因素綜合作用的外在表現(xiàn),所以通過營養(yǎng)調(diào)控病害的發(fā)生是一項系統(tǒng)的工程。果樹病害與礦質(zhì)元素之間的關(guān)系目前在國內(nèi)基本屬于空白領(lǐng)域，雖然國內(nèi)外學(xué)者在此領(lǐng)域做了一些工作，但作為一項系統(tǒng)工程尚存在著許多不足,比如對作用機理研究和元素之間的互作研究不夠、應(yīng)用研究還不普遍等。

結(jié)合現(xiàn)階段研究中存在的問題，今后我們的研究重點為：(1)加強作用機理方面的研究。目前一般借助病情指數(shù)等外在指標來評判營養(yǎng)調(diào)控病害的效果,對其作用機理如酶活性變化、代謝過程變化等研究較少。為了促進從營養(yǎng)角度調(diào)控病害的應(yīng)用,從分子水平上明確二者之間的關(guān)系是很有必要的;(2)從營養(yǎng)角度研究元素間互作的工作已經(jīng)開展了很多,但從營養(yǎng)對病害影響角度研究元素互作的工作還不系統(tǒng)。利用營養(yǎng)協(xié)調(diào)防治病害發(fā)生時,除了作物的多樣性和病原菌的復(fù)雜性，還應(yīng)充分考慮各元素的單獨作用和相互作用,明確各因子的作用,協(xié)調(diào)各元素與果樹的關(guān)系,合理配施各種元素,保證既能給樹體提供充足的養(yǎng)分,又能有效地提高果樹的抗病性，豐富IPM的內(nèi)容。(3)目前多數(shù)研究的結(jié)果局限于理論上應(yīng)用,將理論與生產(chǎn)成功結(jié)合的實例鮮見報道。調(diào)節(jié)礦質(zhì)營養(yǎng)以提高果樹抗病能力是可行的，平衡營養(yǎng)作為化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治和生物防治措施的補充,有很大的發(fā)展?jié)摿脱芯靠臻g，是值得探討的新途徑。應(yīng)在進一步豐富從營養(yǎng)角度研究果樹病害的內(nèi)容并將其上升到學(xué)科的高度的基礎(chǔ)上，將理論應(yīng)用到減少農(nóng)藥和肥料用量、減輕環(huán)境污染、提高產(chǎn)量等生產(chǎn)實踐中。

[1]張繼澍.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2006.

[2]宗兆鋒,康振生.植物病理學(xué)原理[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2002.

[3]董金皋.農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2001.

[4]尹立紅.獼猴桃黃化病與其營養(yǎng)關(guān)系研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2003.

[5]彭福田,姜遠茂,顧曼如,等.落葉果樹氮素營養(yǎng)研究進展[J].果樹科學(xué), 2003(1): 54-58.

[6]王玉祥.礦質(zhì)營養(yǎng)與植物病害的關(guān)系研究[J].農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究,2012(6):25-27.

[7]袁 瑛.礦質(zhì)營養(yǎng)與植物病害關(guān)系研究進展[J].邵陽學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)), 2003(2):136-139.

[8]郭衍銀,徐 坤,王秀峰,等. 礦質(zhì)營養(yǎng)與植物病害機理研究進展[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2003 (4):385-393.

[9]慕康國,趙秀琴,李健強,等.礦質(zhì)營養(yǎng)與植物病害關(guān)系研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2000(1): 84-90.

[10]KONG P P,YANG S H,JIA R D,et al.Effect of different arbuscular mycorrhizal fungi strains on mineral nutrition and antioxidant enzymes of Chrysanthemum morifolium[J].Agricultural Science&Technology,2011(10):1477-1480.

[11]Okori P. & Rubaihayo P.R., Adipala E.,et al. Interactive effects of host, pathogen and mineral nutrition on grey leaf spot epidemics in Uganda[J]. European Journal of Plant Pathology, 2004(110): 119-128.

[12]Huber D.M.&Haneklaus S..Managing nutrition to control plant disease[J]. Landbauforschung V。lkenrode, 2007(57):313-322.

[13]Pustika A.B., Subandiyah S., Holford P. ,et al. Interactions between plant nutrition and symptom expression in mandarin trees infected with the disease huanglongbing[J]. Australasian Plant Disease Notes, 2008(3):112-115.

[14]陳 策.蘋果樹腐爛病發(fā)生規(guī)律和防治研究.[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2009.

[15]劉曉燕,何萍,金繼運.鉀在植物抗病性中的作用及機理的研究進展[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報2006(3):445-450.

[16]Serrano M.S., Rebollo P.F., Vita P.D. ,et al. Calcium mineral nutrition increases the tolerance of Quercus ilex to Phytophthora root disease affecting oak rangeland ecosystems in Spain[J].Agroforest Syst,2013(7):173-179.

[17]Huber D.M. & Jones J. B. The role of magnesium in plant disease[J].Plant Soil ,2013(368):73-85.

[18]黃奔立,伍 燁,張順琦,等.礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏對黃瓜生理生化特征的影響[J].生物技術(shù)通報,2006(8):326-329.

[19]伍 燁.礦質(zhì)元素(銅、鐵、鈣、鋅)對黃瓜白粉病發(fā)生及其生理生化特性的影響[D].揚州:揚州大學(xué),2008.

[20]孫 穎,胡志強.微量元素的生理功能及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].松遼科學(xué)(自然科學(xué)版),2001(2):74-76.

[21]Fauteux F., Borel W.R., Menzies J.G.,et al. Silicon and plant disease resistance against pathogenic fungi[J]. FEMS Microbiology Letters,2005(249)：1-6.

[22]Gao D. , Cai K. , ChenJ ,et al.. Silicon enhances photochemical efficiency and adjusts mineral nutrient absorption in Magnaporthe oryzae infected rice plants[J].Acta Physiol Plant，2011(33):675-682.

2015-11-10

田永強(1984-)，女，助理研究員，主要從事果樹病害防治方面的工作。

1005-345X(2016)01-0014-03

S436.6

A