秦丹丹，董　靜，許甫超，徐 　晴，葛雙桃，杜　靜，李梅芳*

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，湖北武漢430064；2.糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點實驗室，湖北武漢430064；3.長江大學(xué)，湖北荊州434200)

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分子育種時代的作物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用

秦丹丹1,2，董靜1,2，許甫超1,2，徐 晴1,2，葛雙桃1,2，杜靜3，李梅芳1,2*

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，湖北武漢430064；2.糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點實驗室，湖北武漢430064；3.長江大學(xué)，湖北荊州434200)

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，其不僅是進行農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新以及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，更是保障糧食安全、建設(shè)生態(tài)文明并實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。本文從種質(zhì)資源的收集、鑒定和評價、創(chuàng)制及利用等方面進行了綜述，以期為分子育種時代的種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用工作提供可利用的信息。

分子育種；種質(zhì)資源；創(chuàng)新；利用

種質(zhì)資源又稱遺傳資源，是進行新品種選育的基礎(chǔ)材料。古老的地方品種、重要的遺傳材料、野生近緣植物以及利用上述繁殖材料人工創(chuàng)造的各種植物的遺傳材料，都屬于種質(zhì)資源的范疇。就作物而言，種質(zhì)資源不僅是進行農(nóng)業(yè)科技原始創(chuàng)新以及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，更是保障糧食安全、建設(shè)生態(tài)文明、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。種質(zhì)資源的核心是其所攜帶的基因，對優(yōu)異基因進行挖掘和充分利用可使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)取得突破性進展，舉世聞名的第一次“綠色革命”就源于小麥和水稻中矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用[1]。長期以來，我國作物種質(zhì)資源工作的重點一直停留在收集、保存與鑒定等方面，導(dǎo)致具有廣泛應(yīng)用前景的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、高效等關(guān)鍵功能基因的發(fā)掘與利用滯后，突破性新種質(zhì)匱乏以及特有基因資源流失嚴重等問題。根據(jù)《國家中長期科學(xué)和技術(shù)發(fā)展規(guī)劃綱要》精神，從國家科技發(fā)展總體布局出發(fā)，結(jié)合經(jīng)濟發(fā)展和國家安全需求，在現(xiàn)代生物技術(shù)高速發(fā)展的時代背景下，作物種質(zhì)資源的工作重心將轉(zhuǎn)向其優(yōu)異基因資源發(fā)掘與種質(zhì)創(chuàng)新，包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗生物及非生物逆境、水肥高效利用等基因資源，在明確其功能和應(yīng)用價值的基礎(chǔ)上，創(chuàng)造一批可直接用于育種的中間材料。最新公布的七大作物育種專項也將優(yōu)異種質(zhì)資源鑒定與利用作為各項工作的重中之重。本文對我國種質(zhì)資源的收集、鑒定和評價、創(chuàng)制及利用現(xiàn)狀等方面進行了綜述，以期為作物種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用工作提供可利用的信息。

1　種質(zhì)資源的收集

種質(zhì)資源的收集是一個很古老的話題。作為作物種質(zhì)資源大國，長期以來，我國政府和科學(xué)家也一直非常重視作物種質(zhì)資源的收集工作。自20世紀50年代以來，不僅先后組織了多次農(nóng)作物種質(zhì)資源征集和考察工作，而且在保存設(shè)施建設(shè)方面也加大了投入，挽救了一大批瀕臨滅絕的地方品種和野生近緣種及其特色資源，建立了完善的種質(zhì)資源保護體系[2]。

2015年，農(nóng)業(yè)部、發(fā)展改革委和科技部聯(lián)合印發(fā)了關(guān)于《全國農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用中長期發(fā)展規(guī)劃(2015—2030年)》的通知，深入分析了在現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)發(fā)展過程中我國目前農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用工作存在的問題，嚴密部署了第3次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動，并就實施過程提出了詳細的技術(shù)規(guī)范。

2　種質(zhì)資源的鑒定與評價

目前我國編入全國作物種質(zhì)資源目錄的材料約48萬余份，躍居世界第2位[3]。如何對數(shù)以萬計的種質(zhì)資源進行精準評價，從中發(fā)掘出優(yōu)異基因并將其應(yīng)用于現(xiàn)代化育種工作，是現(xiàn)階段我國進行種質(zhì)資源收集的最主要的目標之一，也是亟待解決的科學(xué)問題之一。

在對種質(zhì)資源進行廣泛收集和考察的基礎(chǔ)上，我國相關(guān)研究人員也對所保存的資源進行了基本農(nóng)藝性狀的鑒定，并進行了綜合評價。而這些基于不同年份、不同地點的調(diào)查所進行的評價，由于以易受環(huán)境影響的表型特征為依據(jù)，同時受研究條件和研究方法的制約，不能全方位、多層次地展開，因此精度有限。與表型鑒定相比，基于DNA序列多態(tài)性的分子標記則能在DNA水平上揭示種質(zhì)間的不同，不受環(huán)境及發(fā)育時期等因素影響，而且具有較高的穩(wěn)定性和可重復(fù)性，從而成為進行種質(zhì)資源的鑒定和評價的一個更直接、高效且可信的工具。現(xiàn)階段，我們應(yīng)重點基于分子標記進行種質(zhì)資源的DNA指紋分析、遺傳多樣性分析、核心種質(zhì)構(gòu)建以及功能基因的鑒定和評價等。

2.1DNA指紋分析

DNA指紋分析是分析并比較任何生物體之間DNA序列的非常快速的方法，該方法已被廣泛且有效地用于種質(zhì)資源的管理。目前，用于指紋識別的分子標記有簡單重復(fù)序列(SSR)或微衛(wèi)星(microsatellite)、SCoT(start codon targeted polymorphism)、抗性基因同源序列(RGA)、SNP(single nucleotide polymorphism)等多種類型。這些分子標記大多為單位點，符合孟德爾遺傳規(guī)律，而且多態(tài)性高、信息量豐富。隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展，基于高通量測序的基因型檢測方法也逐漸成為研究熱點之一。

2.2遺傳多樣性分析

遺傳多樣性是生物多樣性的核心問題，是種質(zhì)資源研究的重要方向。物種內(nèi)或物種間的遺傳多樣性可以表現(xiàn)在多個層次上，如分子、細胞和個體等，遺傳多樣性是物種保持進化潛能的基本條件。近年來，遺傳多樣性的研究發(fā)展迅速，新的理論和方法不斷產(chǎn)生、發(fā)展和完善?；诜肿訕擞浀倪z傳多樣性分析可直接用于指導(dǎo)育種實踐，例如利用分子標記技術(shù)對作物種質(zhì)資源的群體結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性進行分析，可以幫助育種家更有目的地選擇雜交配組親本，提高育種效率。

2.3核心種質(zhì)構(gòu)建

對資源的廣泛征集和不斷累積交換使得種質(zhì)資源越來越多，但數(shù)量的增加并不意味著遺傳變異也得到相應(yīng)增加，因為資源庫中可能含有較大比例的遺傳冗余甚至重復(fù)的材料。這就為我們種質(zhì)資源工作了提出一個新的問題，就是如何對數(shù)目龐大的種質(zhì)資源進行評價和有效利用，“核心種質(zhì)”這一概念的提出為這一問題提供了解決辦法。構(gòu)建核心種質(zhì)是提高種質(zhì)資源利用效率、提升種質(zhì)創(chuàng)新能力的基礎(chǔ)。另外，核心種質(zhì)本質(zhì)就是一個基因庫，在作物優(yōu)質(zhì)單元型區(qū)段(或基因)的發(fā)掘過程中也具有廣泛的應(yīng)用價值。

近年來，作物遺傳資源核心種質(zhì)的構(gòu)建越來越受到學(xué)者的關(guān)注。目前，我國已構(gòu)建了水稻、小麥、玉米、大豆等幾大作物的核心種質(zhì)庫。在國家973項目的資助下，我國科學(xué)家還開展了水稻、小麥和大豆核心種質(zhì)重要農(nóng)藝性狀單元型區(qū)段及互作研究，該項工作也將為以上作物的分子設(shè)計育種和遺傳轉(zhuǎn)化育種提供基因資源，為未來重要基因的合理布局提供科學(xué)依據(jù)。

3　種質(zhì)資源的創(chuàng)新

種質(zhì)資源創(chuàng)新的過程，就是對現(xiàn)有種質(zhì)資源中所包含的遺傳信息采取某種手段或方法進行改變的過程，傳統(tǒng)意義上的雜交育種就是種質(zhì)創(chuàng)新的一種最基本和常用的途徑。隨著人們對生物體認識的不斷深入以及生物技術(shù)的不斷發(fā)展，種質(zhì)資源創(chuàng)新的方法也不僅僅停留和局限于通過雜交來進行，還在組織、細胞乃至分子水平上進行。創(chuàng)新途徑主要包括誘變、染色體工程技術(shù)、小孢子培養(yǎng)、原生質(zhì)體融合基因工程等。

近代理化手段、生物技術(shù)的興起也極大地提高了人們創(chuàng)造和利用變異的能力，為種質(zhì)創(chuàng)新提供了多種可利用的手段。突變體庫的建立和篩選也是基因挖掘的重要基礎(chǔ)。國際上已構(gòu)建了4個大規(guī)模水稻插入突變體庫。通過60Co-γ 射線照射、甲基磺酸乙酯(EMS)誘變等技術(shù)，各國科學(xué)家也創(chuàng)制了多個水稻、玉米、小麥、大豆等主要作物的突變體庫[4]。

單倍體育種技術(shù)是近來發(fā)展成熟的、基于小孢子培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)等組織培養(yǎng)技術(shù)的育種方法，它是對植物單核晚期的花粉進行培養(yǎng)，誘導(dǎo)其形成胚狀體，并通過染色體人工或自然加倍產(chǎn)生純合的二倍體或多倍體植株的過程。該方法可快速獲得大量純合、穩(wěn)定的雙、單倍體再生植株，為保存和創(chuàng)造作物種質(zhì)資源提供了一條有效途徑。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展則實現(xiàn)了不同物種間基因的交流。轉(zhuǎn)基因育種就是根據(jù)育種目標，利用現(xiàn)代生物技術(shù)從供體生物中分離目的基因，經(jīng)DNA重組和遺傳轉(zhuǎn)化將其導(dǎo)入受體作物，經(jīng)過篩選獲得穩(wěn)定表達的重組單株，最終結(jié)合大田選擇和田間試驗培育新品種或新種質(zhì)的過程。該技術(shù)可以突破物種間的遺傳障礙，大跨度地超越物種間的不親和性，從而打破了遺傳物質(zhì)分類上的界限，實現(xiàn)了基因在不同物種間的轉(zhuǎn)移，大大拓寬了作物遺傳改良可供利用的基因來源[5]。目前，轉(zhuǎn)基因育種在大豆、玉米、棉花和油菜等作物中都已取得成功[6]。

多項研究表明，基因序列的微小變化可以對植物基因型產(chǎn)生顯著影響，從而影響植物的表型。新近發(fā)展起來的基因組編輯技術(shù)有望成為繼突變和轉(zhuǎn)基因技術(shù)之后的育種技術(shù)發(fā)展的又一個里程碑，主要包括寡核苷酸介導(dǎo)的定點突變(oligonucleotide-directed mutagenesis，ODM)、轉(zhuǎn)錄激活類似效應(yīng)因子核酸酶技術(shù)(transcription activator-like effector nuclease，TALEN)、鋅指核酸酶(zinc-finger nuclease，ZFN)、成簇的規(guī)律間隔的短回文重復(fù)序列(clustered regulatory inter spaced short palindromic repeat，CRISPR)系統(tǒng)。以上技術(shù)不僅可以特異地修飾某個靶向序列，從而創(chuàng)造新的等位基因，而且與傳統(tǒng)的點突變相比，效率更高、速度更快、無多余的隨機突變。目前，基因組編輯技術(shù)在植物的抗病性、除草劑抗性以及營養(yǎng)代謝等相關(guān)領(lǐng)域得到成功應(yīng)用[7]。我們相信在不久的將來，這些基因也將對作物育種產(chǎn)生深遠影響。

4　種質(zhì)資源的利用

4.1作物種質(zhì)資源利用的傳統(tǒng)途徑

我國對種質(zhì)資源的傳統(tǒng)利用大致經(jīng)歷了直接利用、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用3個階段。20世紀50年代初期到60年代中期，我國生產(chǎn)上以直接利用種質(zhì)資源中的優(yōu)異地方品種進行就地繁殖和推廣為主。在此基礎(chǔ)上，各地不但相互交換優(yōu)良品種，而且還從許多其他國家引進了多種農(nóng)作物優(yōu)良品種，并通過系統(tǒng)選擇和雜交改良等途徑，實現(xiàn)了兩次品種更新?lián)Q代，使優(yōu)良品種得到迅速普及[3]。盡管當時這些改良品種對產(chǎn)量的貢獻率比較低，但是，通過對全國種質(zhì)資源的篩選，明確了這些作物種質(zhì)資源所具有的不同特性，為后來作物新品種選育奠定了良好基礎(chǔ)。

20世紀50年代后期，雜交育種技術(shù)初露端倪，我國就迅速推廣普及雜交育種技術(shù)，大規(guī)模獨立自主地培育主要農(nóng)作物新品種。60年代以后，我國自育優(yōu)良品種已經(jīng)覆蓋大部分生產(chǎn)面積。這期間，在第一次“綠色革命”浪潮的影響下，我國科學(xué)家利用水稻地方品種“矮子占”和小麥創(chuàng)新種質(zhì)“矮孟?！币约皬膰庖M的矮稈種質(zhì)資源育成了大量的水稻和小麥矮稈新品種，進一步提高了水稻和小麥的產(chǎn)量水平。

雜種優(yōu)勢是在雜交育種過程中，后代所表現(xiàn)出的超親現(xiàn)象。早在20世紀60年代以前，一些國家就開始在玉米和高粱育種中利用雜種優(yōu)勢，并使得產(chǎn)量大幅提高。我國的雜種優(yōu)勢利用工作起步相對較晚，前期工作主要是從國外引進了玉米自交系和高粱雄性不育系，并加以利用，該項工作為我國兩系雜交技術(shù)的迅速發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。20世紀70年代以來，我國“雜交水稻之父”袁隆平院士利用“野敗”不育株，實現(xiàn)了水稻的“三系”配套，成功育成了雜交稻，水稻產(chǎn)量得到大幅提高，并使得我國迅速擺脫了糧食緊缺的困擾，有效提高了我國生產(chǎn)技術(shù)水平和糧食自給能力。此后，我國雜種優(yōu)勢利用技術(shù)得到進一步發(fā)展，目前，在水稻、玉米、高梁、谷子、小麥、蔬菜、大豆、棉花、油菜等主要農(nóng)作物新品種培育過程中都不同程度地利用了雜種優(yōu)勢，不僅使得新品種的產(chǎn)量和品質(zhì)得到大幅提高和改善，同時為提升我國糧食綜合生產(chǎn)能力和國際農(nóng)產(chǎn)品市場競爭力提供了堅實的支撐[3]。

4.2與生物技術(shù)相結(jié)合的種質(zhì)資源利用途徑

種質(zhì)資源利用的最終目的是培育出新品種。目前，世界范圍內(nèi)的育種研究已從傳統(tǒng)的常規(guī)育種進入依靠生物技術(shù)育種的時代，從單個基因的測序轉(zhuǎn)為有計劃、大規(guī)模地檢測水稻等重要生物體的基因圖譜。目前，全世界已有6 000多項農(nóng)作物方面的生物技術(shù)研究成果進入田間試驗，這些也表明，生物技術(shù)在作物育種中具有巨大的應(yīng)用潛力。

4.2.1優(yōu)異基因挖掘。要實現(xiàn)生物技術(shù)在作物育種中的重要作用，首要任務(wù)是確定植物群體內(nèi)基因或基因片段的表達及與表型現(xiàn)象的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。在這一過程中，目前常用的方法就是基于雙親分離群體(F2、RIL、CSSL、NIL等)的數(shù)量性狀位點定位(QTL mapping)和基于連鎖不平衡(linkage disequilibrium，LD)的將標記或候選基因的等位變異與目標性狀聯(lián)系起來的關(guān)聯(lián)分析(association analysis)，這2者都屬于正向遺傳學(xué)的研究范疇。隨著測序技術(shù)的飛速發(fā)展，基于高通量測序的QTL定位和關(guān)聯(lián)分析相關(guān)研究也取得了較大進展，并顯示了廣闊的應(yīng)用前景。而在反向遺傳學(xué)中，基因所影響的表型并不清楚，但可通過基于遺傳轉(zhuǎn)化所進行的基因功能獲得或缺失技術(shù)研究基因所引起的表型變異及其功能，并對其加以利用。

隨著水稻、玉米等基因組測序的完成，以及結(jié)構(gòu)和功能基因組學(xué)的飛速發(fā)展，越來越多的作物中的重要性狀相關(guān)基因被克隆，如水稻中已克隆的產(chǎn)量與品質(zhì)相關(guān)基因GS3、GS5、GW2、Ghd7，抗病相關(guān)基因xa13，抗褐飛虱基因Bph14等[8]。根據(jù)已克隆的基因信息，在種質(zhì)資源中進行目的基因的等位變異分析，找到優(yōu)異的等位基因，這樣不僅能完成對現(xiàn)有種質(zhì)資源的精確鑒定，還能對鑒定的含有優(yōu)異等位基因的材料通過分子標記輔助選擇應(yīng)用到育種中，從而培育出優(yōu)良的品種。而對于大麥、小麥等基因組龐大的作物來說，也可以參考水稻等模式植物的研究結(jié)果，通過同源克隆、關(guān)聯(lián)分析等策略對一些重要性狀產(chǎn)生的分子機理進行解析，并對相關(guān)基因進行功能鑒定和利用。

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的高速發(fā)展，作物基因發(fā)掘出現(xiàn)了一些新的發(fā)展趨勢，例如基因組測序技術(shù)的更新?lián)Q代、高通量基因型和表型分析平臺的建立，都將促進基因發(fā)掘的規(guī)?；透咝Щ?。

4.2.2分子標記輔助選擇。20世紀80年代后期，我國開始利用分子標記輔助選擇進行新品種的培育。分子標記輔助選擇的核心是借助與目標基因緊密連鎖的分子標記，直接選擇目標基因型個體。分子標記輔助選擇不受環(huán)境影響，可在早代進行準確、穩(wěn)定的選擇，而且可以克服再度利用隱性基因時識別難的問題，并能同時聚合多個目標基因，因此，可大大提高育種效率和水平。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的高速發(fā)展，各主要作物越來越多的重要性狀相關(guān)基因被定位或克隆，這將極大地促進作物分子標記輔助選擇育種技術(shù)的應(yīng)用。在種質(zhì)資源的應(yīng)用工作中，我們應(yīng)以種質(zhì)資源的鑒定評價、種質(zhì)創(chuàng)新和優(yōu)異基因挖掘等工作為基礎(chǔ)，通過分子標記輔助選擇，有目的的將野生近緣種屬、地方農(nóng)家品種和國外引進優(yōu)異種質(zhì)中的有益基因?qū)朐耘喾N中，從而對栽培種進行性狀改良，創(chuàng)造出一批更適合育種需要的中間材料。

4.2.3分子設(shè)計育種。種質(zhì)創(chuàng)新和基因挖掘是對種質(zhì)資源研究工作的提升，對種質(zhì)資源進行充分利用則是作物種質(zhì)資源研究工作的最終目的?？茖W(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展將使得作物基因發(fā)掘的速度和數(shù)量大幅提高，這也將促進后基因組時代的到來，加深我們對基因互作的了解，從而揭開作物重要性狀的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控途徑。因此，在創(chuàng)制一批滿足育種需要的中間材料的同時，還應(yīng)著眼于未來，結(jié)合分子標記輔助選擇，將挖掘到的優(yōu)異基因?qū)氲皆撟魑锏漠斍皯?yīng)用廣泛、綜合性狀優(yōu)良的某一品種中，構(gòu)建包括高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗等基因的一系列的近等基因系；以上述近等基因系為材料，通過基因的定向組裝達到性狀的協(xié)調(diào)改良，突破傳統(tǒng)育種的瓶頸，實現(xiàn)作物品種的精準分子設(shè)計育種。同時，我們也應(yīng)該把握機遇，充分利用植物基因組學(xué)和生物信息學(xué)等前沿學(xué)科的重大成就，及時開展分子設(shè)計育種的基礎(chǔ)理論研究，建立具有自主知識產(chǎn)權(quán)的分子設(shè)計育種技術(shù)體系和技術(shù)平臺[9]。

5　展望

當代生物技術(shù)的高速發(fā)展，如高通量表型和基因型鑒定技術(shù)，使得種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用的各個環(huán)節(jié)都融入了現(xiàn)代高新科技的元素。有理由相信，這些工作的順利完成將為選育突破性農(nóng)作物新品種、發(fā)展現(xiàn)代種業(yè)、保障糧食安全提供物質(zhì)和技術(shù)支撐。

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QIN Dan-dan,DONG Jing,XU Fu-chao,XU Qing,GE Shuang-tao,DU Jing,LI Mei-fang

(1.Institute of food crops,Hubei Academy of Agricultural Science,Wuhan 430064,China; 2.Hubei Provincial Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement,Wuhan 430064,China; 3.Yangtze University,Jingzhou 434200,China)

Germplasm resources are also known as genetic resources.In the modern society,germplasm resources serve as the material basis for agricultural technology innovation and the development of modern seed industry.They are also strategic resources for ensuring food security,construction of ecological civilization,and realization of sustainable development of agriculture.In order to provide useful information for the innovation and utilization of germplasm resources during the era of molecular breeding,this paper reviews research progresses on germplasm resources in terms of collection,identification and evaluation,and innovation and utilization of germplasm.

Molecular breeding;Germplasm resource;Innovation;Utilization

2016-07-07

湖北省自然科學(xué)基金重點項目(2015CFA108)；湖北省農(nóng)科院青年基金項目(2014NKYJJ12)；國家大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-05)。

秦丹丹(1982—)，女，副研究員，主要從事麥類重要功能基因的挖掘及遺傳育種工作。E-mail:hnqdd@163.com。

李梅芳(1957—)，女，研究員，主要從事麥類育種工作。E-mail:limeifang100@126.com。

S326

A

1673-6486-20160221

秦丹丹,董靜,許甫超,徐晴,葛雙桃,杜靜,李梅芳.分子育種時代的作物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2016，33(3)：1-4,19[2016-08-18].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20160818.1927.001.html