楊雄，寧寶山，張世虎，王紅平

(1.民勤縣林業(yè)局，甘肅 武威 733399；2.甘肅省民勤縣連古城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 武威 733399；

3.紅崖山自然保護(hù)站，甘肅 武威 733399)

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古爾班通古特沙漠2種土壤培育的梭梭幼苗木射線解剖特征

楊雄1，寧寶山2，張世虎1，王紅平3

(1.民勤縣林業(yè)局，甘肅 武威 733399；2.甘肅省民勤縣連古城國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 武威 733399；

3.紅崖山自然保護(hù)站，甘肅 武威 733399)

摘要采用盆栽模擬試驗(yàn)，結(jié)合使用WinCell木細(xì)胞成像系統(tǒng)和光學(xué)顯微鏡技術(shù)對(duì)在2種土壤類型上培育的梭梭幼苗木射線解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè)，探究木射線組織比量的特征。結(jié)果表明：梭梭木射線為單列或多列共存，屬Kribs異形Ⅰ和異形Ⅱ，所觀察到的木射線多為多列射線。沙土木射線平均高度為182.33 μm，為礫石射線高度的 1.7 倍；沙土木射線平均寬度為39.58 μm，為礫石木射線寬度的1.1倍；沙土類型的木射線細(xì)胞壁厚度為0.65 μm，礫石類型的木射線細(xì)胞壁厚度為0.31 μm,沙土類細(xì)胞壁厚度極顯著大于礫石類(P<0.01)；沙土類梭梭平均木射線細(xì)胞高度為3.25 μm，礫石類梭梭平均木射線細(xì)胞高度為2.97 μm，二者沒有顯著差異；沙土類梭梭平均木射線細(xì)胞寬度為1.82 μm，礫石類梭梭平均木射線細(xì)胞寬度為1.65 μm，二者沒有顯著差異；沙土類梭梭平均木射線細(xì)胞面積為4.64 μm2，礫石梭梭平均木射線細(xì)胞面積為3.84 μm2，二者沒有顯著差異；沙土類型梭梭平均木射線比量為5.20%，礫石類型梭梭平均木射線比量為3.93%，二者沒有顯著差異。梭梭采用不同木射線解剖結(jié)構(gòu)特征來適應(yīng)不同沙漠土壤結(jié)構(gòu)狀況。

關(guān)鍵詞梭梭；土壤類型；木射線；組織比量

Anatomical Characteristics ofHaloxylonamodendron

Wood Rays in Two Soil Types in Gurbantunggut Desert

Yang Xiong1,Ning Baoshan2,Zhang Shihu1,Wang Hongping3

(1.Forestry Bureau of Minqing County, Wuwei 733399, China ;2. Administration Bureau, Liangucheng National

Nature Reserve,Minqin County,Gansu Province,Wuwei 733399, China;3.Hongyashan Nature Reserve,Wuwei 733399,China)

AbstractCombined with WinCell wood cell imaging system and optical microscopy, anatomical structure of ray forHaloxylonamodendroncultivated on two soil types were observed by using potted simulation test. The characteristics of wood tissue proportion of ray were explored. Result shows thatH.amodendronwood ray for single or multiple coexisting, belonging to the Kribs abnormity I and abnormity II, the rays which we observed are more multiseriate ray. Sand rays, whose average height of wood ray is 182.33 μm, is 1.7 times the height of gravel rays; the average width of wood rays in sandy soil is 39.58 μm, which is 1.1 times the width of wood ray in gravel ; the thickness of cell wall for wood rays of sandy types is 0.65 μm, and that of the gravel types is 0.31 μm, so the thickness of cell wall within sandy soils is significantly thicker than that of the gravel’s (P0.01) ;the average height of wood ray cells forH.amodendronsand within sandy soils type is 3.25 μm; the average height of wood ray cells forH.ammodendrongravel type is 2.97 μm, so there are no significant differences.The average width of wood ray cells forH.amodendronsand type is 1.82 μm. The average width of wood ray cells forH.amodendronfor gravel type is 1.65 μm, so there are no significant differences. The average area of wood ray cells forH.amodendronwithin sand type is 4.64 μm2;the average area of wood ray cells forH.amodendrongravel type is 3.84 μm2, so there are no significant differences. The average proportion of sand types forH.amodendronwood ray is 5.20% and the average proportion of wood ray forH.ammodendronwithin gravel type is 3.93%; there are no significant differences.H.amodendroncan adapt to different desert soil structure conditions by using different wood ray anatomical characters.

Key wordsHaloxylonammodendron; soil types; wood ray; tissue proportion

木射線是位于形成層以內(nèi)次生木質(zhì)部中的維管射線，在木材的橫切面中可見與木材生長年輪垂直，成輻射狀排列的木射線，其顏色常比其他部分顏色稍淺、稍亮些。在切向切面上，射線呈縱線或紡錘形。在徑向切面上，射線呈不同高度的線狀或片狀排列。在木材識(shí)別方面，木射線的寬窄、疏密、射線組織類型等特征是識(shí)別木材的重要依據(jù)。在木材中起橫向輸導(dǎo)和貯藏養(yǎng)分的作用。

組織比量是指構(gòu)成木材的各種細(xì)胞所占橫截面積的百分比[1]。用體視顯微技術(shù)計(jì)量組織比量常用的方法有3種：計(jì)點(diǎn)法(網(wǎng)格法)、線分析法(截線法)和面分析法，但一般采用面分析法[2]。木材組織比量主要是研究木材纖維構(gòu)造的數(shù)量特征，結(jié)合木材構(gòu)造分子的數(shù)量特征與木材材性，找出解剖特征與木材材性之間的規(guī)律性，是研究樹木生長的變異規(guī)律及材性預(yù)測(cè)的重要手段[3]。

梭梭屬(HaloxylonBunge)植物為大灌木或灌叢，亦稱小半喬木，是亞洲荒漠區(qū)分布最廣的荒漠植被類型，我國有2種，為白梭梭(HaloxylonpersicumBunge ex Boiss. et Buhse)和梭梭(HaloxylonammodendronBunge)，廣泛分布于我國的西北荒漠、半荒漠地區(qū)，是北疆荒漠植被中最重要的一屬[4]。梭梭屬超旱生植物，葉片退化成鱗片狀，并以同化枝代替進(jìn)行光合作用。梭梭的耐鹽(耐鹽臨界范圍可達(dá)4%～6%)和耐干旱貧瘠(在土壤含水量13.2～26.0 gkg-1時(shí)，能正常生長)的能力很強(qiáng)，梭梭垂直根系一般深為5 m，水平根系伸展達(dá)10 m，常可形成鹽生植被和戈壁荒漠植被。梭梭適生于半荒漠和荒漠地區(qū)的沙漠中，其生境多為地下水位較高的丘間低地、干河床、湖盆邊緣、山前平原或石質(zhì)礫石地，以含有一定量鹽分(全鹽量20 gkg-1)的土壤或沙地生長最好，沙埋后形成沙丘[5]。梭梭木質(zhì)堅(jiān)硬、火力強(qiáng)，素有“荒漠活煤”之稱，當(dāng)年枝條富含營養(yǎng)，是優(yōu)良的飼料[6]。

20世紀(jì)60—70年代，由于墾荒大面積的梭梭被砍伐，使古爾班通古特沙漠南緣50 km范圍內(nèi)己無原始梭梭林。近年來，伴隨著油氣資源的勘探開發(fā)、道路等工程的建設(shè)，過度放牧和濫挖肉蓯蓉，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化，使其現(xiàn)存種群面積逐漸減少，梭梭已被定為瀕危物種并成為國家三級(jí)保護(hù)植物[7]。因此，有必要對(duì)梭梭進(jìn)行大量研究，以便保護(hù)和開發(fā)梭梭種群。

不同土壤孔隙度、保水能力、pH大小均影響梭梭木射線的生長。木射線的高度、寬度、細(xì)胞面積、射線比量在不同樹種中有各種差異化的表現(xiàn)。在觀察木蘭科屬植物時(shí)發(fā)現(xiàn)木射線均有單列和多列之分，各屬種單列射線的高度和寬度各有差異。在木蓮屬(Manglietia)中，單列射線最大細(xì)胞數(shù)5～10的有3種，16以上的有4種 ；在木蘭屬(Magnolia)中，單列射線最大細(xì)胞數(shù)5～10的有7種，16以上的有5種，木蘭科所有種的單列射線都是低射線(2 000 μm以下)。從細(xì)胞數(shù)目來看，木蓮屬多列射線的最大高度在30 μm以下者有3種，以上的有3種，其余8種在二者之間;在木蘭屬中，30 μm以下和51 μm以上的分別有3種和5種，其余10種介于兩者之間;根據(jù)IAWA的分等標(biāo)準(zhǔn)，木蘭科的多列射線一般為1 000 μm左右(2 000 μm以下)為低射線[8].伯樂樹莖次生木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的研究中木射線很發(fā)達(dá),多為大型的異形射線,單列異形射線較少，多列異形射線高80~100個(gè)細(xì)胞(780.0～2 100.96 μm),寬8~11個(gè)細(xì)胞(60.50～109.32 μm)。單列射線高4~11個(gè)細(xì)胞(148.32～518.09 μm)。由大量橫臥細(xì)胞組成的木射線中,上下邊界為1~2排方形的直立細(xì)胞,屬于Kribs的異形IIB型[9]。大木竹木射線比量由髓心向外，開始迅速下降，到第2年輪后緩慢波動(dòng)下降或上升[10,11]。關(guān)于木射線與環(huán)境因子之間的關(guān)系,迄今尚未形成較為一致的結(jié)論。藍(lán)桉(EucalyptusglobulusLabill.)木射線高度隨著海拔的升高而減小(王昌命等,1994),但紫萼丁香(Syringaoblatavar.giraldii)木射線高度隨著海拔的升高(降水量增加)而增加(鄧亮等,1989)。鵝掌楸(LiriodenronchinensisLabill.)木射線隨著緯度的增加變矮變窄(韓麗娟等,2001);亮葉水青岡(FaguslucidaRehd.et Wils.)單列射線高度隨著溫度要素的增加呈上升趨勢(shì),隨著寒冷指數(shù)(負(fù)積溫)和水分因子(年降水和水分綜合指數(shù))的增加呈下降趨勢(shì)(方精云等,2000)。

梭梭在新疆荒漠區(qū)有廣泛的分布，對(duì)生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性具有重要的維護(hù)作用。木質(zhì)部堅(jiān)硬，很難進(jìn)行徒手切片觀察研究，所以關(guān)于木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)研究較少。古爾班通古特沙漠沙土、礫石為梭梭自然分布的兩種重要土壤類型，由于不同土壤孔隙度、含水量、養(yǎng)分等差異，必然對(duì)梭梭木質(zhì)部生長有影響。已有對(duì)梭梭木射線解剖結(jié)構(gòu)研究認(rèn)為梭梭無木射線(烏蘭布和沙漠)，我們對(duì)梭梭木射線解剖結(jié)構(gòu)特征仍然不清楚。本文通過兩種土壤類型培育梭梭幼苗進(jìn)行試驗(yàn)研究，其目的就是為梭梭適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境的進(jìn)化機(jī)制提供參考。

1材料與方法

1.1研究方法

2013年3月從八師林業(yè)站帶回生長良好的一年生梭梭幼苗，栽于花盆中，花盆高度和直徑均為30 cm，均填充沙土，每盆栽植梭梭幼苗一株。幼苗成活后設(shè)置兩種土壤類型處理，分別是沙土類型和礫石類型，每處理20盆，其他常規(guī)管理。于10月進(jìn)行取樣，從基部截取10 cm長的梭梭莖干，放入FAA固定液里固定帶回，甲醛、冰醋酸、50%酒精體積比為5∶5∶90。

將樣品水煮軟化后進(jìn)行徒手切片，切取弦切面的切片，番紅染色，酒精漂洗，二甲苯透明，中性樹膠封片，置于顯微鏡下觀察，顯微鏡配套的微距相機(jī)拍照。用WinCell木細(xì)胞成像系統(tǒng)測(cè)量梭梭木射線高度、寬度、細(xì)胞壁厚度、面積等指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)均測(cè)量20次。

1.2組織比量的測(cè)定

按照前面的方法，選取清晰的照片打印出來采用稱重法對(duì)組織比量進(jìn)行測(cè)定，找出各組織落在部位，裁剪并稱量，用它除以圖片總質(zhì)量即為其組織比量，每組取5～10張圖片稱量計(jì)算，取均值分析。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用單因素方差分析方法分析測(cè)得數(shù)據(jù)，分別比較兩組之間的顯著性差異，并標(biāo)明顯著性。

A.沙土類型，弦切面(×10)B.沙土類型，弦切面(×10)C.沙土類型，弦切面(×40)

D. 礫石類型,弦切面(×4)E. 礫石類型,弦切面(×40)F. 礫石類型,弦切面(×40)

圖1梭梭木射線細(xì)胞解剖圖片

2結(jié)果與分析

2.12種土壤類型培養(yǎng)梭梭木射線細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

觀察到梭梭木射線特征是單列多列射線都有，多為多列射線較多[12]。木射線為Kribs異形Ⅰ和異形Ⅱ，為由單列木射線和多列木射線構(gòu)成，多為多列木射線(圖1 ，A)，木射線由直立細(xì)胞和橫臥細(xì)胞構(gòu)成，多列射線的多列部寬4細(xì)胞。木射線非迭生，常形成連結(jié)射線，多列射線的多列部寬6～10細(xì)胞，35～48 μm，高14～28細(xì)胞，66～225 μm。射線由直立細(xì)胞和橫臥細(xì)胞構(gòu)成,橫臥細(xì)胞徑向長方形。也有幾個(gè)細(xì)胞緊密擠壓疊放在一起沒有固定形狀。呈橢圓形、長橢圓形，還有的呈三角形、楔形、梭形，初步推測(cè)梭梭木射線細(xì)胞呈現(xiàn)不規(guī)則形狀是由于遭受擠壓形成的，這或許與它們的進(jìn)化有關(guān)。

2.2梭梭木射線特征

表1　2種土壤梭梭木射線特征

注：不同字母表示兩種土壤類型同一指標(biāo)在0.01水平上差異顯著。胞腔高度、寬度指不含細(xì)胞壁的高度、寬度。細(xì)胞高度、寬度指含細(xì)胞壁的高度、寬度

沙土類木射線胞腔高度范圍是1.02～3.17 μm，平均值2.23 μm，礫石類木射線胞腔高度范圍是1.33～4.04 μm，平均值2.31 μm，二者沒有顯著差異；沙土類木射線胞腔寬度范圍是0.64～2.61 μm，平均值1.21 μm，礫石類木射線胞腔寬度范圍是0.41～3.83 μm，平均值1.04 μm，沙土類木射線胞腔寬度顯著寬于礫石類木射線胞腔(P<0.01)。沙土類木射線胞腔面積范圍是1.10～3.87 μm2，平均值2.19 μm2，礫石類木射線胞腔面積范圍0.81～2.31 μm2，平均值1.89 μm2，二者沒有顯著差異；沙土類木射線細(xì)胞高度范圍是1.04～6.11 μm，平均值3.25 μm，礫石類木射線細(xì)胞高度范圍是0.85～5.32 μm，平均值2.97 μm，二者沒有顯著差異；沙土類木射線細(xì)胞寬度范圍是1.32～3.28 μm，平均值1.82 μm，礫石類木射線細(xì)胞寬度范圍是0.22～4.11 μm，平均值1.65 μm，二者沒有顯著差異；沙土類木射線細(xì)胞面積范圍是1.14～702 μm2，平均值4.64 μm2，礫石類木射線細(xì)胞面積范圍0.31～6.24 μm2，平均值3.84 μm2，二者沒有顯著差異；沙土類木射線細(xì)胞壁厚度范圍是0.11～1.02 μm，平均值0.65 μm，礫石類木射線細(xì)胞壁厚度范圍是0.12～0.89 μm，平均值0.31 μm，沙土類木射線細(xì)胞壁厚度顯著高于礫石類細(xì)胞壁厚度(P<0.01);沙土類木射線細(xì)胞高度范圍是78.92～204.37 μm，平均值182.33 μm，礫石類木射線細(xì)胞高度范圍是52.17～112.32 μm，平均值197.23 μm，二者沒有顯著性差異；沙土類木射線寬度范圍是15.86～45.65 μm，平均值39.58 μm，礫石類木射線寬度范圍是7.68～45.31 μm，平均值36.00 μm，二者沒有顯著性差異。

2.3梭梭木射線組織比量

沙土培育的梭梭木射線組織比量為5.20%，大于礫石培育類型。兩者木射線組織比量沒有顯著差異。這與木射線的作用有著密切的關(guān)系(木射線是位于形成層以內(nèi)次生木質(zhì)部中起橫向疏導(dǎo)和貯存養(yǎng)分的作用)[13]。而沙土，礫石都屬于荒漠化土壤類型，沒有過多的水分養(yǎng)分供給植物，結(jié)構(gòu)決定功能，所以就不需要太多的射線疏導(dǎo)和儲(chǔ)存養(yǎng)分水分。

3討論與結(jié)論

3.1討論

研究梭梭木射線的文獻(xiàn)尚少。Kribs (1935)[14]和Barohrron(1941)[15]早年依據(jù)大量現(xiàn)代和化石標(biāo)本的統(tǒng)計(jì)資料，分別就木射線的分類及演化路線提出了較完整的理論，迄今為各國學(xué)者廣泛采用。根據(jù)Kribs(1935)歸類標(biāo)準(zhǔn)，凡是有木射線的木材若有以下特征：1.同時(shí)具有單列射線和多列射線；2.兩種射線在徑切面上都高比例；3.多列射線為異形射線，單列射線均由直立細(xì)胞組成；多列射線兩端具有單列長翼，即為異形Ⅰ和異形Ⅱ型，本研究發(fā)現(xiàn)藜科(Chenopodiaceae)植物梭梭也具有上述特征，歸入異形Ⅰ和異形Ⅱ，且同時(shí)具有單列和多列射線。

古爾班通古特沙漠多年平均降水150 mm左右，蒸發(fā)量2 000 mm，屬典型干旱內(nèi)陸氣候。長期生長在干旱環(huán)境下，兩種土壤培育的梭梭次生木質(zhì)部均表現(xiàn)出明顯的抗旱性。木質(zhì)部射線類型以多列射線為主，寬度在2細(xì)胞以上，弦向切面上，木射線非疊生。眾所周知，木射線是位于形成層以內(nèi)次生木質(zhì)部的維管射線，在木材中起橫向疏導(dǎo)和貯藏養(yǎng)分的作用。所以木射線的組織比量可以直接反映該生境下的水分和養(yǎng)分條件，射線比量大反映出該地區(qū)土壤水分養(yǎng)分充足，需要較多的木射線來疏導(dǎo)和貯藏。反之則需要較少的木射線來貯藏。而梭梭在不同生長發(fā)育時(shí)期，射線比量也不相同。推測(cè)原因可能是木質(zhì)部母細(xì)胞分裂必需的生長因子差異分布的結(jié)果[16]。在幼年期，細(xì)胞分裂快，木射線分子所需的生長因子受到抑制，射線分子的分化較弱，比量較小；到成熟期后，細(xì)胞分裂趨于穩(wěn)定，良好的細(xì)胞迅速擴(kuò)展，并分化為木射線分子，故射線比量相對(duì)較多。

不同土壤培育的梭梭木射線結(jié)構(gòu)特征不同。木射線可從任一年輪處發(fā)生，一旦發(fā)生，它隨著直徑的增大而延長，直到形成層止[17]。Shumin Yang等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，梭梭沒有通常意義上的木射線，對(duì)于此觀點(diǎn)，筆者持否定態(tài)度。木射線數(shù)量的增加和分布面積的增大對(duì)于木射線密度是兩個(gè)完全相反的因素。已有不少對(duì)木本植物木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)研究中涉及木射線特征研究，如楊天平等(2009)研究木本植物白骨壤的木射線比為7%[19]，我們的研究結(jié)果表明沙土培育的梭梭平均木射線比量為5.20%，礫石培育的梭梭平均木射線比量為3.93%，比白骨壤低。呂靜等(1994)伯樂樹莖次生木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的研究中木射線很發(fā)達(dá),多為大型的異形射線,單列異形射線較少，多列異形射線高80~100個(gè)細(xì)胞(780.0～2 100.96 μm),寬8~11個(gè)細(xì)胞(60.50～109.32 μm)。單列射線高4~11個(gè)細(xì)胞(148.32～518.09 μm)。我們的研究結(jié)果表明，梭梭多列射線的多列部寬4～5細(xì)胞，24～48μm，高14～32細(xì)胞，142～225μm,多列射線高度和寬度都比伯樂樹低。因?yàn)樗笏笊L在非常惡劣的沙漠生境，常年高溫少雨，沒有充裕的水分、養(yǎng)分供給，作為沙漠中的優(yōu)勢(shì)種，它已經(jīng)進(jìn)化成特別適應(yīng)這種環(huán)境，所以就不需要太多的射線疏導(dǎo)和儲(chǔ)存養(yǎng)分水分。

孔妤等(2008)用PEG模擬干旱脅迫，觀察發(fā)現(xiàn)揚(yáng)稻6號(hào)根外皮層邊緣的厚壁細(xì)胞發(fā)生明顯加厚，根尖至根基處厚壁細(xì)胞逐漸成熟，這是因?yàn)橥馄舆吘壓癖诩?xì)胞在根外層導(dǎo)水率方面發(fā)揮顯著的質(zhì)外體屏障作用,可有效地防止水分喪失,保護(hù)根組織免受干旱的傷害[20]。黃振英等(1997)研究發(fā)現(xiàn)梭梭除正常的維管柱外，其周圍還有發(fā)達(dá)的異常次生維管組織，異常結(jié)構(gòu)大體呈同心，結(jié)合組織極度加厚，柵欄層為1～2層,內(nèi)方為7～9層大型貯水細(xì)胞，髓中含有結(jié)晶，除正常維管柱外，其周圍還具有異常維管組織。而且木纖維發(fā)達(dá),木薄壁組織細(xì)胞的細(xì)胞壁強(qiáng)烈木質(zhì)化可進(jìn)一步增強(qiáng)支持力,從而保證了輸導(dǎo)的安全性[21]。同樣宋玉霞等(1997)研究發(fā)現(xiàn)，長期生長在干旱貧瘠環(huán)境中的植物，均形成適應(yīng)生境的一些特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)。其中維管組織中的木薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁明顯木質(zhì)化加厚，維管組織中，木薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁木質(zhì)化加厚，木纖維豐富。莖中具有非常豐富的厚壁細(xì)胞和纖維存在，這對(duì)輸導(dǎo)組織具有保護(hù)功能。這些結(jié)構(gòu)對(duì)于適應(yīng)于干早生境具有重要意義[22]。

我們發(fā)現(xiàn)不同土壤類型梭梭木射線細(xì)胞胞腔寬度、細(xì)胞面積、細(xì)胞壁厚度有顯著性差異。推測(cè)胞腔寬度大，能夠更好更快捷地進(jìn)行橫向水分養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸；推測(cè)細(xì)胞面積增大，貯存水分多(沙土的保水性低于礫石)；對(duì)于細(xì)胞壁厚度，推測(cè)是為了進(jìn)一步加強(qiáng)支撐力，保證輸導(dǎo)的安全性。

3.2結(jié)論

3.2.1沙土培育的梭梭胞腔高度、寬度、面積、細(xì)胞高度、寬度、面積、細(xì)胞壁厚度、木射線高度、木射線寬度分別為2.23 μm、1.21 μm、12.31 μm、3.25 μm、1.82 μm、17.64 μm2、0.65 μm、182.33 μm、39.58 μm。礫石培育的梭梭胞腔高度、寬度、面積、細(xì)胞高度、寬度、面積、細(xì)胞壁厚度、木射線高度、木射線寬度分別為2.31 μm、1.04 μm、6.66 μm2、2.97 μm、1.65 μm、8.32 μm2、0.31 μm、107.23 μm、36.00 μm。

3.2.2除了沙土培育的梭梭木射線細(xì)胞胞腔寬度、胞腔面積、細(xì)胞壁厚度顯著大于礫石類型外，胞腔高度、細(xì)胞高度、細(xì)胞寬度、細(xì)胞面積、木射線比量、射線高度、射線寬度的差異在0.01水平下都不顯著。

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中圖分類號(hào)：S793.9;S728.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.02.006

文章編號(hào):1005-5215(2016)02-0015-05

通訊作者：寧寶山，男，甘肅武威人，工程師，主要從事自然保護(hù)區(qū)研究和實(shí)踐工作.

作者簡介：楊雄(1990-)，男，甘肅臨洮人，助理工程師，主要從事林業(yè)技術(shù)推廣工作.

基金項(xiàng)目：甘肅省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(1304FKCH100，144NKCH057)

收稿日期：2015-12-10