夏輝，趙國(guó)輝，司冬晶，尹紹鵬，李瑩，鄭密，趙曦陽(yáng)

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江　哈爾濱150040;

2.吉林省四平林木種子園，吉林　四平136000)

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中國(guó)林木種子園建設(shè)與管理技術(shù)探討

夏輝1，趙國(guó)輝2，司冬晶1，尹紹鵬1，李瑩1，鄭密1，趙曦陽(yáng)1

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱150040;

2.吉林省四平林木種子園，吉林四平136000)

摘要：從建園時(shí)種子園園址選擇、優(yōu)良親本的選擇、優(yōu)良無(wú)性系或家系選擇和配置以及種子園經(jīng)營(yíng)管理等幾個(gè)方面探討中國(guó)種子園發(fā)展現(xiàn)狀，深入分析種子園建設(shè)與管理存在的重要問(wèn)題，提出今后研究中應(yīng)關(guān)注以下幾個(gè)方面：種子園親本和園址選擇的重要性；優(yōu)良家系或無(wú)性系配置應(yīng)同時(shí)兼顧遺傳多樣性與遺傳增益；種子園經(jīng)營(yíng)管理中應(yīng)樹立良種價(jià)值觀，注重種子產(chǎn)量和品質(zhì)的保障；種子園發(fā)展中應(yīng)重視分子育種與常規(guī)育種的有效結(jié)合。

關(guān)鍵詞：種子園；親本選擇；遺傳增益；遺傳多樣性；經(jīng)營(yíng)管理

林木種子園是將所選擇的優(yōu)樹，按特殊的設(shè)計(jì)要求，實(shí)行集約經(jīng)營(yíng)，為生產(chǎn)優(yōu)良遺傳品質(zhì)種子所建立的特種人工林。最初林木種子園的營(yíng)建可以追溯到1880年，由荷蘭人在爪哇創(chuàng)建的金雞納霜樹(Cinchonaledgeriana) 種子園[1]，20世紀(jì)30年代以后，歐洲許多國(guó)家相繼營(yíng)建了自己的種子園[2]，并實(shí)施了高世代改良工作[3]。中國(guó)種子園的營(yíng)建始于20世紀(jì)60年代，目前已建立種子園的樹種約40種[4]，雖然云杉(Piceaasperata)[5]、馬尾松(Pinusmassoniana)[6]等建立了第2代或3代種子園，但相對(duì)于歐洲國(guó)家來(lái)說(shuō)，技術(shù)還是比較落后，其發(fā)展速度比較緩慢。

林木種子園對(duì)林木良種化進(jìn)程具有重要的意義[7]。由于中國(guó)種子園營(yíng)建及經(jīng)營(yíng)管理經(jīng)驗(yàn)等還不是很成熟，在種子園建設(shè)和經(jīng)營(yíng)管理等方面存在很多問(wèn)題。學(xué)習(xí)和總結(jié)國(guó)內(nèi)外種子園的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)和技術(shù)，可以為中國(guó)種子園建設(shè)提供指導(dǎo)，進(jìn)一步促進(jìn)林木良種化進(jìn)程。本文就林木種子園建立時(shí)優(yōu)良親本的選擇、種子園園址選擇、改良后高世代種子園優(yōu)良無(wú)性系或家系選擇和配置，以及種子園經(jīng)營(yíng)管理等幾個(gè)方面存在的主要問(wèn)題進(jìn)行了歸納，以期為今后中國(guó)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種子園的建設(shè)提供參考。

1種子園親本及園址選擇

1.1親本選擇

種子園產(chǎn)量的高低、種子遺傳品質(zhì)的好壞，以及種子園的遺傳增益等都與親本的選擇有重要的關(guān)系。前期國(guó)內(nèi)外都是以經(jīng)濟(jì)效益為目的營(yíng)建種子園，而對(duì)于某些具有生長(zhǎng)潛力和特殊利用價(jià)值的樹種沒(méi)能給予足夠的重視，建園樹種的選擇比較單一，以至于所建種子園出現(xiàn)樹種不平衡的現(xiàn)象[8]。所以，育種目標(biāo)多樣化對(duì)種質(zhì)資源的保存和今后種子園的發(fā)展具有重要意義[9]。初級(jí)種子園營(yíng)建時(shí)，親本材料是從天然林林分中選出的優(yōu)樹，優(yōu)樹彼此間一般不存在親緣關(guān)系[10]，但在對(duì)優(yōu)樹的選擇時(shí)往往只注重生長(zhǎng)性狀的好壞，而忽視了其開花結(jié)實(shí)及子代生長(zhǎng)能力，使一些潛在的優(yōu)良材料被遺失，降低種子園的遺傳基礎(chǔ)和遺傳多樣性。

親本數(shù)量的多少也會(huì)影響種子園的遺傳增益和遺傳多樣性[11]，所選數(shù)量太多，會(huì)增加遺傳多樣性，但相應(yīng)的育種值較低的親本數(shù)量也會(huì)增多，導(dǎo)致整個(gè)種子園的遺傳增益降低，且加大種子園管理經(jīng)營(yíng)的工作量；而親本數(shù)量太少，雖然子代有可能保持比天然群體更高的遺傳多樣性[12]，但會(huì)增大近交幾率，降低遺傳品質(zhì)。綜合考慮種子園面積，合理選擇親本數(shù)量，在保證種子園最大遺傳增益的同時(shí)確保一定的遺傳多樣性，才能提高種子園種子的遺傳品質(zhì)。溫秀鳳[13]等人通過(guò)實(shí)際育種經(jīng)驗(yàn)總結(jié)得出，60 hm2以上的華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)種子園可選用150個(gè)以上親本，30 hm2以下的選用100個(gè)以下親本。張任好[14]等、朱亞艷等[15]營(yíng)建的馬尾松種子園及劉敬灶[16]營(yíng)建的福建柏(Fokieniahodginsii)種子園都符合溫秀鳳等人所總結(jié)的一般規(guī)律，但是必須注意的是，不同的樹種由于自身生長(zhǎng)特性不一樣，在數(shù)量選擇上應(yīng)結(jié)合實(shí)際情況。對(duì)于密度較大的初級(jí)種子園，可以考慮通過(guò)子代測(cè)定、開花結(jié)實(shí)性狀等對(duì)親本進(jìn)行疏伐，而對(duì)于親本數(shù)量較少的種子園，可以考慮通過(guò)人工輔助授粉增加子代的遺傳多樣性，提供無(wú)性系或家系間的基因交流，使得種子進(jìn)化[11]。

1.2園址選擇

種子園在建園時(shí)，往往還要考慮園址的選擇[17]。首先應(yīng)考慮所建種子園地形開闊，自然條件較好，并且還要交通便利，方便管理，利于種子的運(yùn)輸[18]；其次種子園附近應(yīng)無(wú)近緣樹種，或有一定范圍其他林分的隔離帶，保證無(wú)外源花粉的污染[19]，當(dāng)然也可以保持一定的距離來(lái)防止近緣花粉的污染，具體的隔離距離由不同的樹種決定，如落葉松(Larixgmelinii)花粉無(wú)氣囊，100m以上即可[19]；最后還得確保種子園的氣候條件有利于開花授粉，即避免霜凍和梅雨季節(jié)，應(yīng)盡量避免或減小花期差異，保證種子園的空氣流通[20]。徐清乾[21]在第二代杉木(Cunninghamialanceolata)種子園、謝汝根[22]在第3代杉木種子園建園過(guò)程中，都依據(jù)此方法進(jìn)行種子園選址。另外，國(guó)外很多研究者還認(rèn)為，為了避免極端氣候的影響以及適合的海拔高度，建議種子園向南遷移更為合適[23]。因此，自身遺傳特性和外界環(huán)境是影響種子園穩(wěn)定與高產(chǎn)因素的兩個(gè)主要方面[24]，適宜的園址不僅可以提高種子園整體增益，還有利于生產(chǎn)管理，對(duì)種子園今后種子的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。

2優(yōu)良家系或無(wú)性系選擇及配置

2.1選配方式

隨著人們對(duì)種子園的重視加深和研究不斷深入，建立高世代的種子園顯得十分必要。在高世代種子園建園時(shí)，需要選出優(yōu)良家系或無(wú)性系作為建園材料，而傳統(tǒng)的選擇方式往往是對(duì)初級(jí)種子園測(cè)試群體進(jìn)行半同胞或全同胞子代測(cè)定[25]，根據(jù)子代生長(zhǎng)性狀的好壞來(lái)評(píng)價(jià)被測(cè)試親本的優(yōu)劣，從而選出育種值較高的親本作為高世代種子園的建園材料，這種選擇方式就是后向選擇；另外一種較為常見的選擇方式是在子代測(cè)定林，即初級(jí)種子園的親本后代中，選擇優(yōu)良的子代無(wú)性系或家系作為建園材料，即前向選擇。兩種不同的選擇方式各具優(yōu)缺點(diǎn)，前向選擇的子代是高育種值親本交配所產(chǎn)生的，更具潛力，但也存在著某些不確定因素，如基因突變等；而后向選擇的親本育種值高低可通過(guò)子代測(cè)定獲得，并且生殖、開花結(jié)實(shí)等特性都有更為充分的認(rèn)識(shí)，相比前向選擇來(lái)說(shuō)遺傳背景更為清楚，只是在育種值上可能會(huì)稍顯不足[26]。Hodge[27]提出過(guò)將兩種選擇方式同時(shí)應(yīng)用于同一種子園中，這樣不僅可以比較兩種選擇最終帶來(lái)的差異，還能豐富遺傳基礎(chǔ)多樣性，對(duì)于某些樹齡較大的嫁接苗還能提早開花[28]，并且它們都是通過(guò)遺傳測(cè)試[29]而得到的優(yōu)樹，具有可靠性。

2.2選配原則

在進(jìn)行優(yōu)良家系或無(wú)性系選擇時(shí)，除了注重親本和子代生長(zhǎng)性狀外，親本開花結(jié)實(shí)特性，以及種子的發(fā)芽、成苗特性等也尤為重要，中國(guó)許多種子園在優(yōu)良家系或無(wú)性系選擇時(shí)，往往就忽視了這一點(diǎn)。林木開花結(jié)實(shí)規(guī)律的研究是良種生產(chǎn)研究的重要內(nèi)容[30]，研究林木開花結(jié)實(shí)習(xí)性，可為林木種子園建設(shè)管理，預(yù)測(cè)球果和種子產(chǎn)量，調(diào)控種子園種子的遺傳品質(zhì)等方面提供依據(jù)[31]。崔寶祿等[32]對(duì)華北落葉松雌雄花量和其他相關(guān)性狀的分析中指出，胸徑與冠幅生長(zhǎng)等對(duì)無(wú)性系雌花量具有促進(jìn)作用，而樹高和材積生長(zhǎng)對(duì)其具有抑制作用。所以應(yīng)綜合各指標(biāo)來(lái)選定優(yōu)良樹種。另外，除了種子的產(chǎn)量外，種子的遺傳品質(zhì)也非常重要，孫鴻有[33]對(duì)杉木研究中指出，種子的品質(zhì)是評(píng)價(jià)優(yōu)樹的重要指標(biāo)，也是不同世代種子園遺傳增益的具體表現(xiàn)。因此，在種子園建園材料選擇時(shí)，應(yīng)結(jié)合子代測(cè)定結(jié)果，并綜合考慮親本的生長(zhǎng)性狀、開花結(jié)實(shí)特性以及種子的遺傳和播種品質(zhì)，這樣才能獲得優(yōu)良高產(chǎn)無(wú)性系或家系，提高種子園的遺傳增益。

2.3種子園配置

無(wú)性系或家系的合理配置也是影響種子園遺傳增益、種子產(chǎn)量和品質(zhì)的因素之一，Kassaby認(rèn)為高效種子園子代應(yīng)具有較高的遺傳品質(zhì)、寬廣的遺傳基礎(chǔ)和豐富的遺傳多樣性[34]。因此，要想使種子園獲得高效的遺傳效率，最合理的配置是讓種子園既能獲得最大的遺傳增益的同時(shí)，又能保持一定的遺傳多樣性，避免高世代種子園中近交衰退的出現(xiàn)，增加基因間的交流，產(chǎn)生更多具有生產(chǎn)潛力的優(yōu)質(zhì)種子。在如何配置方面，Lindgren[35]提出，可將入選的每個(gè)家系或無(wú)性系配置相同株數(shù)，這樣可以使有效親本的數(shù)量得到提高，從而保證一定的遺傳增益。目前中國(guó)許多種子園在親本配置時(shí)仍采用這種方法，但是對(duì)一些高世代種子園來(lái)說(shuō)，這種平衡的配置方法并不是最優(yōu)的。也有人提出選擇育種值高的親本來(lái)進(jìn)行配置，作為建園材料[36]，但此法存在很大的安全隱患，并且遺傳基礎(chǔ)較差。為了克服上述兩種方法的缺點(diǎn)，國(guó)外研究人員提出線性配置法，即對(duì)于育種值較高的親本配置較多的單株，反之則較少，這樣不僅確保了較高的遺傳增益，也保持了一定的遺傳多樣性[37]。另外，在區(qū)組配置時(shí)，相同無(wú)性系單株和有親緣關(guān)系的無(wú)性系之間應(yīng)保持足夠的距離[38]，通常同一無(wú)性系之間至少應(yīng)間隔20m，這樣能減少近交的幾率，保證充分隨機(jī)授粉，有利于撫育疏伐管理，以及今后種子園的補(bǔ)擴(kuò)[39]。

3種子園的經(jīng)營(yíng)管理

種子園的經(jīng)營(yíng)管理水平的高低，直接影響到種子園的產(chǎn)量及種子的遺傳和播種品質(zhì)，因此，應(yīng)加強(qiáng)種子園的經(jīng)營(yíng)管理措施，提高管理水平和管理效率，具體體現(xiàn)在撫育疏伐、花粉管理、病蟲害防治等幾個(gè)方面。

3.1撫育疏伐

由于環(huán)境條件或自身遺傳基礎(chǔ)較差的影響，種子園總會(huì)有部分母樹表現(xiàn)不佳，為了不影響整個(gè)種子園的遺傳增益，需對(duì)其進(jìn)行撫育疏伐。國(guó)內(nèi)外許多種子園在疏伐對(duì)象的選擇時(shí)，往往只考慮那些生長(zhǎng)表型不佳的母樹，而對(duì)于配子貢獻(xiàn)率低的無(wú)性系或家系，也應(yīng)考慮在內(nèi)。其疏伐方案，并不是一味地伐去育種值低的親本，應(yīng)采用線性配置疏伐法，根據(jù)其育種值的高低來(lái)決定每個(gè)親本保留的多少，這樣才能夠很好地兼顧遺傳增益和遺傳多樣性，并保證一定的有效親本數(shù)量[40]。疏伐強(qiáng)度一般為中等強(qiáng)度[41]，且要保持適合的郁閉度[42～43]，這樣可以使母樹間通風(fēng)透光，有利于種子產(chǎn)量的提高。另外，適當(dāng)?shù)貙?duì)母樹進(jìn)行修剪[44]，有利于種子產(chǎn)量的提高和采收工作的順利進(jìn)行，并克服大小年帶來(lái)的影響。

3.2花粉管理

種子園管理過(guò)程中，外源花粉污染、花粉量多少及花期一致性等對(duì)種子園結(jié)實(shí)影響較大。雖然50km以外的花粉也會(huì)造成一定程度的污染[45]，但在種子園四周種植親緣關(guān)系較遠(yuǎn)植株進(jìn)行隔離效果顯著。調(diào)節(jié)雄雌配比、施用赤霉素、環(huán)縊等處理是提高花粉產(chǎn)量[46]的重要方案。而通過(guò)噴水來(lái)降低種子園的溫度，延遲開花[47]來(lái)控制開花時(shí)間，是避免花期不遇，提高受孕率，進(jìn)一步提高產(chǎn)量和種子遺傳品質(zhì)的重要方法?；ǚ哿坎蛔悖斯ぽo助授粉可以提高授粉幾率，而當(dāng)花粉充足時(shí)，雖然輔助授粉對(duì)種子產(chǎn)量提高效果不顯著，但對(duì)改善遺傳效率和提高種子遺傳品質(zhì)仍是有效的[48]。

3.3病蟲害防治

病蟲害的發(fā)生能嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，降低種子園的產(chǎn)量和種子品質(zhì)，甚至?xí)＜罢麄€(gè)種子園生態(tài)系統(tǒng)[49]。國(guó)內(nèi)外種子園對(duì)病害主要采取預(yù)防為主，綜合治理，積極防治的措施；而對(duì)蟲害普遍采取殺蟲劑和生物農(nóng)藥進(jìn)行治理，但這樣會(huì)對(duì)林木的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，很容易使病蟲害產(chǎn)生抗藥性，誘發(fā)更為嚴(yán)重的病蟲害。因此，盡量采用生物防治，增強(qiáng)林木自身的抵抗力[18]，在林木種子園中套種其他作物，既可以抑制雜草叢生，還能減少病蟲害的發(fā)生。另外，種子園豐富的遺傳多樣性和寬廣的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)于減少病蟲害的發(fā)生，遏制病蟲害的傳播，也能起到一定作用。

4研究展望

種子園是良種繁育的基地，其目的是大批量生產(chǎn)遺傳品質(zhì)優(yōu)良的種子，這對(duì)于良種生產(chǎn)和生態(tài)造林具有重要意義。由于中國(guó)種子園的建設(shè)分布各地，種源和環(huán)境的差異較大，種子園建設(shè)和經(jīng)營(yíng)管理涉及的問(wèn)題較多，能夠用于指導(dǎo)所有種子園生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)的技術(shù)很難出現(xiàn)，因此，應(yīng)對(duì)種子園建設(shè)和經(jīng)營(yíng)管理中存在的主要問(wèn)題進(jìn)行總結(jié)。在種子園建設(shè)和經(jīng)營(yíng)管理中，應(yīng)重點(diǎn)注意以下幾個(gè)方面：(1)合理選擇種子園園址和建園親本材料，對(duì)一些具有生長(zhǎng)潛力和其他新特性的樹種應(yīng)給以重視；(2)優(yōu)良無(wú)性系或家系選配過(guò)程中，獲得最大遺傳增益的同時(shí)，應(yīng)保證一定的遺傳多樣性；(3)種子園經(jīng)營(yíng)管理中，應(yīng)樹立良種價(jià)值觀，改變經(jīng)營(yíng)理念，保證種子產(chǎn)量的同時(shí)，還應(yīng)注重種子遺傳品質(zhì)的保障；(4)結(jié)合分子育種和常規(guī)育種，并將其應(yīng)用于種子園生產(chǎn)實(shí)踐中。

隨著DNA分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展及數(shù)量性狀和抗性基因的定位連鎖圖譜的構(gòu)建，林木分子育種逐漸展現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景。迄今為止，國(guó)內(nèi)外包括落葉松屬(Larix)、楊屬(Populus)等在內(nèi)的30多個(gè)樹種已經(jīng)構(gòu)建了遺傳連鎖圖譜[50]。利用DNA分子標(biāo)記不僅可以有效區(qū)分污染花粉和種子園花粉產(chǎn)生的子代[25]，還能在早期進(jìn)行優(yōu)良目的性狀基因的篩選，大幅度的縮短良種選育進(jìn)程。但由于林木的高度雜合性和缺乏高世代的遺傳材料，限制了遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建速度[51]，使林木分子育種進(jìn)程變得緩慢。相比常規(guī)育種而言，分子育種其自身也存在遺傳增益不夠高及親本組合數(shù)過(guò)多導(dǎo)致成本增加的局限性[7]。另外，分子標(biāo)記輔助育種對(duì)目的性狀基因響應(yīng)較大，但同時(shí)對(duì)其他基因響應(yīng)就會(huì)降低，容易引起基因增益的流失，最終導(dǎo)致育種群體的遺傳基礎(chǔ)變窄。因此，只有結(jié)合傳統(tǒng)的常規(guī)育種和高效的分子育種，充分考慮實(shí)際情況，制定合理的技術(shù)方針，才能全面提升育種水平[52]，選育出更優(yōu)良種，提高種子園種子產(chǎn)量和品質(zhì)。相信隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步以及育種工作的推進(jìn)，高效育種一定會(huì)應(yīng)用于實(shí)踐生產(chǎn)，這對(duì)于今后的林木良種化進(jìn)程具有重要意義。

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Construction and Management Technology of Tree Seed Orchard in China

XIA Hui1，ZHAO Guo-hui2,SI Dong-jing1,YIN Shao-peng1,LI Ying1,ZHENG Mi1,ZHAO Xi-yang1

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin Heilongjiang 150040,P.R.China;2.Seed Orchard of Siping,Siping Jilin,136000,P.R.China)

Abstract:From different aspects such as sites identification,excellent parents selection,superior clones or pedigree selection and operation management,this research summarized the current development situation of tree seed orchards in China,and analyzed relevant importance issues existed in construction process and management.This study made further suggestions for future works：the important of excellent parents and sites selection;more consideration for genetic gain and diversity during excellent parents selection;value establishment of high quality seed in the whole management process;combination of molecular breeding and conventional breeding.

Key words:Seed orchard;parents selection;genetic gain,genetic diversity;operation and management

中圖分類號(hào)：S 722

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1672-8246(2016)02-0046-06

通訊作者簡(jiǎn)介：趙曦陽(yáng)(1981-)，男，副教授，博士，主要從事林木遺傳育種研究。E-mail:zhaoxyphd@163.om

第一作者簡(jiǎn)介：夏輝(1992-)，男，碩士研究生，主要從事落葉松遺傳改良研究。E-mail:xh857676969@163.com

基金項(xiàng)目：“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2013AA102704-04-04)資助。

*收稿日期：2015-07-14