張世虎， 何芳， 楊旭升， 陳向陽

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730070)

民勤荒漠區(qū)子午沙鼠的配偶偏好行為研究

張世虎*， 何芳， 楊旭升， 陳向陽

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州730070)

配偶偏好是單配制物種在配偶選擇實(shí)驗(yàn)中偏好配偶而不是陌生異性個體的行為，配偶選擇行為是檢驗(yàn)物種婚配體系的重要行為學(xué)指標(biāo)。子午沙鼠Merionesmeridianus是我國西北荒漠草原地區(qū)的優(yōu)勢鼠種，其種群的遷徙與擴(kuò)散對環(huán)境變化有良好的指示作用，但其婚配體系還不清楚。本實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)觀察了室內(nèi)繁殖的F1代子午沙鼠的配偶偏好行為，結(jié)果表明雌性子午沙鼠在配對3 d后與配偶鼠的接觸時間和探究頻次均顯著高于陌生鼠(P<0.05)；配對10 d后與配偶鼠的接觸時間和探究頻次均極顯著高于陌生鼠(P<0.01)；與配偶鼠的接觸時間在配對10 d后極顯著高于配對3 d后(P<0.01)，而探究頻次降低(P<0.01)；與陌生鼠的接觸時間剛好相反，配對10 d后顯著低于配對3 d后(P<0.01)。雄性子午沙鼠在配對3 d后對配偶鼠和陌生鼠的接觸時間和探究頻次均沒有差異，然而在配對10 d后對配偶鼠的接觸時間和探究頻次均極顯著高于陌生鼠(P<0.01)；配對10 d后對配偶鼠的接觸時間極顯著高于配對3 d后(P<0.01)，配對10 d后對陌生鼠的接觸時間極顯著低于配對3 d后(P<0.01)；配對10 d后對配偶鼠和陌生鼠的探究頻次均極顯著低于配對3 d后(P<0.01)。通過上述實(shí)驗(yàn)分析推斷，雌雄子午沙鼠均可形成穩(wěn)定的配偶偏好，具有單配制物種的行為特征。

子午沙鼠；配偶偏好；婚配制度；行為

子午沙鼠Merionesmeridianus隸屬于嚙齒目Rodentia倉鼠科Cricetidae沙鼠亞科Gerbillinae沙鼠屬M(fèi)eriones，是歐亞大陸中部荒漠和半荒漠地區(qū)的鼠種，適應(yīng)多種生境。該鼠通常分布在荒漠中的固定、半固定灌叢沙丘、沙梁低地、水渠堤岸，土堆墳地等地區(qū)，是我國西北荒漠草原地區(qū)的優(yōu)勢鼠種，從海拔-103 m到3 205 m以上均有分布(Zhaoetal.，2013)，其種群的遷徙與擴(kuò)散對當(dāng)?shù)丨h(huán)境變化起良好的指示作用(羅澤珣等，2000；鄂晉等，2009)。子午沙鼠主要食物為當(dāng)年新生植物嫩莖、葉和部分灌木韌皮部分，植物花、漿果等，其中莖、葉取食頻次最高,花和漿果類次之，種子最少(李俊生等，2003)。盡管該鼠沒有頰袋，但采食范圍仍舊很大(Shuai & Song，2011)。因此該鼠的繁殖生物學(xué)研究對該物種的種群控制，進(jìn)而對荒漠區(qū)植被保護(hù)和管理具有重要意義。

子午沙鼠繁殖能力較強(qiáng)，每年2月開始繁殖，直到10月仍可見繁殖雌鼠，各地的繁殖時間略有差異，每年繁殖2～3次；妊娠率低，6月下旬的妊娠率為33.3%，且逐月下降；每胎產(chǎn)仔2～11只，多為4～6只(王香亭，1990，1991；林紀(jì)春等，2006)。室內(nèi)研究表明，子午沙鼠性情溫和，不會主動咬人，白天常集聚休息，夜晚活動頻繁，多覓食(宋愷，劉榮堂，1984；蔣衛(wèi)等，1995)。在實(shí)驗(yàn)室繁殖過程中，曾選擇1雄2雌的交配繁殖方式，但結(jié)果表明2只雌鼠中總有1只不參加繁殖，而以一雄一雌配對繁殖效果最好(蔣衛(wèi)等，1995)。在本實(shí)驗(yàn)室的繁殖過程中，也觀察到同樣的現(xiàn)象，這種嚴(yán)格的一雄一雌配對關(guān)系恰好是單配制物種的典型特征之一。研究還報(bào)道有一只雌鼠產(chǎn)后3 d即死亡，雄鼠每天長時間地趴在幼仔身上，給它們?nèi)∨蛊溆鬃性跊]有母乳的情況下，仍存活了3 d(蔣衛(wèi)等，1995)。本實(shí)驗(yàn)室在飼養(yǎng)過程中，也觀察到雌、雄親本的共同育幼行為。雄性子午沙鼠有高水平的父本行為，而父本行為是單配制物種的又一典型特征。因此從室內(nèi)研究結(jié)果推斷子午沙鼠很可能屬于單配制動物，然而有關(guān)該鼠婚配制度的系統(tǒng)研究未見報(bào)道。本研究以民勤地區(qū)捕獲的F1代子午沙鼠為研究對象，系統(tǒng)研究了室內(nèi)條件下該鼠在繁殖季節(jié)里配偶偏好行為的形成，為該鼠婚配制度的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動物

子午沙鼠捕自甘肅省民勤縣(位于騰格里沙漠

和巴丹吉林沙漠之間，103°05′E，38°38′N)，于西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院動物室分籠飼養(yǎng)，以鋸末鋪墊，用棉花做巢材，水和食物供應(yīng)充足，室溫(23±2)℃，相對濕度(35±10)%，自然采光。2014年5月將捕獲的雌、雄成年子午沙鼠配對，新出生幼仔即為F1代。F1代個體與親本同窩飼養(yǎng)至30 d后分窩，雌、雄分開單籠飼養(yǎng)，越冬后來年開始實(shí)驗(yàn)。2015年5月選取F1代健康成年雌、雄個體各10只，日齡均為180 d以上的性成熟個體，分別將無親緣關(guān)系的個體配對，觀察記錄其配對3 d后和10 d后的配偶偏好行為。

1.2 配偶偏好實(shí)驗(yàn)

配偶偏好行為觀察箱為T形，由2個選擇箱(長40 cm×寬20 cm×高16 cm)和1個中立箱(長40 cm×寬20 cm×高16 cm)組成，中立箱設(shè)置一個活動隔板，可將中立箱與2個選擇箱同時隔離。實(shí)驗(yàn)開始后，將配偶鼠和陌生鼠分別關(guān)在捕鼠籠中，然后將捕鼠籠分別隨機(jī)放入2個選擇箱中，選擇箱之間沒有通道。配偶鼠和陌生鼠只能在各自的捕鼠籠內(nèi)活動，而不能進(jìn)入中立箱。而實(shí)驗(yàn)鼠可以在中立箱和選擇箱中自由活動。選擇箱和中立箱中均以鋸末為墊料。每次捕捉子午沙鼠均用一次性手套，以排除氣味對子午沙鼠配偶偏好行為產(chǎn)生的影響，每次實(shí)驗(yàn)后清理底物并清洗3個觀察箱以排除氣味對下次實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生的影響。實(shí)驗(yàn)開始時，在無配偶鼠和陌生鼠的情況下，實(shí)驗(yàn)鼠在3個觀察箱中自由活動適應(yīng)20 min；然后把其放在中立箱內(nèi)將活動隔板放下，將配偶鼠和陌生鼠隨機(jī)放置于2個選擇箱中，適應(yīng)20 min后打開活動隔板，用攝像機(jī)記錄行為。30 min后實(shí)驗(yàn)結(jié)束。在計(jì)算機(jī)上用行為記錄分析軟件包Jwacher記錄動物的行為，以行為的發(fā)生頻次和持續(xù)時間為數(shù)據(jù)指標(biāo)，行為實(shí)驗(yàn)在Jwacher系統(tǒng)下進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS作統(tǒng)計(jì)處理，對行為的持續(xù)時間和發(fā)生頻次進(jìn)行單樣本K-S檢驗(yàn)，均符合正態(tài)分布。對配偶鼠和陌生鼠之間接觸時間及探究頻次的比較選用配對樣本t檢驗(yàn)，對配對3 d后和配對10 d后的接觸時間及探究頻次的比較選用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，顯著水平為P≤0.05，所得數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示。

2 結(jié)果

2.1 雌性子午沙鼠對配偶鼠和陌生鼠的偏好時間比較

雌性子午沙鼠在配對3 d后與配偶鼠的接觸時間顯著高于陌生鼠(t=2.633，P=0.023)；配對10 d后與配偶鼠的接觸時間極顯著高于陌生鼠(t=6.256，P<0.001)。而且與配偶鼠的接觸時間在配對10 d后極顯著高于配對3 d后(t=2.779，P=0.001)，與陌生鼠的接觸時間剛好相反，配對10 d后極顯著低于配對3 d后(t=-2.054，P=0.002)(圖1)。

圖1 雌性子午沙鼠配偶偏好行為的持續(xù)時間Fig.1 The total duration of female Meriones meridianus in partner preference

*P<0.05,**P<0.01; 下同, the same below.

2.2 雌性子午沙鼠對配偶鼠和陌生鼠的偏好頻次比較

雌性子午沙鼠在配對3 d后(t=3.787，P=0.003)和10 d后(t=5.755，P=0.001)對配偶鼠的探究頻次均極顯著高于對陌生鼠。而且配對10 d后對配偶鼠的探究頻次極顯著低于配對3 d后(t=-1.526，P=0.001)(圖2)。對陌生鼠的探究頻次差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-0.496，P=0.626)(圖2)。

圖2 雌性子午沙鼠配偶偏好行為的探究頻次Fig.2 The contacting frequency of female Meriones meridianus in the partner preference

2.3 雄性子午沙鼠對配偶鼠和陌生鼠的偏好時間比較

雄性子午沙鼠在配對3 d后對配偶鼠和陌生鼠的接觸時間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=-0.188，P=0.855)，然而在配對10 d后對配偶鼠的接觸時間極顯著高于對陌生鼠(t=8.571，P<0.001)。而且配對10 d后對配偶鼠的接觸時間極顯著高于配對3 d后(t=4.436，P<0.001)，配對10 d后對陌生鼠的接觸時間極顯著低于配對3 d后(t=-2.516，P<0.001)(圖3)。

圖3 雄性子午沙鼠配偶偏好行為的持續(xù)時間Fig.3 The total duration of male Meriones meridianus in the partner preference

2.4 雄性子午沙鼠對配偶鼠和陌生鼠的偏好頻次比較

雄性子午沙鼠在配對3 d后對配偶鼠和陌生鼠的探究頻次差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(t=1.529，P=0.161)，然而在配對10 d后對配偶鼠的探究頻次極顯著高于對陌生鼠(t=10.370，P<0.001)。而且配對10 d后對配偶鼠(t=-1.716，P=<0.001)和陌生鼠(t=-2.923，P<0.001)的探究頻次均極顯著低于配對3 d后(圖4)。

圖4 雄性子午沙鼠配偶偏好行為的探究頻次Fig.4 The contacting frequency of male Meriones meridianus in the partner preference

3 討論

結(jié)果表明，雌性子午沙鼠在配對3 d后表現(xiàn)出明顯的配偶偏好行為和大量親密行為，而雄性沒有形成配偶偏好。然而在配對10 d后，雌性子午沙鼠對配偶鼠的偏好仍舊維持，雄性子午沙鼠對配偶鼠也表現(xiàn)出偏好行為?？梢姶?、雄子午沙鼠均可形成配偶偏好，只是雄性子午沙鼠形成偏好的時間晚于雌性。在一個繁殖季節(jié)里，只擁有一個配偶，且配偶關(guān)系親密、維持時間長是單配制動物的典型行為特征(Emlen & Oring，1977；Wang & Novak，1994；趙亞軍等，2000)。室內(nèi)研究表明單配制物種——草原田鼠Microtusochrogaster和松田鼠M.pinetorum在雌雄共居一段時間后，表現(xiàn)出對交配后熟悉異性的喜好(Carter & Getz，1993；Getz & Carter，1996)；單配制物種——長爪沙鼠Merionesunguiculataus和子午沙鼠屬于同一亞科，野外研究表明雌雄長爪沙鼠可以形成長期穩(wěn)定的配偶關(guān)系，表現(xiàn)出明顯的配偶偏好(Hendrie & Starkey，1998；Starkey & Hendrie，1998；Wangetal.，2011)。而多配制物種——山地田鼠Microtusmontanus和草甸田鼠M.pennsylvanicus并無對熟悉異性明顯的選擇傾向(Shapiro & Insel，1990)，這與野外觀察對以上田鼠婚配制度的預(yù)測一致(Dewsbury，1987)。因此動物的配偶偏好可以作為婚配制度的一個重要行為學(xué)特征。子午沙鼠很可能為單配制物種，但是仍需要大量室內(nèi)研究和野外實(shí)驗(yàn)證明。

子午沙鼠性情溫和，不會主動咬人，社會行為豐富；每年2—10月都可發(fā)情妊娠，每胎產(chǎn)仔數(shù)為1～7只，平均產(chǎn)仔3.92只(蔣衛(wèi)等，1995；廖力夫，黎唯，1999)；雌、雄親本均參與育幼，且有較高的父本行為(蔣衛(wèi)等，1995)。長爪沙鼠為子午沙鼠的伴生鼠種，繁殖期亞成體的性行為受到抑制，只有一對雌、雄個體具有繁殖能力(Agren，1984)；該鼠一年可繁殖4窩，每窩3～7只幼仔居多(劉偉等，2013)；雌、雄共同參與領(lǐng)地防御(Agren，1984)，共同參與幼仔撫育，雄性有很強(qiáng)的父本行為(夏武平等，1982)。而同樣為伴生鼠種的多配制物種——大沙鼠Rhombomysopimus，繁殖期呈明顯聚集型分布，每年的3月初、5月初和9月間，繁殖3次，每窩仔鼠6～8只；繁殖期群體通常由1只雄鼠和1～3只成年雌鼠，以及一些幼體和亞成體組成，雄性很少參與育幼(喬洪海等，2011)。由此可見，與長爪沙鼠和大沙鼠相比，子午沙鼠一年當(dāng)中的繁殖次數(shù)和胎仔數(shù)與兩者相似，然而育幼方式更接近長爪沙鼠，具有單配制動物中雌雄共同撫育幼仔的行為學(xué)特征。

婚配制度的形成受多種因素的影響，資源分布是一個重要的方面。如果資源集中分布，但又不是高度集中，那么一個雄性足以占有豐富資源獲得多個配偶，即資源保衛(wèi)型的一雄多雌制；如果資源平均分布，小型動物就難以絕對占有該資源，無法形成一雄多雌的社會策略，而更容易形成一雄一雌的單配制。子午沙鼠的主要食物為當(dāng)年生植物的嫩莖、葉和部分灌木韌皮部分、植物花、漿果等，其中莖、葉取食頻次最高，花和漿果次之，種子最少(李俊生等，2003)。子午沙鼠可食用的植物類型主要有數(shù)量可觀的沙蓬A(yù)griophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.、繩蟲實(shí)Corispermumdeclinatum、星狀角果藜CeratocarpusarenariusL.、豬毛菜SalsolacollinaPall等夏雨型植物，這類植物為其提供了豐富的食源，而灌木叢又是它們躲避敵害、隱蔽活動的良好環(huán)境，子午沙鼠在這類生境分布密度較高(宋愷，劉榮堂，1984；徐敏，2009)。子午沙鼠的取食范圍有限，局限于巢區(qū)周圍(Shilova & Orlenev，2004)。因此食物資源分布相對平均，且競爭激烈，因此很難形成一雄多雌的社會策略，而容易形成單配制，這與我們的研究結(jié)果一致。

婚配制度的形成還受到資源豐富度的影響。如果食物足夠豐富，則雙親中的一員(通常是雌性)就可以保證子代健康存活，那么雄性個體就可以從中解放出來，形成一雄多雌制。如果食物不豐富，或者食物難以獲取和處理，則雙親必需同時參與撫育幼仔，有時還需要助親者的幫助，容易形成單配制。子午沙鼠廣泛分布于復(fù)雜多樣的荒漠，加之?dāng)U散能力弱，對棲息地環(huán)境有很強(qiáng)的依賴性(Nicolasetal.，2008)。而荒漠的生態(tài)結(jié)構(gòu)簡單、食物資源貧瘠，食物資源豐富度具有空間上斑塊性和時間上波動性的不確定特點(diǎn)(Brown，1986)，因此容易形成單配制的行為策略。

配偶分布和可利用程度也會影響婚配制度的形成。如果有效性比不平衡(如雌性少)，則雄性不能占有多于一個的雌性，容易形成單配制。如果配偶集群，易形成雌性保衛(wèi)型的一雄多雌制；如果雌性均勻分布，則雄性只能保護(hù)一個雌性，容易形成單配制。野外實(shí)驗(yàn)表明，0～5月齡的子午沙鼠性比為1.939 6∶1，5～12月齡的性比為1.455∶1，12～24月齡的性比0.656∶1，24～36月齡的性比為1∶1。而且其中0～5月齡的182只雌性子午沙鼠均沒有懷孕現(xiàn)象，5～12月齡的88只雌性子午沙鼠中有39只懷孕，12～24月齡的66只雌性子午沙鼠中有56只懷孕，24～36月齡的4只雌性子午沙鼠均懷孕(林紀(jì)春等，2006)?？梢娪猩衬芰Φ拇菩陨呈笾饕性?～24月齡，此時性比接近1∶1。周延林等(1999)對內(nèi)蒙古鄂爾多斯沙地草場1991—1996年所采集子午沙鼠的研究表明，6年總的性比為1.44∶1。內(nèi)蒙古北部荒漠草原和寧夏靈武縣2個地區(qū)子午沙鼠的性比分別為1∶1和0.94∶1(董媛，2007)。 因此從性比和配偶可利用程度上分析，子午沙鼠更易形成單配制策略。

綜上所述，雌、雄子午沙鼠在室內(nèi)共居一段時間后可以形成穩(wěn)定的配偶偏好，且存在兩性差異，表現(xiàn)出了單配制動物的行為特征，但是確定其婚配制度仍需要大量的野外和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)證明。

致謝:感謝程昉老師在實(shí)驗(yàn)過程中的大量幫助；感謝于鵬老師和李西波老師對文章提出寶貴意見；感謝實(shí)驗(yàn)室歐銳、南旭梅等在實(shí)驗(yàn)過程中的鼎力協(xié)助！

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Partner Preference ofMerionesmeridianusin Minqin Desert Area

ZHANG Shihu*, HE Fang, YANG Xusheng, CHEN Xiangyang

(College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China)

Monogamous species prefer to their partners rather than the unfamiliar ones in partner preference test. Partner preference is an important parameter to determine mating system. The midday gerbil (Merionesmeridianus) is widespread and commonly encountered in the desert steppe of northwest China. The migration and diffusion of this population have a good habitat-indicative value. However, the mating system ofM.meridianusis still unclear. We investigated the partner preference in F1generation ofM.meridianusin this study. The results showed that the duration and frequency of contacting (including sniff, licking, crouching and friendly contacting behavior) for partner in femaleM.meridianuswere significantly higher than those for stranger after 3 days (P<0.05) and 10 days (P<0.01) of pairing, and the duration of contacting partner after 10 days of pairing was extremely longer than that after 3 days (P<0.01), the contacting frequency for partner after 10 days of pairing was extremely less than that after 3 days (P<0.01), the duration of contacting for stranger after 10 days of pairing was extremely shorter than that after 3 days(P<0.01). The duration and frequency of contacting for partner in maleM.meridianusafter 3 days of pairing had no significant difference with those for stranger, however, the duration and frequency of contacting for partner after 10 days of pairing were extremely longer than those for stranger (P<0.01). The duration of contacting for partner after 10 days of pairing was extremely longer than that after 3 days (P<0.01), and the frequency of contacting for partner and stranger after 10 days of pairing were extremely less than that after 3 days (P<0.01). In conclusion, both female and maleM.meridianushad stable pair bonding and behavioral characteristic of monogamous species.

Merionesmeridianus; partner preference; mating system; behavior

2016-03-23 接受日期：2016-07-20

西北師范大學(xué)青年教師科研能力提升計(jì)劃項(xiàng)目(NWNU-LKQN-14-12)； 甘肅省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1506RJZA128)

張世虎(1980—)， 男， 博士， 講師， 主要從事草地生態(tài)學(xué)教學(xué)與研究

*通信作者Corresponding author， E-mail:zhangshh05@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160064

Q959.837

A

1000-7083(2016)05-0648-06