蒲 蕾，劉 欣，岳靜偉，張金山，王立剛，顏 華，侯欣華，高紅梅，張 恬，張躍博，武群清，3，張龍超＊，王立賢＊

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193；2.天津農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)與動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院，天津300384；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128）

杜洛克豬HMGA1基因多態(tài)位點(diǎn)與生長、飼料利用性狀的關(guān)聯(lián)分析

蒲 蕾1，2，劉 欣1，岳靜偉1，張金山1，王立剛1，顏 華1，侯欣華1，高紅梅1，張 恬1，張躍博1，武群清1，3，張龍超1＊，王立賢1＊

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193；2.天津農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)與動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院，天津300384；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙410128）

摘 要：試驗(yàn)對HMGA1基因的兩個(gè)SNPs位點(diǎn)進(jìn)行分析，研究了HMGA1基因核苷酸多態(tài)性與生長、飼料利用性狀的關(guān)聯(lián)性。利用大白豬和民豬重測序結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)了HMGA1基因的兩個(gè)SNPs位點(diǎn)（g.－543T＞C和g.1356C＞T），利用Sequenom質(zhì)譜測序平臺對杜洛克豬g.－543T＞C和g.1356C＞T位點(diǎn)進(jìn)行基因分型，并分析該位點(diǎn)多態(tài)性與生長、飼料利用性狀的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，杜洛克豬群體g.－543T＞C位點(diǎn)，CT與CC基因型相比，90日齡體重升高了2.15kg（P＜0.05），30kg體重日齡降低了3.21d（P＜0.05），斷奶重升高，剩余采食量降低，100kg體重日齡減少，30～100kg平均日增重、40～90kg平均日采食量、40～90kg平均日增重均降低。杜洛克豬群體g.1356C＞T位點(diǎn)，CC與TT基因型相比，90日齡體重升高了0.37kg（P＜0.05）；平均日采食量降低0.13kg／d（P＜0.05），100kg背膘厚降低0.43mm（P＜0.05），剩余采食量降低了70.42g（P＜0.05），30kg體重日齡降低了0.56d（P＜0.05）；40～90kg平均日采食量降低了0.17kg（P＜0.05），斷奶重升高，100kg體重日齡增大，30～100、40～90kg平均日增重均降低；CT與TT基因型結(jié)果與上結(jié)果類似。結(jié)果初步表明HMGA1基因兩個(gè)SNPs位點(diǎn)的突變有利于杜洛克豬的生長、飼料利用效率的提高。

關(guān)鍵詞：HMGA1基因；杜洛克豬；SNP；剩余采食量；飼料利用效率

飼料成本占養(yǎng)豬成本的60%以上，所以對飼料利用效率性狀的改良有利于降低養(yǎng)豬成本［1］。剩余采食量（residual feed intake，RFI）性狀是目前被關(guān)注的飼料利用效率指標(biāo)之一［2］。與飼料轉(zhuǎn)化率（feed conversion ratio，F(xiàn)CR）不同，剩余采食量是用來描述動(dòng)物實(shí)際采食量與用于維持和增重所需的預(yù)測采食量的差異，是用來評價(jià)動(dòng)物遺傳背景決定的代謝差異［2］。

HMGA1屬于高遷移率蛋白家族成員（high mobility group protein，HMG）。研究證實(shí)，HMGA1與癌癥細(xì)胞的增殖分化有關(guān)，過表達(dá)HMGA1基因可以促進(jìn)腫瘤細(xì)胞的轉(zhuǎn)移［3－6］；HMGA1基因在骨骼肌和脂肪組織中調(diào)控葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)及胰島素信號通路［7－8］；HMGA1超表達(dá)可導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因小鼠體重降低，脂質(zhì)變?。?］。另有研究報(bào)道稱，HMGA1和黑皮質(zhì)素受體4（melanocortin receptor 4，MC4R）基因的SNP互作與豬的生長、瘦肉量和脂肪含量均有一定關(guān)系［10－11］。機(jī)體三大物質(zhì)（糖類、脂類和蛋白質(zhì)）代謝的能力與豬的飼料利用效率有著密切關(guān)系［2］。而HMGA1基因在調(diào)節(jié)葡萄糖代謝和脂質(zhì)代謝方面均有重要作用。因此，HMGA1可能與豬的飼料利用效率性狀有關(guān)。

本試驗(yàn)對大白豬和民豬群體的重測序數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)了HMGA1基因的兩個(gè)單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）位點(diǎn)，目前鮮有研究報(bào)道。采用質(zhì)譜分型技術(shù)，對杜洛克豬群體進(jìn)行HMGA1基因的兩個(gè)SNPs位點(diǎn)的基因分型，并對該多態(tài)位點(diǎn)與生長、飼料利用性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，為飼料利用效率相關(guān)性狀影響的功能研究及HMGA1的這兩個(gè)位點(diǎn)作為標(biāo)記輔助選擇位點(diǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1主要試劑

瓊脂糖（Agarose）購自TaKaRa公司；DEPC、蛋白酶K、DNA MarkerⅠ、DNA MarkerⅡ均購自天根生化科技（北京）有限公司；GoldView購自北京賽百盛基因技術(shù)有限公司；Tris飽和酚、三氯甲烷、無水乙醇（Ethanol）均購自北京化工廠。

1.2數(shù)據(jù)采集

所有的杜洛克豬進(jìn)入有FIRE美國OSBORN自動(dòng)喂料系統(tǒng)的圈舍中，測定獲取日采食量及體重情況。所有的原始數(shù)據(jù)從FIRE軟件收集至Excel表中，F(xiàn)CR性狀為平均日采食量（average daily feed intake，ADFI）與平均日增重（average daily gain，ADG）的比值。RFI性狀的計(jì)算參考美國愛荷華州立大學(xué)Onteru等［12］公式：

RFI＝ADFI－［b1×（OnBW－30）＋b2×（Off－BW－100）＋b3×MetamidBW＋b4×ADGA＋b5 ×OffBFA）

式中，ADFI，測定期間的日采食量；Metamid－BW（meta middle body weight），豬的中間體重時(shí)需要的代謝能，MetamidBW＝［（OnBW＋OffBW）／2］0.75；ADGA，90～180d內(nèi)的平均日增重；OffBFA（adjust off test back fat），測試結(jié)束時(shí)10～11肋背膘厚度調(diào)整到100kg體重時(shí)的值，即100kg體重背膘厚（100kg backfat，100kg BF）；30kg體重日齡、100kg體重日齡和30～100kg平均日增重的校正公式來源于CCSI［13］。40～90kg平均日采食量和平均日增重均為檢測真實(shí)值。

1.3 基因組DNA提取

采集所有杜洛克豬的耳樣，將樣品放入75%乙醇中，－20℃保存，以備后續(xù)基因組DNA的提取?；蚪MDNA采用酚－氯仿法提取，具體提取步驟見試劑盒說明。

1.4HMGA1基因的g.－543T＞C和g.1356C＞T基因型的判定

通過對大白豬和民豬的基因組DNA重測序所得結(jié)果進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)HMGA1基因的兩個(gè)SNPs位點(diǎn)（g.－543T＞C和g.1356T＞C）。通過Ensemble軟件（http：／／asia.ensembl.org／index.html）比對分析突變位置，確定SNP位點(diǎn)。

1.5Sequenom質(zhì)譜分型

利用Sequenom質(zhì)譜檢測平臺對試驗(yàn)樣品進(jìn)行HMGA1基因g.－543T＞C和g.1356T＞C位點(diǎn)的基因分型。根據(jù)GenBank中豬HMGA1基因RNA序列（登錄號：NM＿001185154）和DNA序列（登錄號：NC＿010449.4），利用AssayDesigner 3.1軟件進(jìn)行引物和探針設(shè)計(jì)，引物序列見表1。單管擴(kuò)增引物稀釋至100μmol／L，單管延伸引物稀釋至500μmol／L。Sequenom MassArray系統(tǒng)基因分型步驟為：①PCR擴(kuò)增反應(yīng)；②SAP反應(yīng)；③延伸反應(yīng)；④樹脂純化；⑤上樣，質(zhì)譜反應(yīng)；⑥Mass Array分析，并輸出報(bào)告［14］。

表1　HMGA1基因SNPs位點(diǎn)質(zhì)譜探針引物Table 1 Primers and probes for genotyping assay for SNPs ofHMGA1gene

1.6統(tǒng)計(jì)分析

對380頭杜洛克豬HMGA1基因SNP位點(diǎn)與生長、飼料利用性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。使用SAS 9.2［15］數(shù)據(jù)處理軟件中的廣義混合線性模型（general linear mixed model，GLMM），以最小二乘法展開基因型與生長、飼料利用性狀顯著性檢驗(yàn)，獲得杜洛克豬群體中顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。使用的模型為：

式中，Y，測得性狀；μ，總體均數(shù)；G，基因型效應(yīng)；S，性別固定效應(yīng)；W，初測體重協(xié)變量；e，隨機(jī)誤差。

統(tǒng)計(jì)基因型，計(jì)算各群體中該位點(diǎn)的基因頻率和基因型頻率，并進(jìn)行Hardy－Weinberg平衡檢測。計(jì)算多態(tài)信息含量（PIC）、群體雜合度（He）、有效等位基因數(shù)（Ne），并做卡方（χ2）檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1生長、飼料利用性狀表型分析

本試驗(yàn)中杜洛克豬群體各生長、飼料利用性狀數(shù)據(jù)表型統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2。由表2可知，杜洛克豬群體豬的初生重為1.79kg；斷奶重為7.78kg。90日齡體重為29.49kg；平均日采食量為1.74kg／d；平均日增重為0.66kg／d；100kg背膘厚為7.41mm；剩余采食量為－0.42g／d；飼料轉(zhuǎn)化率為2.70%；30kg體重日齡為90.80d；100kg體重日齡為196.47d；300～100kg平均日增重為0.67kg／d；40～90kg平均日采食量為1.93kg／d；40～90kg平均日增重為0.78kg／d。

2.2HMGA1基因的多態(tài)性基因型頻率分析

HMGA1基因5′－flank區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)了1個(gè)SNP位點(diǎn)（g.－543T＞C）；內(nèi)含子區(qū)域發(fā)現(xiàn)1個(gè)SNP位點(diǎn)（g.1356C＞T）。群體基因型頻率和等位基因頻率見表3。由表3可知，在g.－543T＞C位點(diǎn)，C和T等位基因頻率分別為90.79%和9.21%；在c.1356C＞T位點(diǎn)，C和T等位基因頻率分別為21.84%和78.16%。g.－543T＞C和g.1356 C＞T多態(tài)位點(diǎn)的多態(tài)信息含量（PIC）、雜合度（He）、有效等位基因數(shù)（Ne）及卡方（χ2）檢驗(yàn)的分析結(jié)果中，杜洛克豬群體中該位點(diǎn)均達(dá)到Hardy－Weinberg平衡狀態(tài)（P＞0.05）；均表現(xiàn)出低度到中度多態(tài)性（中度0.25＜PIC＜0.5；低度PIC＜0.25）。根據(jù)等位基因頻率和雜合度分析，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)位點(diǎn)均為低等雜合度SNP位點(diǎn)。

表2　飼料利用效率相關(guān)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistical description of data set for feed efficiency related traits

表3　杜洛克豬HMGA1基因的SNPs多態(tài)信息Table 3 The polymorphism information ofHMGA1gene SNPs in Durocs pigs

2.3SNPs與生長、飼料利用性狀的關(guān)聯(lián)分析

將HMGA1基因的兩個(gè)SNPs位點(diǎn)基因型與杜洛克豬生長、飼料利用性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果見表4、5。由表4可知，杜洛克豬g.－543T＞C位點(diǎn)，TT與CC基因型個(gè)體相比，90日齡體重降低了2.63kg（P＜0.05），30kg體重日齡升高了4.11d（P＜0.05），100kg體重日齡升高了16.21d（P＜0.05），40～90kg平均日采食量降低了0.25kg（P＜0.05），斷奶重升高，剩余采食量、30～100kg平均日增重、40～90kg平均日增重均降低；CT與CC基因型相比，90日齡體重升高了2.15kg（P＜0.05），30kg體重日齡降低了3.21d（P＜0.05），斷奶重升高，剩余采食量降低，100kg體重日齡減少，30～100kg平均日增重、40～90kg平均日采食量、40～90kg平均日增重均降低。

由表5可知，杜洛克豬g.1356C＞T位點(diǎn)，CC與TT基因型相比，90日齡體重升高了0.37kg（P＜0.05）；平均日采食量降低0.13kg／d（P＜0.05），100kg背膘厚降低0.43mm（P＜0.05），剩余采食量降低70.42g（P＜0.05），30kg體重日齡降低了0.56d（P＜0.05）；40～90kg平均日采食量降低了0.17kg（P＜0.05），斷奶重升高，100kg體重日齡增大，30～100、40～90kg平均日增重均降低；CT與TT基因型相比，90日齡體重升高了0.99kg（P＜0.05）；30kg體重日齡降低了1.54d（P＜0.05），斷奶重升高，100kg體重日齡增大，30～100、40～90kg平均日增重均降低。

表4　HMGA1基因g.－543T＞C位點(diǎn)基因型與生長、飼料利用性狀的關(guān)聯(lián)分析Table 4 Association ofHMGA1gene g.－543T＞C genotype with different feed efficiency related traits

表5　HMGA1基因g.1356C＞T位點(diǎn)基因型與生長及飼料利用效率性狀的關(guān)聯(lián)分析Table 5 Association ofHMGA1gene g.1356C＞T genotype with different feed efficiency related traits

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)，HMGA1蛋白可以從細(xì)胞核轉(zhuǎn)移至線粒體，與線粒體DNA的D－loop環(huán)結(jié)合，影響線粒體基因的轉(zhuǎn)錄和功能維持［16］，且HMGA1的表達(dá)水平也影響了線粒體的功能和線粒體DNA的損傷修復(fù)效率［17］。機(jī)體能量消耗是通過線粒體的能量轉(zhuǎn)化完成的，有研究稱飼料利用效率高的動(dòng)物體內(nèi)線粒體的電子偶聯(lián)比其他動(dòng)物好，能更好地利用能量［18］。HMGA1是視黃醇結(jié)合蛋白4（retinol－binding protein 4，RBP4）基因的重要調(diào)節(jié)子，cAMPHMGA1－RBP4通路在葡萄糖的體內(nèi)內(nèi)穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要作用［11］。另外，HMGA1在胰島β細(xì)胞的功能維持和胰島素的生產(chǎn)方面發(fā)揮重要作用［19］。HMGA1基因在白色脂肪和棕色脂肪的形成中發(fā)揮重要作用，它可以抑制脂肪細(xì)胞分化，降低脂肪量［9］。HMGA1基因的多態(tài)性與肌肉組織的脂肪酸的成分比例顯著關(guān)聯(lián)［11］。豬的剩余采食量性狀與豬的背部脂肪含量和瘦肉率具有很強(qiáng)的相關(guān)性［20］。所以HMGA1可能在調(diào)控飼料利用效率方面發(fā)揮一定作用。

通過對大白豬和民豬重測序結(jié)果進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)了HMGA1基因的兩個(gè)SNPs位點(diǎn)：g.－543T＞C和g.1356C＞T，且HMGA1基因的這兩個(gè)SNPs位點(diǎn)與豬生長、飼料利用性狀的相關(guān)性鮮有報(bào)道。由于g.－543T＞C位點(diǎn)的TT基因型個(gè)體只有兩個(gè)，所以統(tǒng)計(jì)的代表性不強(qiáng)，故此部分結(jié)果并不做深入分析。本研究結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，杜洛克豬HMGA1基因g.－543T＞C位點(diǎn)的CT與CC基因型相比90日齡體重更大，30kg體重日齡、100kg體重日齡和40～90kg平均日采食量更小，但該位點(diǎn)3種基因型與40～90kg平均日增重均無顯著相關(guān)性。即對HMGA1基因g.－543T＞C位點(diǎn)CT基因型進(jìn)行選擇可能對90日齡體重、30kg體重日齡、100kg體重日齡和40～90kg平均日采食量產(chǎn)生積極的影響，并不顯著影響40～90kg平均日增重。杜洛克豬HMGA1基因g.1356C＞T位點(diǎn)CT、CC基因型與TT基因型相比，90日齡體重更大，平均日采食量更小，30kg體重日齡更小，并不顯著影響平均日增重的大小。由于g.1356 C＞T位點(diǎn)CC基因型個(gè)體較CT和TT基因型個(gè)體表現(xiàn)出更薄的背膘厚、更低的剩余采食量和40～90kg平均日采食量，并不影響40～90kg平均日增重的大小。即這兩個(gè)位點(diǎn)的突變可以使杜洛克豬在不影響平均日增重的同時(shí)降低同期間內(nèi)的平均日采食量，可以使90日齡體重更重，30kg體重日齡和100kg體重日齡更小，尤其g.1356C＞T位點(diǎn)還可以使杜洛克豬有更薄的背膘厚和更低的剩余采食量。

另有研究發(fā)現(xiàn)，HMGA1基因的其他SNP位點(diǎn)與豬的生長、飼料利用性狀有關(guān)。研究報(bào)道，HMGA1基因的SNP位點(diǎn)與MC4R基因的SNP位點(diǎn)有一定關(guān)聯(lián)互作關(guān)系，此互作關(guān)系與豬的生長、瘦肉量和脂肪含量有一定相關(guān)性［10］。HMGA1基因的c187－170C＞T位點(diǎn)的多態(tài)性在低剩余采食量選擇系和對照組在大白豬群體中突變頻率差異極顯著，但并沒有發(fā)現(xiàn)此位點(diǎn)與飼料利用及其他肉質(zhì)性狀有相關(guān)性［21］。HMGA1基因的c.576C＞T多態(tài)性位點(diǎn)與背膘厚呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，與平均日增重和瘦肉率并無顯著相關(guān)性［10］。將HMGA1基因c.576C＞T位點(diǎn)與MC4R基因（Asp298Asn）的突變位點(diǎn)進(jìn)行綜合關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)c.576C＞T位點(diǎn)與大白豬的平均日增重顯著相關(guān)［10］。本研究中，HMGA1基因g.1356C＞T位點(diǎn)與背膘性狀有一定相關(guān)性，但與上研究不同的是HMGA1基因g.－543T＞C和g.1356C＞T位點(diǎn)與杜洛克豬群體各個(gè)階段的平均日增重均無顯著相關(guān)性。

4 小 結(jié)

HMGA1基因g.－543T＞C和g.1356C＞T位點(diǎn)突變可以使杜洛克豬在不影響平均日增重的同時(shí)降低同期間內(nèi)的平均日采食量，可以使90日齡體重更重，30kg體重日齡和100kg體重日齡更小。尤其g.1356C＞T位點(diǎn)還可以使杜洛克豬有更薄的背膘厚和更低的剩余采食量。HMGA1基因的這兩個(gè)SNP位點(diǎn)可作為分子標(biāo)記，利用基因輔助選擇的方法選擇有利的基因型留種，提高育種改良效率。

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（責(zé)任編輯 晉大鵬）

中圖分類號：S813.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1671－7236（2016）12－3268－07

doi：10.16431／j.cnki.1671－7236.2016.12.028

收稿日期：2016－05－04

基金項(xiàng)目：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP－IAS02）；國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2015BAD03B02－2）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS－36）

作者簡介：蒲 蕾（1987－），女，陜西西安人，博士，研究方向：豬遺傳育種，E－mail：pulei87＠126.com

通信作者：＊張龍超，男，河北定州人，副研究員，研究方向：豬分子遺傳育種，E－mail：zhlchias＠163.com王立賢，男，山西朔州人，研究員，研究方向：豬遺傳育種，E－mail：iaswlx＠263.net

Study onHMGA1Gene Polymorphism Site and Its Association with Feed Efficiency Related Traits in Duroc Pigs

PU Lei1，2，LIU Xin1，YUE Jing－wei1，ZHANG Jin－shan1，WANG Li－gang1，YAN Hua1，HOU Xin－h(huán)ua1，GAO Hong－mei1，ZHANG Tian1，ZHANG Yue－bo1，WU Qun－qing1，3，ZHANG Long－chao1＊，WANG Li－xian1＊
（1.InstituteofAnimalSciences，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China；2.CollegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicine，TianjinAgriculturalUniversity，Tianjin300384，China；3.CollegeofAnimalScienceTechnology，HunanAgriculturalUniversity，Changsha410128，China）

Abstract：The objective of this study was to analyze two SNPs ofHMGA1gene，and investigate its association with feed efficiency related traits in Duroc populations.HMGA1gene SNPs（g.－543T＞C and g.1356C＞T）in Large White pig and Min pig were detected by re－sequencing technology，SNP genotyping of g.－543T＞C and g.1356C＞T sites in Duroc populations were performed using Sequenom mass spectrometry，and the association ofHMGA1gene SNPs with growth and feed efficiency related traits in Duroc populations were analyzed.The results in－dicated that the individuals of CT genotype in g.－543T＞C increased 2.15kg on 90dbody weight（P＜0.05），decreased 3.21dat 30kg weight age（P＜0.05），weaning weight was increased and 100kg age were decreased，residual feed intake，30to 100kg average daily gain（ADG），40to 90kg average daily feed intake（ADFI）and 40to 90kg ADG were decreased，comparing with CC individuals.Moreover the individuals of CC genotype in g.1356C＞T had significantly increased 90dbody weight（0.37kg，P＜0.05），ADFI（less 0.13kg，P＜0.05），back fat（BF，less 0.43mm，P＜0.05），RFI（less 70.40g，P＜0.05），30kg age（less 0.56d，P＜0.05）and 40to 90kg ADFI（less 0.17kg，P＜0.05）were significantly decreased；Weaning weight and 100kg age were increased；30to 100kg ADG，40to 90kg ADG were decreased than TT genotype individuals.And the CT genotype individual in g.1356C＞T had the similar results with CC genotype individuals that compared with TT genotype individuals.All in all，the two SNPs ofHMGA1gene would be helpful in feed efficiency related traits in Duroc population.

Key words：HMGA1gene；Duroc pig；SNP；residual feed intake；feed utilization efficiency