蘇樂怡, 趙萬義, 張記軍, 楊玉鵬, 郭遠飛, 凡 強, 廖文波,①

(1. 中山大學生命科學學院, 廣東 廣州 510275; 2. 首都師范大學資源環(huán)境與旅游學院, 北京 100048;3. 湖南八面山國家級自然保護區(qū)管理局, 湖南 桂東 423501)

湖南八面山銀杉群落特征及其殘遺性和保守性分析

蘇樂怡1, 趙萬義1, 張記軍2, 楊玉鵬1, 郭遠飛3, 凡 強1, 廖文波1,①

(1. 中山大學生命科學學院, 廣東 廣州 510275; 2. 首都師范大學資源環(huán)境與旅游學院, 北京 100048;3. 湖南八面山國家級自然保護區(qū)管理局, 湖南 桂東 423501)

為了解中國特有孑遺植物銀杉(CathayaargyrophyllaChun et Kuang)的生存現(xiàn)狀，對位于湖南八面山腳盆遼的銀杉+南方鐵杉〔Tsugachinensisvar.tchekiangensis(Flous) Cheng et L. K. Fu〕+甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.〕-猴頭杜鵑(RhododendronsimiarumHance)群落進行調(diào)查，分析其群落特征及種群年齡結構，比較分布在不同區(qū)域的6個銀杉群落中種子植物屬的分布區(qū)類型及其相似性系數(shù)；在此基礎上，討論了銀杉群落的殘遺性特征。結果顯示：腳盆遼銀杉群落共有維管植物66種，包括蕨類植物4種和種子植物62種(裸子植物4種、被子植物58種)； 該群落喬木層的主要優(yōu)勢種為甜櫧、 猴頭杜鵑、 銀杉和南方鐵杉， 重要值分別為13.12%、 9.28%、 8.86%和7.49%； 該群落的Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為0.94和3.20， Pielou均勻度指數(shù)Jsw和Jsi分別為0.81和0.92，說明該群落物種多樣性偏低但物種分布均勻，與中亞熱帶山地的暖性針闊葉混交林特征一致。從生活型譜看，該群落中各頻度百分比由高至低依次為A級、B級、C級、D級、E級，與Raunkiaer標準頻度圖譜基本一致，表明該群落整體上處于較為穩(wěn)定的亞頂極狀態(tài)。從銀杉種群年齡結構看，種群中幼齡個體占一定比例，但80～180 a的中齡個體比例偏低；從該群落優(yōu)勢種的徑級結構看，甜櫧、猴頭杜鵑和鹿角杜鵑(RhododendronlatoucheaeFranch.)種群為增長型種群，而銀杉、南方鐵杉和福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas〕種群為衰退型種群。從腳盆遼銀杉群落種子植物屬的分布區(qū)類型看， 溫帶分布型屬占51.06%， 略高于熱帶分布型屬(占48.94%)，說明該區(qū)域屬于熱帶亞熱帶過渡區(qū)；除緯度外，海拔也能夠在一定程度上影響其分布區(qū)類型組成。在處于粵北、 粵桂山地和貴州高原3個植物區(qū)系亞地區(qū)的6個銀杉群落中， 種子植物屬分布區(qū)類型的相似性系數(shù)為0.35～0.67，群落建群種所在屬如鐵杉屬〔Tsuga(Endlicher) Carrière〕、潤楠屬(MachilusNees)、水青岡屬(FagusLinn.)和福建柏屬(FokieniaHenry et Thomas)等在各群落間有相似性和共通性，且多為古老成分和孑遺成分，表明現(xiàn)存的銀杉群落具有相近的變遷歷史，分布地域具有明顯的亞熱帶山地避難所特征，體現(xiàn)出其演替過程的殘遺性和保守性。研究結果表明：在銀杉群落中適度疏通林窗，降低林下郁閉度，有利于銀杉幼樹的生長，使銀杉種群得到可持續(xù)更新和演替。

湖南八面山腳盆遼; 銀杉; 群落特征; 分布區(qū)類型; 種群年齡結構; 殘遺性

銀杉(CathayaargyrophyllaChun et Kuang)隸屬松科(Pinaceae)銀杉屬(CathayaChun et Kuang)[1]，為中國特有孑遺植物，也是國家一級保護植物，堪稱“植物界大熊貓”。從化石證據(jù)看，銀杉曾廣泛分布于中新世至上新世的歐洲中部、北美洲及亞洲，第四紀冰川來臨前其分布區(qū)大幅度縮減，現(xiàn)僅殘存于中國南部山區(qū)[2-3]，因此，銀杉也是“活化石”。

據(jù)統(tǒng)計，目前在湖南八面山、廣西大瑤山、貴州大婁山和湖南越城嶺4個山區(qū)內(nèi)的36個分布點共有銀杉3 018株，其中八面山地區(qū)有879株[4]。湖南八面山是中國銀杉群落分布的東界，自從1986年在八面山腳盆遼發(fā)現(xiàn)銀杉群落，之后10年陸續(xù)對八面山的銀杉群落狀況開展了調(diào)查和研究，并探討了其亞熱帶常綠針葉林殘遺性質以及銀杉群落的演替趨勢，在此基礎上，提出設立銀杉定位研究基地的建議[5-7]。近年來研究者對銀杉群落的研究熱度降低，八面山地區(qū)的銀杉生存現(xiàn)狀需要進一步評價。此外，中國亞熱帶森林植物區(qū)系發(fā)生歷史古老，而星散分布于亞熱帶地區(qū)的銀杉群落結構在演替過程中是否具有保守性，這一問題也未見相關研究報道。

此外，銀杉為著名的第三紀孑遺種，在地史時期曾廣布于歐洲、亞洲及北美洲，以銀杉為特征種的群落在中國亞熱帶地區(qū)形成若干殘遺分布地，有著重要的生物地理學意義[2,8]。謝宗強等[9]認為，銀杉群系雖地處亞熱帶，但物種的分布區(qū)類型組成卻具有較強的溫帶分布型特點。然而，關于銀杉現(xiàn)分布地的群落物種分布區(qū)類型組成缺乏進一步的對比分析。

作者采用經(jīng)典樣方調(diào)查方法，研究了分布于八面山國家級自然保護區(qū)腳盆遼的銀杉群落特征及其種群結構。在此基礎上，對八面山與大瑤山[10-11]、越城嶺[12]、大婁山[13]和金佛山[10]分布的銀杉群落的地理分布特征進行比較；并結合譜系地理學研究文獻[3]，探討銀杉群落演化的殘遺性及保守性特征。

1 研究區(qū)域自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

湖南省八面山屬于羅霄山脈南段支脈，地處資興市、桂東縣和炎陵縣的交界處，地理坐標為北緯25°54′02″～26°06′59″、東經(jīng)113°37′39″～113°50′08″，境內(nèi)山體呈“H”形輪廓， 山澗峽谷縱深， 最高海拔2 051 m，最低海拔800 m。地處中亞熱帶山地濕潤氣候區(qū)， 夏季涼爽、 冬季稍寒冷； 年平均氣溫13.5 ℃， 7月平均氣溫22.6 ℃，1月平均氣溫4.1 ℃，極端最高氣溫和極端最低氣溫分別為34.0 ℃和-6.3 ℃；年降水量1 754 mm，4月和5月降水量較多，占全年降水量的33%，10月至次年1月降水量較少，僅占全年降水量的10%。成土母巖以花崗巖為主，兼有石英砂巖和變質巖；土壤為山地黃壤及黃棕壤，土層疏松且含水量低，腐殖層較薄[7]。

銀杉群落主要分布于八面山國家級自然保護區(qū)東北側支脈溪谷兩側山坡的中部和下部，形成典型的針闊葉混交林，鄰近局部地區(qū)也有零星分布，垂直分布于海拔1 000～1 400 m。腳盆遼為該自然保護區(qū)內(nèi)銀杉分布較集中的區(qū)域，銀杉在河谷內(nèi)多與猴頭杜鵑(RhododendronsimiarumHance)和金葉含笑(MicheliafoveolataMerr. ex Dandy)混生，而在山坡、懸?guī)r等區(qū)域則與甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.〕和鹿角杜鵑(RhododendronlatoucheaeFranch.)混生。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和調(diào)查方法 選取銀杉、南方鐵杉〔Tsugachinensisvar.tchekiangensis(Flous) Cheng et L. K. Fu〕、猴頭杜鵑和甜櫧混生的群落，劃定面積1 600 m2的樣地；樣地的地理坐標為北緯26°04′10″、東經(jīng)113°42′58″，海拔1 107 m，坡度約30°～50°，坡向西偏南；土層厚度約30 cm，土壤中多有植物根系，土質疏松，土壤相對含水量低。

[14-15]的方法，將樣地劃分為16個面積10 m×10 m的大樣方，采取每木記賬法調(diào)查大樣方內(nèi)胸徑>1.5 cm、高度≥1.5 m的喬木和灌木的種名、胸圍、高度、冠幅和株數(shù)。在每個大樣方內(nèi)劃出1個面積2 m×2 m的小樣方，記錄小樣方內(nèi)喬木和灌木的幼苗及草本植物的種名、高度、覆蓋度和株數(shù)。

1.2.2 群落特征分析方法 參考植物群落學研究方法[14-15]，統(tǒng)計樣地內(nèi)各物種的相對多度、相對頻度和相對優(yōu)勢度，并根據(jù)公式“重要值=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3”計算重要值。群落的物種多樣性采用Simpson多樣性指數(shù)(SP)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(SW)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw和Jsi)進行測度[14-16]， 計算公式分別為：SP= 1-∑Pi2；SW= -∑PilnPi；Jsw= (-∑PilnPi)/lnS；Jsi= (1-∑Pi2)/(1-1/S)。式中，S為樣方中的物種總數(shù)；Pi為第i種的物種數(shù)占樣方中物種總數(shù)的百分數(shù)。

參照Raunkiaer[17]的方法進行生活型頻度級分析。其中，頻度1%～20%為A級；頻度21%～40%為B級；頻度41%～60%為C級；頻度61%～80%為D級；頻度81%～100%為E級。

由于腳盆遼銀杉群落中部分優(yōu)勢種為小型喬木，Ⅴ級立木劃分標準[14]不適合其種群年齡結構分析，因此，依據(jù)胸徑頻度分析群落中各優(yōu)勢種的年齡結構。根據(jù)回歸方程“A=1.54+5.20D-0.016 4D2(式中，A為年齡；D為胸徑)[18]”(R=0.92**)繪制腳盆遼銀杉群落中銀杉的年齡結構圖。

1.2.3 群落種子植物地理分布的分析方法 通過查閱文獻，收集其他區(qū)域分布的銀杉群落的物種組成信息；根據(jù)吳征鎰等[19-20]對中國種子植物屬分布區(qū)類型的劃分原則，對各銀杉群落種子植物屬的分布區(qū)類型進行劃分；采用相似性系數(shù)(Sc)衡量各銀杉群落間種子植物屬分布區(qū)類型的相似性，計算公式為Sc=2c/(A+B)。式中，A為甲群落屬數(shù)；B為乙群落屬數(shù)；c為甲、乙群落共有的屬數(shù)[21]。

2 結果和分析

2.1 群落特征分析

2.1.1 種類組成及結構分析 調(diào)查結果顯示：湖南八面山腳盆遼的銀杉+南方鐵杉+甜櫧-猴頭杜鵑群落(簡稱腳盆遼銀杉群落)內(nèi)共有維管植物27科50屬66種，其中蕨類植物2科3屬4種，裸子植物2科4屬4種，被子植物23科43屬58種。從生活型看，木本植物占明顯優(yōu)勢，有61種，占總種數(shù)的92.42%，其中，喬木35種，灌木(含喬木幼樹)26種；草本植物5種，占總種數(shù)的7.58%；未發(fā)現(xiàn)藤本植物。

腳盆遼銀杉群落終年常綠，林冠層起伏度大。喬木層總郁閉度0.8，可分為3個亞層：高大的銀杉和南方鐵杉突出于林冠層， 為第1亞層， 高度為15.0～ 18.0 m，老齡甜櫧高達15.0 m； 第2亞層高度為10.0～15.0 m，主要為福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas〕、銀杉、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、甜櫧和猴頭杜鵑，伴生種類為日本杜英(ElaeocarpusjaponicusSieb. et Zucc.)和細葉青岡〔Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et Wils.) Cheng et T. Hong〕等；第3亞層高度為5.0～10.0 m，優(yōu)勢種為鹿角杜鵑、猴頭杜鵑、辣汁樹(CinnamomumtsangiiMerr.)、美麗新木姜子〔Neolitseapulchella(Meissn.) Merr.〕和南嶺山礬(SymplocosconfusaBrand)。灌木層高1.5～4.0 m，種類較豐富，主要為毛玉山竹〔Yushaniabasihirsuta(McClure) Z. P. Wang et G. H. Ye〕、赤楠(SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.)、杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)、鹿角杜鵑和小果珍珠花〔Lyoniaovalifoliavar.elliptica(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.〕；其他種類還有少花柏拉木〔Blastuspauciflorus(Benth.) Guillaum.〕和鳳凰潤楠(MachilusphoenicisDunn)等。草本層種類較少，多為耐旱的狗脊〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕、里白〔Diplopterygiumglaucum(Thunb. ex Houtt.) Nakai〕、芒萁〔Dicranopterispedata(Houtt.) Nakaike〕以及鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)的種類。

群落中喜陽性的銀杉、南方鐵杉和甜櫧占據(jù)群落上層生態(tài)位，但大樹數(shù)量不多，總體覆蓋度不高；喬木第2和第3亞層樹種較豐富，使群落整體郁閉度增大。群落林下層草本及幼苗較少，藤本植物缺失。在林下僅發(fā)現(xiàn)銀杉幼苗14株，可能因群落中灌木層覆蓋度高使得草本層光線不充足，同時群落地處坡地、土層保水性差以及人類活動等因素制約了林下層草本植物及銀杉幼苗的生長。

2.1.2 群落優(yōu)勢種的重要性分析 湖南八面山腳盆遼銀杉群落優(yōu)勢種重要性指標的分析結果見表1。腳盆遼銀杉群落中共有22個樹種的重要值達到1%以上，而重要值大于4%的樹種有7種，為甜櫧、猴頭杜鵑、銀杉、南方鐵杉、鹿角杜鵑、赤楠和福建柏，它們的重要值之和達到53.89%，為本群落優(yōu)勢種。其中，甜櫧、銀杉和南方鐵杉的相對優(yōu)勢度分別達到29.55%、18.47%和17.81%，明顯高于其他樹種，在群落結構上占據(jù)上層生態(tài)位，據(jù)此認為三者是本群落的建群種。除以上優(yōu)勢種外，群落中其他樹種的重要值均較低，星散分布于群落中下層。

在科級水平，腳盆遼銀杉群落的優(yōu)勢科為殼斗科(Fagaceae)、松科和杜鵑花科(Ericaceae)，柏科(Cupressaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、山茶科(Theaceae)和山礬科(Symplocaceae)也占據(jù)一定地位。綜合分析結果表明：該群落主要建群種均為中亞熱帶優(yōu)勢種，在植被區(qū)劃上屬東部中亞熱帶常綠闊葉林帶南嶺山地栲類林、蕈樹林區(qū)(Ⅳ Aiib-3)[8]，南嶺山地一帶分布的銀杉群落具明顯的中亞熱帶山地性質和孑遺植被特征，在植被和區(qū)系地理上有著重要的科學意義。

2.1.3 群落物種多樣性分析 群落物種多樣性分析結果表明：湖南八面山腳盆遼銀杉群落的物種豐富度指數(shù)為66；木本層Simpson多樣性指數(shù)(SP)為0.94，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(SW)為3.20；Pielou均勻度指數(shù)較高，Jsw值為0.81，Jsi值為0.92，Jsw和Jsi值均在0.8以上。表明該銀杉群落的物種多樣性程度偏低，但群落中物種分布均勻，且雖然物種數(shù)量不多但群落目前處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。

2.1.4 群落物種頻度分析 參照Raunkiaer[17]的方法對湖南八面山腳盆遼銀杉群落進行物種生活型的頻度級分析，并與亞熱帶針闊葉混交林江西三清山華東黃杉(PseudotsugagausseniiFlous)群落[22]、廣東南嶺國家級自然保護區(qū)疏齒木荷(SchimaremotiserrataH. T. Chang)+福建柏群落[23]及Raunkiaer的標準頻度圖譜[17]進行比較，結果見圖1。

由圖1可以看出：腳盆遼銀杉群落中，A級、B級、C級、D級和E級的頻度百分比分別為56.25%、 17.19%、 12.50%、 10.40%和3.12%，A級占明顯優(yōu)勢。與Raunkiaer標準頻度圖譜相比，該銀杉群落A級、B級、C級和D級的頻度百分比略大，而E級的頻度百分比則降低13%。E級植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，在腳盆遼銀杉群落中，頻度級達到E級的只有甜櫧和鹿角杜鵑，二者屬于中小型喬木，常作為亞熱帶常綠闊葉林伴生種出現(xiàn)；而其他優(yōu)勢種和建群種中，銀杉和猴頭杜鵑的頻度級為D級，南方鐵杉的頻度級為C級，說明該銀杉群落中銀杉和南方鐵杉這2種針葉樹種在群落中的分布不均勻，優(yōu)勢度也不十分明顯，群落呈現(xiàn)出向以甜櫧為建群種的常綠闊葉林演替的趨勢。

表1 湖南八面山腳盆遼銀杉群落優(yōu)勢種重要性指標的分析結果1)

Table 1 Analysis result on important index of dominant species inCathayaargyrophyllaChun et Kuang community at Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province1)

種類Species株數(shù)Numberofindividuals胸高斷面積/cm2Sectionareaatbreastheight相對多度/%Relativeabundance相對頻度/%Relativefrequency相對優(yōu)勢度/%Relativedominance重要值/%Importantvalue甜櫧Castanopsiseyrei4620348.784.765.0629.5513.12猴頭杜鵑Rhododendronsimiarum1495594.0415.424.288.129.28銀杉Cathayaargyrophylla3712717.303.834.2818.478.86南方鐵杉Tsugachinensisvar.tchekiangensis1512262.511.553.1117.817.49鹿角杜鵑Rhododendronlatoucheae1131620.9111.705.452.356.50赤楠Syzygiumbuxifolium731174.177.564.281.714.51福建柏Fokieniahodginsii551927.965.693.892.804.13鳳凰潤楠Machilusphoenicis61388.886.314.280.563.72小果珍珠花Lyoniaovalifoliavar.elliptica35462.133.623.890.672.73日本杜英Elaeocarpusjaponicus24717.852.484.281.042.60辣汁樹Cinnamomumtsangii37246.233.833.500.362.56滿山紅Rhododendronmariesii37304.183.833.110.442.46茶梨Annesleafragrans181576.551.862.722.292.29美麗新木姜子Neolitseapulchella28320.402.903.110.472.16吳茱萸五加Acanthopanaxevodiaefolius14871.871.453.501.272.07南嶺山礬Symplocosconfusa151255.811.552.721.822.03華南厚皮香Ternstroemiakwangtungensis24261.332.483.110.381.99細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis141295.301.452.331.881.89銀木荷Schimaargentea9733.150.933.501.061.83厚葉紅淡比Cleyerapachyphylla17873.281.762.331.271.79青岡Cyclobalanopsisglauca12907.601.242.331.321.63矩葉鼠刺Iteaomeiensis828.190.832.330.041.07

1)群落中重要值小于1%的物種被忽略Species with important value less than 1% in the community are omitted.

A： 1%-20%; B： 21%-40%; C： 41%-60%; D： 61%-80%; E： 81%-100%.

1: 湖南八面山腳盆遼銀杉群落CathayaargyrophyllaChun et Kuang community at Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province; 2: 江西三清山華東黃杉群落PseudotsugagausseniiFlous community in Sanqing Mountain of Jiangxi Province; 3: 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)疏齒木荷+福建柏群落SchimaremotiserrataH. T. Chang+Fokieniahodginsii(Dunn) HenryetThomascommunityinNanlingNationalNature Reserve of Guangdong Province; 4: Raunkiaer標準頻度圖譜Raunkiaer’s standard frequency diagram.

圖1 湖南八面山腳盆遼銀杉群落與2個亞熱帶針闊混交林群落及Raunkiaer標準頻度圖譜的頻度級對比

Fig. 1 Comparison on frequency class ofCathayaargyrophyllaChun et Kuang community at Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province with that of two communities of mixed coniferous and broad-leaved mixed forest in subtropics and Raunkiaer’s standard frequency diagram

與江西三清山華東黃杉群落和廣東南嶺國家級自然保護區(qū)疏齒木荷+福建柏群落這2個亞熱帶地區(qū)的針闊混交林群落的頻度級相比，腳盆遼銀杉群落的頻度結構優(yōu)于華東黃杉群落，但較緯度偏低的疏齒木荷+福建柏群落的穩(wěn)定性差，可能與腳盆遼銀杉群落優(yōu)勢種具有較強的種內(nèi)及種間競爭有關。

2.2 銀杉種群年齡結構及群落優(yōu)勢種徑級結構分析

2.2.1 銀杉種群的年齡結構分析 湖南八面山腳盆遼銀杉群落中銀杉種群的年齡結構圖見圖2。由圖2可以看出：腳盆遼銀杉群落中年齡小于20 a的銀杉有19株，為1～3年生幼樹，其中胸徑達到1.5 cm以上的幼樹只有6株。該群落中銀杉的成年樹可存活240 a以上，但年齡80～180 a的銀杉植株比例偏低，這一現(xiàn)象在其他區(qū)域的銀杉群落中也存在[4]，可見銀杉在長成大樹的過程中阻礙因素較多。銀杉為喜陽樹種，生長期短，光飽和點和光補償點均較高，光照因素對其幼樹的生長明顯有利，并且其在成年階段更需要充足的光照[24-26]。而腳盆遼銀杉群落的郁閉度較高，且中下層喬灌木豐富，雖然林下層存在一定數(shù)量的銀杉和福建柏幼苗，但林窗缺失，這在很大程度上影響了林下幼樹的生長，導致銀杉種群表現(xiàn)出中齡級壯樹較少的格局。

Ⅰ: 0-19 a; Ⅱ: 20-39 a; Ⅲ: 40-59 a; Ⅳ: 60-79 a; Ⅴ: 80-99 a; Ⅵ: 100-119 a; Ⅶ: 120-139 a; Ⅷ: 140-159 a; Ⅸ: 160-179 a; Ⅹ: 180-199 a; Ⅺ: 200-219 a; Ⅻ: 220-239 a;: ≥240 a.

圖2 湖南八面山腳盆遼銀杉群落中銀杉的年齡結構圖

Fig. 2 Diagram of age structure ofCathayaargyrophyllaChun et Kuang inC.argyrophyllacommunity at Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province

2.2.2 群落優(yōu)勢種的徑級結構分析 湖南八面山腳盆遼銀杉群落中部分優(yōu)勢種(包括甜櫧、猴頭杜鵑、銀杉、鹿角杜鵑、南方鐵杉和福建柏)的徑級結構見圖3。由圖3可以看出：在腳盆遼銀杉群落中，銀杉種群的年齡結構與徑級結構基本一致。在腳盆遼銀杉群落中，處于喬木第1亞層的高大喬木為銀杉和南方鐵杉，二者的胸徑可達50.0 cm以上，常突出于群落林冠層，但這2個樹種的幼齡個體較多，老樹(胸徑≥30.0 cm)個體極少，且中齡個體也較少；該群落中福建柏的徑級結構也與二者相似。腳盆遼銀杉群落中，在重要值最高的甜櫧種群的徑級結構中，壯年個體(20 cm≤胸徑<40 cm)占據(jù)較高比例，數(shù)量明顯多于老齡個體(胸徑≥40 cm)；胸徑<5 cm的個體多達20余株，顯示其幼樹豐富度高，因此，甜櫧種群為穩(wěn)定增長型。

在腳盆遼銀杉群落的喬木下層及灌木層中，杜鵑花科的猴頭杜鵑和鹿角杜鵑占據(jù)明顯優(yōu)勢，二者的徑級結構也均呈增長狀態(tài)，中齡個體的比例大于幼齡和老樹個體，它們在喬木下層的生態(tài)位中占據(jù)主導地位。此外，在腳盆遼銀杉群落中，銀杉、南方鐵杉和福建柏種群規(guī)模可能會隨甜櫧、猴頭杜鵑和鹿角杜鵑種群的增長而逐步消退。

A: 甜櫧Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.; B: 猴頭杜鵑RhododendronsimiarumHance; C: 銀杉CathayaargyrophyllaChun et Kuang; D: 鹿角杜鵑RhododendronlatoucheaeFranch.; E: 南方鐵杉Tsugachinensisvar.tchekiangensis(Flous) Cheng et L. K. Fu; F: 福建柏Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas.

圖3 湖南八面山腳盆遼銀杉群落優(yōu)勢種的徑級結構圖

Fig. 3 Diagram of diameter-class structure of dominant species inCathayaargyrophyllaChun et Kuang community at Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province

2.3 不同區(qū)域銀杉群落屬的分布區(qū)類型比較及相似性分析

2.3.1 屬的分布區(qū)類型比較 根據(jù)吳征鎰等[19-20]對中國種子植物屬分布區(qū)類型的劃分原則，以群落為結構單元，對分布于湖南八面山的腳盆遼和小桃遼、廣西大瑤山、湖南越城嶺、貴州大婁山以及重慶金佛山的銀杉群落(6個銀杉群落分布地的基本概況見表2)中種子植物屬的分布區(qū)類型進行比較，結果見表3。

由表3可知：6個銀杉群落的種子植物屬的分布區(qū)類型組成均體現(xiàn)出中亞熱帶植被區(qū)系成分交匯的性質。6個銀杉群落中，大瑤山銀杉群落處于最南部，但溫帶分布型屬所占比例居中，推測與該群落所處的海拔較高以及山地黃壤土壤貧瘠有關；在緯度相對偏北的越城嶺銀杉群落中，熱帶分布型所占比例略高于溫帶分布型，分別為53.84%和46.16%，與該群落的海拔較低及所在區(qū)域降雨豐富有關；位于八面山腳盆遼和小桃遼的銀杉群落緯度居中，其熱帶分布型屬與溫帶分布型屬的比例基本持平；在大婁山和金佛山銀杉群落中，溫帶分布型所占比例分別為64.10%和72.73%，明顯高于熱帶分布型。一般來說，隨著緯度北移，溫帶分布型表現(xiàn)出逐漸增多的趨勢，但從上述分析可見，銀杉群落屬的分布區(qū)類型除與緯度相關外，也受海拔的影響。

表2 分布于不同區(qū)域的6個銀杉群落的基本概況

Table 2 Basic information of six communities ofCathayaargyrophyllaChun et Kuang distributing in different regions

群落1)Community1)地點2)Location2)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude群落生境Biotope備注NoteC11N26°04'E113°42'1050-1300河谷,山坡Valley,slopeC22N26°03'E113°42'1200-1400山坡,懸?guī)rSlope,cliffC33N24°09'E110°03'1020-1450山坡,懸?guī)rSlope,cliff數(shù)據(jù)引自文獻[10-11]Thedatafromreference[10-11]C44N26°33'E110°36'950-1050山脊Ridge數(shù)據(jù)引自文獻[12]Thedatafromreference[12]C55N29°09'E107°32'1400-1600山脊,懸?guī)rRidge,cliff數(shù)據(jù)引自文獻[13]Thedatafromreference[13]C66N29°01'E107°13'1600-1800山脊Ridge數(shù)據(jù)引自文獻[10]Thedatafromreference[10]

1)C1: 腳盆遼 Jiaopenliao; C2: 小桃遼Xiaotaoliao; C3: 大瑤山Dayaoshan; C4: 越城嶺Yuechengling; C5: 大婁山Daloushan; C6: 金佛山Jinfoshan.

2)1: 湖南八面山國家級自然保護區(qū)腳盆遼 Jiaopenliao of Bamianshan National Nature Reserve of Hu’nan Province; 2: 湖南八面山國家級自然保護區(qū)小桃遼Xiaotaoliao of Bamianshan National Nature Reserve of Hu’nan Province; 3: 廣西大瑤山國家級自然保護區(qū)Dayaoshan National Nature Reserve of Guangxi Province; 4: 湖南越城嶺Yuechengling of Hu’nan Province; 5: 貴州大沙河省級自然保護區(qū)大婁山Daloushan of Dashahe Provincial Nature Reserve of Guizhou Province; 6: 重慶金佛山國家級自然保護區(qū)Jinfoshan National Nature Reserve of Chongqing City.

表3 分布于不同區(qū)域的6個銀杉群落中種子植物屬的分布區(qū)類型1)

Table 3 Generic areal-type of spermatophytes in six communities ofCathayaargyrophyllaChun et Kuang distributing in different regions1)

分布區(qū)類型Areal-typeC1NP/%C2NP/%C3NP/%世界分布Cosmopolitan—2)—2)—2)泛熱帶分布Pantropic510.641121.15713.46熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuncted48.5123.8547.69舊世界熱帶分布OldWorldTropics12.1311.9211.92熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.AsiatoTrop.Australasia12.1323.8523.85熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.AsiatoTrop.Africa12.1300.0023.85熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布Trop.Asia(Indo-Malesia)1123.401121.15917.31 熱帶分布型合計Totaloftropicareal-type2348.942751.922548.08北溫帶分布N.Temperate919.15611.54815.38東亞和北美洲間斷分布E.Asia&N.Amer.disjuncted919.151121.15815.38舊世界溫帶分布OldWorldTemperate00.0011.9200.00東亞分布E.Asia510.6459.62713.46中國特有分布EndemictoChina12.1323.8547.69 溫帶分布型合計Totaloftemperateareal-type2451.062548.082751.92合計Total47100.0052100.0052100.00

分布區(qū)類型Areal-typeC4NP/%C5NP/%C6NP/%世界分布Cosmopolitan—2)—2)—2)泛熱帶分布Pantropic820.51717.9549.09熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布Trop.Asia&Trop.Amer.disjuncted12.5625.1312.27舊世界熱帶分布OldWorldTropics25.1312.5600.00熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.AsiatoTrop.Australasia25.1325.1312.27熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.AsiatoTrop.Africa12.5600.0012.27熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布Trop.Asia(Indo-Malesia)717.9525.13511.36 熱帶分布型合計Totaloftropicareal-type2153.841435.901227.26北溫帶分布N.Temperate512.821128.211227.27東亞和北美洲間斷分布E.Asia&N.Amer.disjuncted820.51615.38920.45舊世界溫帶分布OldWorldTemperate00.0000.0000.00東亞分布E.Asia410.26410.261022.73中國特有分布EndemictoChina12.56410.2612.27 溫帶分布型合計Totaloftemperateareal-type1846.162564.103272.74合計Total39100.0039100.0044100.00

1)C1: 腳盆遼 Jiaopenliao; C2: 小桃遼Xiaotaoliao; C3: 大瑤山Dayaoshan; C4: 越城嶺Yuechengling; C5: 大婁山Daloushan; C6: 金佛山Jinfoshan. N: 屬數(shù)Number of genera; P: 各分布型所占比例Percentage of each areal-type.

2)未統(tǒng)計 Not counting.

2.3.2 屬的分布區(qū)類型的相似性分析 植物區(qū)系格局與物種的形成過程和植被發(fā)展歷史密切相關，6個銀杉群落的演替歷史可能與亞熱帶地區(qū)區(qū)系變遷進程相一致，從種子植物屬的分布區(qū)類型的相似性系數(shù)(表4)看，腳盆遼、小桃遼、大瑤山和越城嶺的銀杉群落地處華南區(qū)系和華東南區(qū)系的交匯區(qū)，相似性系數(shù)均大于0.5；與地處北部的大婁山和金佛山銀杉群落的相似性系數(shù)均小于0.5。從地理位置及區(qū)系區(qū)劃來看，大婁山和金佛山銀杉群落同位于貴州高原亞地區(qū)西北部，二者距離較接近，且所處緯度較高，因此與南部4個銀杉群落區(qū)別較大；金佛山銀杉群落的海拔高于大婁山銀杉群落，金佛山銀杉群落中落葉性植物明顯多于后者，因此二者間的相似性系數(shù)也小于0.5。小桃遼和腳盆遼銀杉群落同處于湖南八面山國家級自然保護區(qū)內(nèi)， 在植物區(qū)劃上屬粵北亞地區(qū)[8]， 這 2個群落的地理距離最近，它們的種子植物屬分布區(qū)類型的相似性系數(shù)也最高，達到0.67；此外，這2個群落與地處粵桂山地亞地區(qū)的大瑤山和越城嶺銀杉群落的相似性系數(shù)也達0.55以上，反映出這4個銀杉群落在植物區(qū)劃上的一致性，即它們均屬于嶺南山地地區(qū)[8]。

盡管6個銀杉群落在植物區(qū)劃上屬于3個不同的植物區(qū)系亞地區(qū)，但它們的種子植物屬的分布區(qū)類型仍然有一定的相似性，相似性系數(shù)為0.35～0.49，且南部4個群落的相似性系數(shù)則達到0.55～0.67(表4)，表明銀杉群落雖經(jīng)歷漫長的演替歷程而成為殘存群落，但在屬級水平上它們的分布區(qū)類型組成仍具有較高的相似度，特別是分布區(qū)類型亞型在地理區(qū)上極為相似。從表3可見：6個銀杉群落種子植物屬的主要分布區(qū)類型的優(yōu)勢度基本相似，如泛熱帶分布型、熱帶亞洲分布型、北溫帶分布型、東亞和北美洲間斷分布型及東亞分布型等，僅各分布型所占比例有差異，其中，金佛山銀杉群落中東亞分布型占22.73%，明顯高于另5個銀杉群落(僅占10.26%～13.46%)，推測主要原因是金佛山山體高峻，亞熱帶山地成分特別豐富，具有明顯的東亞區(qū)域特征，如雙盾木屬(DipeltaMaxim.)、 紅果樹屬(StranvaesiaLindl.)、 吊鐘花屬(EnkianthusLour.)和石椒草屬(BoenninghauseniaReichenbach ex Meisner)等東亞分布型屬的大量分布。

表4 分布于不同區(qū)域的6個銀杉群落中種子植物屬分布區(qū)類型的相似性系數(shù)1)

Table 4 Similarity coefficient of generic areal-type of spermatophytes in six communities ofCathayaargyrophyllaChun et Kuang distributing in different regions1)

群落Community6個群落間的相似性系數(shù)SimilaritycoefficientamongsixcommunitiesC1C2C3C4C5C6C11.000.670.670.560.490.42C21.000.560.590.460.35C31.000.550.420.40C41.000.460.43C51.000.46C61.00

1)C1: 腳盆遼 Jiaopenliao; C2: 小桃遼Xiaotaoliao; C3: 大瑤山Dayaoshan; C4: 越城嶺Yuechengling; C5: 大婁山Daloushan; C6: 金佛山Jinfoshan.

從6個銀杉群落的優(yōu)勢種來看，銀杉群落伴生種以松科的南方鐵杉、長苞鐵杉(TsugalongibracteataCheng)和華南五針松(PinuskwangtungensisChun ex Tsiang)，樟科(Lauraceae)的潤楠屬(MachilusNees)和新木姜子屬(NeolitseaMerr.)種類，殼斗科的水青岡屬(FagusLinn.)、柯屬(LithocarpusBlume)、青岡屬(CyclobalanopsisOerst.)和鵝耳櫪屬(CarpinusLinn.)種類，山茶科的厚皮香屬(TernstroemiaMutis ex Linn. f.)和柃木屬(EuryaThunb.)種類，冬青科(Aquifoliaceae)的冬青屬(IlexLinn.)種類，槭樹科(Aceraceae)的槭屬(AcerLinn.)種類，杜鵑花科的杜鵑屬(RhododendronLinn.)種類為主；其他伴生種有青檀屬(PteroceltisMaxim.)、蠟瓣花屬(CorylopsisSieb. et Zucc.)、馬蹄荷屬(ExbucklandiaR. W. Brown)和含笑屬(MicheliaLinn.)種類等，這些植物在第三紀大多已廣泛存在，具有明顯的孑遺性質[2]?；芯拷Y果[27]表明：在第三紀銀杉群落的生存環(huán)境較溫暖，隨后在冰川作用下其分布區(qū)逐步退縮，現(xiàn)代的銀杉群落均分布于山脊或山坡中部等光照充足的陽坡，其中，腳盆遼及大瑤山等地的銀杉群落還分布在溫暖濕潤的河谷、山坡地區(qū)，這類生境與其在地質演化時期的生境相似。

3 討論和結論

上述研究結果表明：湖南八面山國家級自然保護區(qū)是銀杉分布的東界，該保護區(qū)內(nèi)腳盆遼銀杉群落中共有維管植物27科50屬66種，種子植物屬的分布區(qū)類型以溫帶分布型稍占優(yōu)勢，與其地處亞熱帶氣候區(qū)相一致；群落的主要優(yōu)勢種為松科、杜鵑花科和殼斗科的種類，建群種為甜櫧、銀杉和南方鐵杉，主要伴生種類有猴頭杜鵑、鹿角杜鵑、福建柏和赤楠等。

腳盆遼銀杉群落的物種多樣性水平和Pielou均勻度指數(shù)均較高，與其具有典型的亞熱帶針闊葉混交林的特征相符[22]，但該群落的物種多樣性程度低于典型的亞熱帶常綠闊葉林[28]。群落中各生活型頻度百分比由高到低依次為A級、B級、C級、D級、E級，E級樹種僅甜櫧和鹿角杜鵑，而高大喬木銀杉和南方鐵杉的頻度級分別為D級和C級，表明腳盆遼銀杉群落呈多優(yōu)勢種的格局。從徑級結構上看，6個建群種中，甜櫧、猴頭杜鵑和鹿角杜鵑的種群結構為穩(wěn)定型，在群落中處于優(yōu)勢地位；銀杉、南方鐵杉和福建柏種群中老齡個體占據(jù)群落的上層生態(tài)位，林下層郁閉度高的區(qū)域幼齡個體極少，而在灌木較少且光照較充足的坡地則生長有一定數(shù)量的銀杉及南方鐵杉幼齡個體，但它們的中齡個體較少，因此，推測林下層較高的郁閉度阻礙了這些種類的幼樹成長為大樹。

銀杉在生命周期中可多次結實并產(chǎn)生種子，其花粉活力高、適宜于長距離傳粉[29]，在一定程度上證實銀杉這一瀕危植物的種子庫具有穩(wěn)定性，并在漫長的演替過程中得到延續(xù)。但銀杉傳粉期在雨季，且結實周期長達3年，加之動物對其種子的破壞等，這些不利因素均阻礙了銀杉種群的擴張[18]。對腳盆遼銀杉群落的實地考察結果表明：該群落中有3株銀杉大樹處于結實期，林下層也有較多的落果及銀杉幼苗，但群落郁閉度太高，導致銀杉幼樹和幼苗死亡率高[9]，限制了銀杉種群的更新和發(fā)展。銀杉作為一種長齡樹種，適于生長在山脊和懸?guī)r等光線充足的生境中，而在林下其幼苗的競爭力降低，因此，對銀杉幼苗周圍樹木進行適當間伐，形成人為林窗，可在一定程度上促進銀杉種群復壯。

植物群落作為具有特定特征的生態(tài)系統(tǒng)的主體，是物種與環(huán)境長期相互演化的結果，符合植物區(qū)系研究的整體性及自然性原則[30]。植物群落的演替具有明顯的延續(xù)性和保守性，群落物種的組成存在進化的滯后性及生態(tài)位的保守性[31]；對南半球45個生物區(qū)[32]以及東亞和北美維管植物[33]的研究結果也證實了大尺度生物區(qū)格局下植物群落的這種保守性；對桫欏〔Alsophilaspinulosa(Wall. ex Hook.) R. M. Tryon〕群落區(qū)系組成的研究結果也表明在群落水平上植被進化的保守性依然存在[34]。銀杉作為東亞植物區(qū)的重要代表種，群落內(nèi)伴生物種多具有古老歷史，因而以銀杉為特征種的植物群落在物種組成上可能體現(xiàn)著東亞植物區(qū)系的孑遺性及古老性。對6個銀杉群落物種組成的比對結果顯示：各群落在種子植物屬的分布區(qū)類型組成上呈現(xiàn)出較高的一致性，相似性系數(shù)多在0.5以上，而組成成分的差異主要表現(xiàn)在林下草本以及群落的偶見種；種子植物屬的分布區(qū)類型也體現(xiàn)著銀杉群落的古老性，如各銀杉群落的優(yōu)勢種、建群種多為泛熱帶分布的冬青屬和厚皮香屬，熱帶亞洲分布的含笑屬、福建柏屬(FokieniaHenry et Thomas)、青岡屬和潤楠屬，北溫帶分布的槭屬、水青岡屬和杜鵑屬，東亞和北美洲間斷分布的柯屬、鐵杉屬〔Tsuga(Endlicher) Carrière〕和錐屬〔Castanopsis(D. Don) Spach〕，以及東亞分布的蠟瓣花屬，這些屬均起源古老，在第三紀大多已在中國大陸廣布，其中部分屬為著名的孑遺屬[8,19]。

對歐洲奧地利晚中新世古生物群的研究結果[35]表明：銀杉屬的孢粉在第三紀沉積物中廣泛存在，同地層的孢粉組合類型以木蘭科(Magnoliaceae)、樟科和殼斗科類群占優(yōu)勢，第三紀銀杉的生存環(huán)境表現(xiàn)出溫暖濕潤的特點，與其現(xiàn)代中亞熱帶暖性針闊葉混交林的生存環(huán)境一致。在更新世冰期中隨氣候變冷，分布于較寒冷地區(qū)的銀杉均已滅絕[13]，因而，銀杉現(xiàn)僅殘存于中國氣候較溫暖的亞熱帶地區(qū)；對銀杉的譜系地理學研究結果表明：銀杉的現(xiàn)存分布地在第四紀冰川時期為其避難所[3]。此外，銀杉群落的伴生種華南五針松的冰期避難所也存在于大瑤山和越城嶺等南嶺山脈附近的中亞熱帶山地[36]?？傮w上看，銀杉群落不僅在現(xiàn)生環(huán)境上與第三紀以來的古老生境明顯相似，在群落的種系組成上也表現(xiàn)出古老性和孑遺性，可認為其在群落演替、物種進化和環(huán)境適應性上也存在明顯的保守性，即銀杉群落的演替進程與東亞植物區(qū)系的發(fā)展歷史相一致，各地的現(xiàn)存銀杉群落在第三紀晚期已經(jīng)存在，隨后因冰期氣候波動等原因導致群落中的物種組成發(fā)生一定分化。

致謝: 湖南八面山國家級自然保護區(qū)工作人員、湖南師范大學劉克明教授在野外考察中給予大力支持，中山大學2014級本科生仇博元、陳冬夏、邵千芊、揭敏文、謝雁、湛霞和林心怡等參加了野外考察，中山大學植物標本館助理王曉陽協(xié)助制作群落分布圖，在此一并致謝!

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(責任編輯： 張明霞)

Analyses on community characteristics and its relict and conservation of Cathaya argyrophylla at Bamianshan in Hu’nan Province

SU Leyi1, ZHAO Wanyi1, ZHANG Jijun2, YANG Yupeng1, GUO Yuanfei3, FAN Qiang1, LIAO Wenbo1,①

(1. School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. College of Resource Environment and Tourism, Capital Normal University, Beijing 100048, China; 3. Administration Bureau of Bamianshan National Nature Reserve of Hu’nan Province, Guidong 423501, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(4): 76-86

In order to understand current survival status of Chinese endemic relic plantCathayaargyrophyllaChun et Kuang,C.argyrophylla+Tsugachinensisvar.tchekiangensis(Flous) Cheng et L. K. Fu+Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.-RhododendronsimiarumHance community located at Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province was investigated, its community characteristics and population age structure were analyzed, and generic areal-type and its similarity coefficient of spermatophytes in six communities distributing in different regions were compared. On this basis, relic characteristics ofC.argyrophyllacommunity was discussed. The results show that there are 66 species of vascular plants inC.argyrophyllacommunity at Jiaopenliao, including 4 species of ferns and 62 species of spermatophytes (4 species of gymnosperm, 58 species of angiosperm). Main dominant species in arbor layer of the community areC.eyrei,R.simiarum,C.argyrophyllaandT.chinensisvar.tchekiangensis, with important values of 13.12%, 9.28%, 8.86% and 7.49%, respectively. Simpson and Shannon-Wiener diversity indexes of the community are 0.94 and 3.20, respectively, and Pielou evenness indexJswandJsiare 0.81 and 0.92, respectively. It means that species diversity of the community is lower, but species distributes well, and its characteristics is consistent with that of warm coniferous and broad-leaved mixed forest in mid-subtropical mountainous region. Based on life-form spectrum, percentage of frequency in the community from high to low in sequence is A class, B class, C class, D class, E class, which is consistent with Raunkiaer’s standard frequency diagram， it means that the community is totally in relatively stable subclimax state. Based on age structure ofC.argyrophyllapopulation, middle and young age individuals in population occupy a certain ratio, while ratio of middle age individuals with 80-180 a is lower. Based on diameter-class structure of dominant species in the community,C.eyrei,R.simiarumandRhododendronlatoucheaeFranch. populations are belonged to growing type, whileC.argyrophylla,T.chinensisvar.tchekiangensisandFokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas populations are belonged to declining type. Based on generic areal-type of spermatophytes inC.argyrophyllacommunity at Jiaopenliao, temperate areal-type genera account for 51.06%, which is slightly higher than tropic areal-type genera (accounting for 48.94%), meaning that this region is located in the transition area of tropical and subtropical. Besides latitude, altitude also has a certain effect on areal-type elements. In sixC.argyrophyllacommunities located in three floristic subregions of North Guangdong, Guangdong and Guangxi mountainous region and Guizhou Plateau, similarity coefficient of generic areal-type of spermatophytes is 0.35-0.67, the genera containing constructive species in community have similarity and intercommunity among different communities, such asTsuga(Endlicher) Carrière,MachilusNees,FagusLinn. andFokieniaHenry et Thomas, etc., and most of them are relic and conservative elements, indicating that existing communities ofC.argyrophyllahave similar vicissitude history, the distribution area has obvious characteristics of subtropical mountain shelter, showing relict and conservation of its succession process. It is suggested that moderately exploring forest gap inC.argyrophyllacommunity and decreasing canopy density in forest understory will be beneficial to growth of young tree and keepingC.argyrophyllapopulation continuous renewal and succession.

Jiaopenliao of Bamianshan in Hu’nan Province;CathayaargyrophyllaChun et Kuang; community characteristics; areal-type; population age structure; relict

2016-03-10

國家科技基礎性工作專項(2013FY111500); 2014年度廣東省教育教學成果獎(高等教育)培育第二類項目; 2015年廣東省本科高校教學質量與教學改革工程立項建設項目

蘇樂怡(1996—)，女，廣東佛山人，本科，專業(yè)為生物科學。

①通信作者E-mail: lsslwb@mail.sysu.edu.cn

Q948.15; S791.19

A

1674-7895(2016)04-0076-11

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.04.10