尚玉昌

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

靈長(zhǎng)動(dòng)物行為與生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展(四)：靈長(zhǎng)動(dòng)物的社會(huì)性

尚玉昌?

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

與大多數(shù)其他哺乳動(dòng)物相比，靈長(zhǎng)動(dòng)物是社會(huì)性極強(qiáng)的動(dòng)物。從組成群體的每個(gè)個(gè)體的角度看，結(jié)群生活至少有4個(gè)好處，即減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，更容易獲得食物，更容易找到配偶，能更好地看護(hù)和照顧后代。但每一種潛在好處都必須與可能付出的代價(jià)相平衡。對(duì)白天活動(dòng)的靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)是選擇群體生活方式的主要因素之一。在群體中生活的個(gè)體能獲得更多的保護(hù)。任何個(gè)體生殖的成功都取決于它為其子女和自身獲得足夠食物的能力。決定靈長(zhǎng)動(dòng)物群體大小的最重要因素是食物資源的時(shí)空分布。

靈長(zhǎng)動(dòng)物；社會(huì)性；群體；食物資源；生殖策略；殺嬰行為；多物種猴群

與大多數(shù)其他哺乳動(dòng)物相比，靈長(zhǎng)動(dòng)物是社會(huì)性極強(qiáng)的動(dòng)物。靈長(zhǎng)動(dòng)物的社會(huì)行為不僅表現(xiàn)在它們具有多種多樣的社群類型，而且表現(xiàn)在它們?cè)诜N內(nèi)通信的進(jìn)化過程中發(fā)展出極其精確復(fù)雜的面部表情、姿態(tài)、發(fā)聲和嗅覺。靈長(zhǎng)動(dòng)物的社會(huì)行為借助于自然選擇而進(jìn)化，像靈長(zhǎng)動(dòng)物的其他適應(yīng)性一樣，社會(huì)行為也是在利和弊兩個(gè)方面進(jìn)行復(fù)雜的動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果。從進(jìn)化角度看，一個(gè)動(dòng)物個(gè)體的適應(yīng)度或者進(jìn)化上的成功可以等同于其生殖上的成功，即為下一世代貢獻(xiàn)了多少后代，因此在評(píng)估各種因素對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物是否選擇社會(huì)生活起作用時(shí)，就必須知道社群生活是怎樣影響個(gè)體的適合度的。社會(huì)生態(tài)學(xué)(socioeclolgy)對(duì)于了解靈長(zhǎng)動(dòng)物的社會(huì)組織十分重要，它把靈長(zhǎng)動(dòng)物的群居類型與食物資源的豐富度、分布格局聯(lián)系了起來[1]。顯然，食物資源的分布是了解靈長(zhǎng)動(dòng)物社會(huì)行為復(fù)雜性所必須考慮的諸多因素之一[2-3]。

從組成群體的每個(gè)個(gè)體的角度看，結(jié)群生活至少有4個(gè)好處，即：①減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)；②更容易獲得食物；③更容易找到配偶；④能更好地看護(hù)和照顧后代。這些好處對(duì)一些個(gè)體比對(duì)另一些個(gè)體具有更大的選擇價(jià)值，這要看個(gè)體的性別、年齡、該物種的生殖生理狀態(tài)以及所處的生態(tài)環(huán)境等。每一種可能的好處也必須與可能付出的代價(jià)保持平衡。維持群體生活所付出的代價(jià)包括很多方面，如容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，加劇了與其他個(gè)體的食物競(jìng)爭(zhēng)和爭(zhēng)奪配偶的競(jìng)爭(zhēng)等。下面列舉一些群體生活的好處。

1 群體生活可減少被捕食風(fēng)險(xiǎn)

對(duì)白天活動(dòng)的靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，減少被捕食的風(fēng)險(xiǎn)是選擇群體生活方式的主要因素之一[4]。生活在群體中的個(gè)體可以得到幾方面的好處，最明顯的是每個(gè)個(gè)體都能借助于其他個(gè)體的眼、耳和報(bào)警鳴叫及早發(fā)現(xiàn)捕食者。越是生活在較大群體中的個(gè)體就越安全，而且每個(gè)個(gè)體花費(fèi)在警戒捕食者上的時(shí)間就會(huì)越少，群體聯(lián)合起來對(duì)付捕食者也比個(gè)體單獨(dú)行動(dòng)更為有效。當(dāng)群體不得不逃跑時(shí)，其中每個(gè)個(gè)體都會(huì)分散捕食者的注意力，且不易受到捕食者的分割和攻擊。

與此相反的是，也有人認(rèn)為，群體生活在某些情況下會(huì)使個(gè)體變得對(duì)捕食更加敏感，因?yàn)橐粋€(gè)群體會(huì)發(fā)出更大的聲響并占有更大的空間，因此會(huì)使得捕食者更容易找到它們。有些捕食者由于食量較大并較為喜歡捕食群居的獵物。因此，與此相適應(yīng)的是，有些物種則采取了隱蔽的策略，以免遭到捕食。

2 更容易找到食物

任何個(gè)體在生殖上的成功最終都取決于它為其子女和自身獲得足夠食物的能力。動(dòng)物從一系列潛在的食物源中選擇和獲取日常食物的方式常常被稱之為覓食策略(foraging strategy)。從更廣的視角看，覓食策略可以被看成是一個(gè)個(gè)體生殖策略(reproductive strategy)的一部分。決定靈長(zhǎng)動(dòng)物群體大小的最重要因素是食物資源的時(shí)空分布[1]。在小的均勻分布的食物斑塊內(nèi)覓食時(shí)，群體通常都比較小，如取食很多小的森林果實(shí)時(shí)。相反，如果食物比較大，而且又分布在很大的食物斑塊內(nèi)，且斑塊之間的距離又不穩(wěn)定，通常就會(huì)結(jié)成較大的群體覓食。由此可以看出食物資源的分布是如何影響靈長(zhǎng)動(dòng)物群體的大小的。

與單個(gè)個(gè)體覓食相比，群體生活可借助于幾種方法能更好地使個(gè)體獲得食物。首先，有很多種靈長(zhǎng)動(dòng)物能積極地保衛(wèi)食物資源，有時(shí)是保護(hù)一棵資源樹，有時(shí)是保衛(wèi)整個(gè)猴群的活動(dòng)區(qū)域。一般說來，爭(zhēng)奪食物資源常常要靠群體的大小。較大的群體在爭(zhēng)奪食物樹或食物分布區(qū)時(shí)，往往要比較小的群體占有優(yōu)勢(shì)?？考尤胍粋€(gè)群體就會(huì)增加一個(gè)個(gè)體得到食物的機(jī)會(huì)。在群體大小之間存在著一種微妙的平衡，小到要能夠依靠某一特定資源而維持生存，大到要足以能抵御外來入侵的猴群并能保衛(wèi)住食物資源。無需感到驚奇的是，保衛(wèi)食物資源的猴群常常是由一些具有密切親緣關(guān)系的個(gè)體組成的，如母猴及其子女。在群體中生活也有助于找到食物，通過交流有關(guān)食物資源的信息會(huì)使每個(gè)個(gè)體都受益。也有人認(rèn)為，以昆蟲為食的靈長(zhǎng)動(dòng)物會(huì)因其他猴群成員的活動(dòng)而受益，因?yàn)檫@些活動(dòng)常常會(huì)把昆蟲從它們的隱蔽處被驅(qū)趕出來。

從上述討論不難看出，靈長(zhǎng)動(dòng)物的食物資源無論是從其分布的斑塊性狀還是從分布密度來講都是有很大變化的，依據(jù)食物分布的不同格局，靈長(zhǎng)動(dòng)物也采取了不同的結(jié)群類型和漫游方式。

3 容易找到配偶

有性生殖需要參與生殖的每個(gè)個(gè)體都能找到一個(gè)異性配偶，但對(duì)于幾乎是全部進(jìn)行有性生殖的動(dòng)物來說，其雄性個(gè)體和雌性個(gè)體的生殖策略是完全不同的。雌猴像其他所有哺乳動(dòng)物的雌性個(gè)體一樣，在幼仔出生前要懷胎數(shù)月，產(chǎn)后還要帶仔和喂奶數(shù)月，甚至更長(zhǎng)時(shí)間。與此相反的是，雄猴在此期間對(duì)后代的投資要少得多，從理論上講，它們只限于提供精子。雌猴和雄猴在時(shí)間和能量投資方面所存在的巨大差異可導(dǎo)致幾種后果。

首先，由于妊娠需要一定的時(shí)間，因此雌猴一生所能養(yǎng)育的后代數(shù)量是有限的，遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到雄猴在理論上所能傳遞下去的最大后代數(shù)量。從理論上講，如果食物資源足夠豐富，雌猴可連續(xù)生殖20年，而且一胎產(chǎn)一仔，妊娠期6個(gè)月的話，那么一只雌猴一生就能產(chǎn)出40個(gè)后代。為了完成這一生的40個(gè)產(chǎn)仔任務(wù)，雌猴就必須每隔6個(gè)月就得與雄猴交配。對(duì)很多種靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，理論上，雄猴在一周(甚至1天)之內(nèi)就能成為40個(gè)仔猴的父親，如果有足夠數(shù)量的雌猴與其交配的話?？梢姶坪锼a(chǎn)后代的數(shù)量是受限于時(shí)間和食物資源，而雄猴則受限于能與之交配的雌猴的數(shù)量。其次，雌猴總能確知它所養(yǎng)育的后代是自己親生的，而雄猴則無法知道自己是不是初生兒的父親，只有通過限制和驅(qū)逐其他雄猴與自己的配偶接觸才能增加自己父權(quán)的可能性。

依據(jù)雌雄兩性個(gè)體在對(duì)子代投資方面的這些生理差異，我們就可以預(yù)測(cè)，雌雄個(gè)體為使其生殖成功率達(dá)到最大所采取的最適策略是會(huì)有很大差異的。最成功的雄猴應(yīng)當(dāng)是與最多雌猴交配并排除其他雄猴與自己配偶交配，以便確保其子女全都是自己親生的；而雌猴的生殖策略則更側(cè)重于后代的質(zhì)量而不是數(shù)量，雌猴對(duì)每一個(gè)后代都付出了較多的時(shí)間和較大的能量投資，因此雌猴的生殖策略是借助于其配偶的親代投資能養(yǎng)育出更健康的后代，如多提供食物資源和保衛(wèi)其后代免受捕食者的攻擊等。根據(jù)這些考慮，我們將會(huì)看到的是，在雄性個(gè)體之間一定會(huì)發(fā)生更為劇烈的配偶競(jìng)爭(zhēng)，在強(qiáng)烈的雄-雄競(jìng)爭(zhēng)的情況下，雌性個(gè)體通常被認(rèn)為是引起身體和犬齒大小性二型分化的主要原因，這些特征在戰(zhàn)斗和優(yōu)勢(shì)炫耀中發(fā)揮著重要作用。想方設(shè)法接近雌猴在雄猴的生殖策略中很重要，也是雄猴參與群體生活的一個(gè)重要選擇因素。一般說來，正是雌猴的分布狀況決定著雄猴的漫游行為[5]。

4 能更好地保護(hù)和喂養(yǎng)后代

交配只是成功生殖的第一步，一個(gè)個(gè)體生殖的成功主要決定于能發(fā)育到生殖年齡子代的數(shù)量，而不能存活到生殖年齡的子代從進(jìn)化的角度看，那是一種投資上的浪費(fèi)。對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，初生兒是相對(duì)發(fā)育不足的，需要很長(zhǎng)時(shí)間才能發(fā)育到童年期，因此親代對(duì)子代的投資對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物的生殖行為是特別重要的。由于母權(quán)的確定性和對(duì)子代的初始投資較大，所以母猴總是把仔猴帶在身邊，泌乳期母猴的食量可增加一倍[6]。由此不難理解的是，母猴有時(shí)會(huì)招攬其他猴群中的成員幫助喂養(yǎng)自己的后代。但是照顧和喂養(yǎng)未成年猴方面，雄猴、雌猴和其他猴群中的成員所做出的貢獻(xiàn)會(huì)有很大變化，似乎與這些個(gè)體與幼猴和年輕猴的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近有很大關(guān)系。在某些單配制的靈長(zhǎng)動(dòng)物中(如青猴、梟猴和狨類)，雄猴對(duì)后代的貢獻(xiàn)幾乎與雌猴一樣大，甚至更大。在較大較復(fù)雜的群體中，雌雄兩性個(gè)體常常幫助母親照看仔猴，而這通常是人類社會(huì)的一個(gè)主要特征[7]。在很多種靈長(zhǎng)動(dòng)物的社會(huì)中，群中的成年雌猴往往彼此都有親緣關(guān)系，群中的仔猴有可能是另一群體成員的侄子或者侄女，因此雌猴常常會(huì)進(jìn)化出很多行為策略，以確保仔猴的順利成長(zhǎng)。例如：生活在多雄群中的雌猴借助于與幾只雄猴交配而搞亂猴群中的父權(quán)關(guān)系，從而可誘發(fā)所有雄猴的親代投資，因?yàn)樵谶@種情況下沒有哪一只雄猴能夠知道哪一只仔猴不是它自己親生的。

有趣的是，看護(hù)仔猴的愿望和能力很可能是雄猴取得未來交配權(quán)的一個(gè)先決條件——雌狒狒更愿意與那些在前一年曾幫助過自己喂養(yǎng)后代的雄狒狒交配[8-9]。有些研究人員認(rèn)為，對(duì)于大多數(shù)雄性靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，父權(quán)關(guān)系是如此難以確定，所以最好是把雄猴對(duì)仔猴的照顧看成是一種交配策略，即使是在單配制的物種中也是這樣，能從其他個(gè)體(特別是雄性個(gè)體)獲得養(yǎng)育子女的幫助可能是雌猴選擇群體生活的一個(gè)非常重要的因素，可能比容易找到配偶更加重要。

除了直接看護(hù)仔猴以外，很多種靈長(zhǎng)動(dòng)物的雄猴還可為雌猴提供一種重要的幫助，那就是預(yù)防和擊退其他雄猴的殺嬰行為。對(duì)很多靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，可清除殺嬰行為隱患的幫助比直接看護(hù)和照顧仔猴更加重要。

5 多物種群體

在通常情況下，一個(gè)猴群內(nèi)只含有一個(gè)物種，但有時(shí)猴群是由多個(gè)物種組成的，這些多物種猴群或混合物種猴群在長(zhǎng)尾猴屬(Cercopithecus)和檉柳猴屬(Saguinus)中較為常見。在很多情況下，這些多物種猴群可以維持幾天時(shí)間，它們一起覓食和睡眠，但有時(shí)只維持幾個(gè)小時(shí)。決定靈長(zhǎng)動(dòng)物群居的兩個(gè)因素似乎也是形成多物種群體的因素，這兩個(gè)因素是減少被捕食的機(jī)會(huì)和食物資源的信息共享。

(2015年11月20日收稿)■

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(編輯：段艷芳)

Status and advance on study of behavior and ecology in primates (IV): primate society

SHANG Yuchang
School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

Compared to most other types of mammals, primates are extremely social animals. From the point of view of the individuals that make up primate groups, there are four potential advantages for group living: greater protection from predators, improved access to food, better access to mates and assistance in caring for offspring. Each potential advantage also must be balanced against the potential disadvantage of group living. Predator avoidance seems to be the major factor that selects for group living in diurnal primates. Individuals living in groups gain increased protection. The reproductive success of any individual depends ultimately on its ability to obtain enough food for itself and its offspring. The most important factor in determining the size of the groups in which primates live seems to be the distribution of food resources in time and space.

Primate, society, group, food resource, reproductive strategy, infanticide, polyspecifc group

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.05.007

?通信作者，E-mail: shangyuchang@pku.edu.cn