張　通

（河北省眾聯(lián)能源環(huán)?？萍加邢薰竞颖笔仪f050031）

生態(tài)根系構(gòu)型最新研究方法進(jìn)展

張通

（河北省眾聯(lián)能源環(huán)?？萍加邢薰竞颖笔仪f050031）

根系為植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，其構(gòu)型是植物根系在土壤空間中的分布狀態(tài)，包括三維立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型，三維立體幾何構(gòu)型是在高級形態(tài)學(xué)層面上描述植物根系的一個(gè)綜合概念。構(gòu)型將直接影響到植物吸收水分和養(yǎng)分的能力，以及植物根系對土壤中N、P養(yǎng)分的吸收、利用和歸還情況。因此，根系構(gòu)型的研究，對于進(jìn)一步明確生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，并為進(jìn)行人為調(diào)控具有重要理論與科學(xué)意義。

植物養(yǎng)分，水分吸收，根系構(gòu)型

1　前言

根系是植物的重要組成部分，是植物生長發(fā)育、新陳代謝的重要營養(yǎng)器官。具有吸收并傳輸土壤營養(yǎng)物質(zhì)、合成氨基酸及蛋白質(zhì)、固定植物等功能，對土壤中養(yǎng)分和水分起關(guān)鍵作用[1]。但由于根系環(huán)境的不可見性和復(fù)雜性，以及測量技術(shù)和理論方法的局限性，在一定程度上阻礙了根系研究的深入開展，近年來，采用計(jì)算機(jī)圖形學(xué)及可視化方法，實(shí)現(xiàn)了根系形態(tài)結(jié)構(gòu)可視化建模[2]。從植物生理學(xué)角度來說，根系是植物適應(yīng)變化、動態(tài)調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)，明確根系的構(gòu)型對研究植物生長有重要意義。對根構(gòu)型進(jìn)行定量分析，對明確生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能并進(jìn)行人為調(diào)控具有重要理論與實(shí)踐意義。

2　根系構(gòu)型研究現(xiàn)狀

2.1根構(gòu)型

植物根系分為直根系和須根系兩大類。Lynch(1995)定義根構(gòu)型為同一根系中不同類型的根(直根系)或不定根(須根系)在生長介質(zhì)中的空間造型和分布。根構(gòu)型是高級形態(tài)學(xué)層面上描述植物根系三維立體幾何構(gòu)型的一個(gè)綜合概念，包括三維立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。根構(gòu)型因植物種類、基因型以及土壤營養(yǎng)狀況的不同也有所不同。

2.2根構(gòu)型的研究指標(biāo)

三維立體構(gòu)型是根系不同類型的根在介質(zhì)中的三維空間分布，將三維立體構(gòu)型分為直根系和須根系兩大類。目前，尚無用于定量描述植物根系三維立體幾何構(gòu)型的綜合指標(biāo)，通常用根分枝狀況、側(cè)根分布及根系向地性等分形幾何參數(shù)來間接描述植物的根構(gòu)型特征[3]。平面幾何構(gòu)型是根系中不同類型的根在同一平面上的分布，包括鯡骨型和二分枝型等[6]。平面幾何構(gòu)型的平面幾何特征可由能直接測定的指標(biāo)如細(xì)根（直徑＜2 mm）生物量、根長、根體積、吸收面積、根毛數(shù)量及長度等參數(shù)描述；間接測定的指標(biāo)如分枝距、各分枝間夾角等拓?fù)鋵W(xué)參數(shù)描述。

2.3根構(gòu)型的研究方法

目前，國內(nèi)外關(guān)于根構(gòu)型研究方法按種植環(huán)境有以下三類：（1）大田土壤種植包括自然種植法、根袋法、框栽法。自然種植法可用于研究根系的根長、大小、色澤和分布等各種特征，既適用于研究草本和一年生植物[7]，也適于研究喬木和灌木。根袋法可獲取完整的根系。框栽法可獲得田間根系實(shí)體的分布狀況。（2）水體漂浮種植目前主要用于水稻根系構(gòu)型的研究。吳偉明等[11]利用自然水體研究水稻的根系性狀。（3）溫室種植包括土柱法、根室法、霧培法、營養(yǎng)液紙袋培養(yǎng)法、盆栽法等。土柱法是將工程塑料硬管立于深土坑或地下室中，內(nèi)裝按試驗(yàn)需要所配制的配合土壤。根室法為研究植物根系提供了便捷的設(shè)施條件。霧培法最早由Cater (1942)提出。營養(yǎng)液紙袋培養(yǎng)系統(tǒng)由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)中心首創(chuàng)[12]，對根系生長和二維構(gòu)型的觀測十分方便和直觀。盆栽法又可分為不分隔式、分室隔網(wǎng)式、分層隔網(wǎng)式等。

2.4根構(gòu)型的定量分析研究

早期對根系的研究主要是通過直接或間接的測量方法獲得根形態(tài)的二維平面參數(shù)。20世紀(jì)90年代以后，人們試圖應(yīng)用拓?fù)鋵W(xué)理論將三維根構(gòu)型分解成二維根構(gòu)型，進(jìn)而通過測定有關(guān)的拓?fù)鋵W(xué)參數(shù)對根構(gòu)型給予定量描述[5，13]，或者通過分形幾何方法估計(jì)植物根系的三維立體構(gòu)型。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展和日益進(jìn)步，對根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)的測定方法可以歸納為人工直接測量法、物理化學(xué)間接法、計(jì)算機(jī)掃描和圖像分析法、根系原位觀測法和計(jì)算機(jī)數(shù)學(xué)模型模擬法等[3]。

2.5根構(gòu)型對水分吸收的影響

根系是植物吸水的主要器官，但并不是根的各部分都能吸水。表皮細(xì)胞木質(zhì)化和栓質(zhì)化的根段吸水能力很小，根系的吸水主要在根尖進(jìn)行。根系的有效性決定于根系的范圍和總表面積以及表面的透性，根系密度越大、根系占土壤體積越大、吸收的水分就越多，根系密度通常指每立方厘米土壤內(nèi)根長的厘米數(shù)（cm·cm-3）。根系深度、土壤水分狀況、蒸騰速率等都會影響根系吸水[14]，根系的分布對水分吸收起著重要的作用。

2.6根構(gòu)型與養(yǎng)分N、P

根系是植物吸收礦質(zhì)元素（如氮、磷等）的主要器官。植物根系吸收N、P等礦質(zhì)元素，一部分轉(zhuǎn)化為植物生長必須的物質(zhì)如蛋白質(zhì)核酸等，另一部分隨植物殘?bào)w分解進(jìn)入土壤，因此，植物根系對土壤中N、P養(yǎng)分的吸收、利用與歸還情況，對明確生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能并進(jìn)行人為調(diào)控具有重要理論與實(shí)踐意義。

由于根構(gòu)型決定了植物根系在土壤中的空間分布和所接觸到的土壤體積的大小，而植物對土壤中有效磷的吸收主要依靠根系吸收其周圍所接觸到的土壤有效磷，如果植物根系在土壤中有效磷含量較高的區(qū)域分布越多、根系接觸到的土壤體積越大，越有利于根系對土壤中磷的吸收。因此，植物根構(gòu)型對磷吸收起著重要作用。

植物根系在土壤NP養(yǎng)分富集的區(qū)域聚集，提高了根系吸收養(yǎng)分的潛力，因而能夠提高養(yǎng)分利用效率，根系能夠感知環(huán)境中養(yǎng)分的動態(tài)變化并產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性改變，如N、P養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)根系通過變長，變細(xì)，數(shù)量、密度增加等以加強(qiáng)與土壤接觸表面積，從而增加對營養(yǎng)元素的吸收。植物主要通過根系吸收土壤N、P養(yǎng)分，因此，根系構(gòu)型及其對N、P吸收的調(diào)控機(jī)制非常關(guān)鍵。

3　根構(gòu)型研究進(jìn)展

植物根系埋藏在土壤中，直接觀察和測定比較困難。因此，植物根構(gòu)型研究進(jìn)展緩慢。由于植物的根構(gòu)型對其吸收土壤中的養(yǎng)分和水分起關(guān)鍵作用，近年來植物根構(gòu)型研究備受關(guān)注。隨著現(xiàn)代測量和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展及研究方法的突破，從根系形態(tài)構(gòu)型的原位觀察測定和定量分析，到根構(gòu)型形成的發(fā)育生物學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)，均開展了系統(tǒng)深入的研究，并已取得了一定的突破?，F(xiàn)階段根構(gòu)型的研究主要集中在根系模擬模型研究、3D圖像重建及根系構(gòu)型動態(tài)監(jiān)測[28]方面，并取得很大成就。

3.1根構(gòu)型的原位模擬

利用微型根室照相機(jī)對盆栽和大田植株的主根、側(cè)根及不定根進(jìn)行數(shù)字化原位測定，然后將此圖象數(shù)據(jù)輸入計(jì)算機(jī)，通過特殊的計(jì)算機(jī)軟件擬合出植株根系在土壤中的構(gòu)型。再利用根圖象數(shù)字化分析軟件，計(jì)算出根構(gòu)型的各項(xiàng)指標(biāo)如主根及側(cè)根根長、各分枝間的夾角等。此方法關(guān)鍵在于通過提高軟件擬合及計(jì)算的準(zhǔn)確性，能夠較為精確地模擬植株根系在土壤中的空間分布。

3.2根構(gòu)型的培養(yǎng)模擬

將待測植株種子放入特殊的營養(yǎng)袋中培養(yǎng)，使植物根系盡量在同一平面上生長。培養(yǎng)出來的根系通過掃描儀將其圖像輸入計(jì)算機(jī)，再利用專門開發(fā)的特殊軟件進(jìn)行計(jì)算，得到所需要的各種根構(gòu)型參數(shù)。由于此法是利用人為培養(yǎng)植物根系進(jìn)行分析研究，仍難以準(zhǔn)確反映土壤介質(zhì)中植物根系的三維立體構(gòu)型特征。但通過此方法，植物根系生長在同一平面上，易于直接觀察根系的平面幾何構(gòu)型，所測出的數(shù)據(jù)在一定程度上能夠反映出根構(gòu)型的平面幾何構(gòu)型特征。

3.3X-射線斷層法

X-射線斷層法是通過X-射線技術(shù)，對植物根系進(jìn)行原位測定的一種新方法。此方法能夠在不損傷植物根系的條件下，測定各種類型的根在介質(zhì)中的分布。若X-射線斷層法與計(jì)算機(jī)技術(shù)相結(jié)合，通過X-射線斷層法描繪出根構(gòu)型圖象，再利用特殊軟件進(jìn)行計(jì)算，得到所需的各種根構(gòu)型參數(shù)，則此方法將成為根構(gòu)型定量分析的一種較為理想的方法。

3.4根系三維建模

根據(jù)幾何構(gòu)造模型能夠準(zhǔn)確表達(dá)植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，提出植物根系三維建模的方法。該方法首先建立植物根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和幾何結(jié)構(gòu)，再通過“渲染”處理植物根系的三維幾何結(jié)構(gòu)。實(shí)踐證明該方法能夠準(zhǔn)確表達(dá)植物根系的形態(tài)特征，具有算法簡單、效率高和實(shí)用性強(qiáng)的特點(diǎn)。

3.53D圖像重建及根系構(gòu)型動態(tài)監(jiān)測

根構(gòu)型在植物水分和養(yǎng)分吸收中發(fā)揮著重要作用，由于缺乏適當(dāng)?shù)难芯抗ぞ?，對植物根系非破壞性并精確的測量其原位構(gòu)型，從而建立精確的根系模型真實(shí)的描述土壤中植物根系的生長狀況受到了限制。三維（3D）激光掃描儀結(jié)合透明凝膠發(fā)展系統(tǒng)用來捕捉根系三維圖像，根系骨架提取使用骨架提取方法基于霍夫變換（霍夫變換：圖像處理中從圖像中識別幾何形狀的基本方法之一），網(wǎng)格建模使用球B樣條（Ball-B spline以骨架為基礎(chǔ)自動構(gòu)建根系三維模型）。已經(jīng)成功地使用這系統(tǒng)重構(gòu)水稻和大豆根構(gòu)型，并明確了在不同磷(P)供給條件下根系構(gòu)型的動態(tài)變化。研究結(jié)果表明，根構(gòu)型參數(shù)動態(tài)的計(jì)算基于骨架抽取和仿真的根系統(tǒng)與生物量、磷含量有顯著相關(guān)性。因此，這種方法在研究植物根系生長及適應(yīng)各種環(huán)境條件變化方面提供了一種新的技術(shù)。

目前落葉松根系生長模擬模型研究取得了成功，但只是處于試驗(yàn)驗(yàn)證階段。由于植物根系在生長介質(zhì)中的不可視性及根系的可塑性等，落葉松根構(gòu)型模型模擬研究只處于試驗(yàn)驗(yàn)證階段。

4　研究展望

目前對植物根構(gòu)型的研究仍主要集中在N、P養(yǎng)分脅迫對N、P吸收效率，以及不同氮形態(tài)（硝態(tài)氮、氨態(tài)氮）對根構(gòu)型的影響、根構(gòu)型模擬模型研究、3D圖像重建及根系構(gòu)型動態(tài)監(jiān)測[18]等方面，并且多數(shù)研究局限于農(nóng)作物如大豆、水稻、玉米。對林木根構(gòu)型研究較少。

因此，后續(xù)研究更應(yīng)注重將實(shí)際與多元統(tǒng)計(jì)如聚類分析、層次分析、相關(guān)分析及主成份分析等緊密結(jié)合起來，進(jìn)一步提高實(shí)驗(yàn)的可信度，進(jìn)而為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論和科學(xué)依據(jù)。

[1]Lambers H S M C M.Root Structure and Functioning for Efficient Acquisition of Phosphorus:Matching Morphological and Physiological Traits[J].Annals ofBotany.2006,98:693-713.

[2]王功明.分形理論及骨架模型在土壤和根系可視化中的應(yīng)用[D].首都師范大學(xué),2007.

[3]梁泉，廖紅，嚴(yán)小龍.植物根構(gòu)型的定量分析[J].植物學(xué)通報(bào), 2007,24(6):695-702.