張彭良

(成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學院，四川 成都 611130)

模擬增溫對春小麥生長發(fā)育、根區(qū)土壤呼吸速率及酶活性的影響

張彭良

(成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學院，四川 成都 611130)

采用開頂式生長室連續(xù)2 a小尺度的模擬增溫，同步監(jiān)測模擬增溫對春小麥生長發(fā)育、根區(qū)土壤呼吸速率及酶活性的影響，以期揭示春小麥對全球氣候變化的響應(yīng)機制，為實現(xiàn)全球氣候變化背景下春小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學依據(jù)和理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明：成熟期春小麥株高、莖粗、葉面積指數(shù)、比葉重、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均表現(xiàn)為模擬增溫處理>未增溫處理，并且模擬增溫提高了成熟期葉片葉綠素a、葉綠素b、碳水化合物、蛋白質(zhì)及粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、無氮浸出物含量。模擬增溫增加了生長期春小麥根區(qū)土壤呼吸速率和酶活性，土壤呼吸速率和酶活性均與土壤溫度呈極顯著的指數(shù)關(guān)系。綜上，模擬增溫促進了小麥的生長發(fā)育，而且提高了根區(qū)土壤呼吸速率和酶活性。

模擬增溫； 春小麥； 生長發(fā)育； 土壤呼吸速率； 土壤酶活性

近幾十年來，全球氣溫不斷增加，IPCC公布的評估報告表明，到21世紀末，全球平均氣溫將升高1.8～4.0 ℃[1]，這可能會對農(nóng)作物的生長及土壤代謝等產(chǎn)生復雜的影響[2]。溫度是調(diào)控地下生態(tài)過程的關(guān)鍵因子，控制著土壤生態(tài)系統(tǒng)中大量的微生物代謝和反應(yīng)速率，并起到調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量和養(yǎng)分的作用，在一定程度上改變農(nóng)作物的光合生產(chǎn)能力和產(chǎn)量[3]。春小麥作為三大谷物之一，具有產(chǎn)量高、品質(zhì)好、營養(yǎng)豐富、生態(tài)適應(yīng)性廣等優(yōu)良特點,在全國范圍內(nèi)已得到廣泛種植[4-6]。在全球氣候變暖的背景下，研究春小麥的生長發(fā)育及土壤特性的變化，不僅可以加深對春小麥生態(tài)適應(yīng)、生理特性、生產(chǎn)潛能的系統(tǒng)認識，而且為春小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供有效的理論依據(jù)[7-8]。為此，利用開頂式生長室(open-top chamber，OTC)進行小尺度生態(tài)系統(tǒng)模擬增溫控制試驗，并同步監(jiān)測模擬增溫對春小麥生長發(fā)育及土壤呼吸速率和酶活性的影響，以揭示春小麥對全球氣候變化的響應(yīng)機制，為實現(xiàn)全球氣候變化背景下春小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川農(nóng)業(yè)大學野外試驗田，該區(qū)多年平均氣溫為18.2 ℃，平均降水量為1 800 mm。供試土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，耕層土壤黏粒含量為28.9%，土壤pH值為6.2，有機碳含量為26.53 g/kg，全氮含量為1.82 g/kg。

1.2 試驗設(shè)計

采用隨機裂區(qū)設(shè)計，設(shè)置對照(CK)和模擬增溫(OTC)2個處理，每個處理各5個重復，共10個試驗小區(qū)。模擬增溫小區(qū)面積為3.0 m× 3.0 m，由約1.0 cm厚氟化玻璃制成，高3.0 m，頂部開口后略收緊(以減少氣體交換)，通過紅外輻射加熱管進行模擬增溫處理，每個開頂式生長室設(shè)置1根紅外輻射加熱管，24 h不間斷增溫(功率150萬W)，每個增溫裝置正面處的溫度差值≤0.2 ℃，增溫效果均一，增溫在5 ℃左右；對照無紅外輻射加熱管。于2013年和2014年，在春小麥(揚麥12號)的整個生長季進行增溫處理。在OTC與對照小區(qū)設(shè)置Fluke 2638A全能型溫度數(shù)據(jù)采集器，在每個生長季選取晴朗無風的一天，每隔1 h測定OTC和CK地上和地下10 cm的地溫。將直徑15 cm、高12 cm的土壤呼吸底座(PVC)埋入各個小區(qū)邊緣，定期除去底座內(nèi)的雜草，為減少對環(huán)境的影響，在觀測土壤呼吸速率前1個月將PVC測量圈埋入土壤中，給予足夠的時間平衡生態(tài)環(huán)境。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 春小麥農(nóng)藝性狀 于成熟期，在每個小區(qū)各選取5～10株長勢一致的春小麥，測量株高、莖粗，用掃面儀測定植株葉面積指數(shù)，然后烘干葉片測定干質(zhì)量，計算比葉重；收獲后測定穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量[9]。

1.3.2 春小麥葉片生理生化特性 采集成熟期春小麥成熟葉片，洗凈烘干粉碎后過0.5 mm篩，采用丙酮浸提法測定葉綠素含量(CCM-200葉綠素儀)，采用蒽酮法測定碳水化合物含量，采用考馬斯亮藍法測定蛋白質(zhì)含量，碳水化合物和蛋白質(zhì)的含量以占春小麥葉片干質(zhì)量的百分比表示，葉綠素a、b含量以占春小麥葉片鮮質(zhì)量的百分比表示[10]；粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、無氮浸出物含量分別采用微量凱氏定氮法、索氏抽提法、硫酸過濾法、燃燒法、氨基酸自動分析儀測定[10]。

1.3.3 土壤酶活性 在春小麥成熟期，采用四分法采集每個小區(qū)小麥根區(qū)0～15 cm原狀土壤(≥2 kg)，用速封帶保存帶回實驗室，去除石塊、動植物殘體和大的顆粒形物質(zhì)，過2 mm篩，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆脺y定土壤酶活性。其中，土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；土壤脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定；土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉法測定；土壤轉(zhuǎn)化酶活性采用分光光度法測定[11]。

1.3.4 土壤呼吸速率 選取小麥成熟期晴朗無風的一天，從7:00開始到16:00結(jié)束，采用動態(tài)密閉氣室紅外CO2分析儀(IRGA，美國Li-6400便攜式氣體分析系統(tǒng)和Li-6400土壤呼吸室)每隔3 h測定一次土壤呼吸速率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 18進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和t檢驗比較各處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫對春小麥生長發(fā)育的影響

2.1.1 農(nóng)藝性狀 由圖1可知，模擬增溫顯著影響春小麥成熟期農(nóng)藝性狀，各性狀指標均表現(xiàn)為OTC>CK，其中株高、莖粗、比葉重、葉面積指數(shù)、千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)差異顯著，OTC處理上述指標分別較CK提高20.70%、10.71%、44.93%、38.40%、18.94%和25.00%。

*表示與CK差異顯著(P<0.05)，下圖同

2.1.2 生理生化特性 由圖2可知，模擬增溫顯著提高了春小麥葉片葉綠素a、葉綠素b、碳水化合物、蛋白質(zhì)含量。與CK相比，OTC處理春小麥葉片葉綠素a、葉綠素b、碳水化合物、蛋白質(zhì)含量分別顯著提高13.03%、15.09%、44.00%、119.23%，其中以蛋白質(zhì)含量增幅最大。

圖2 模擬增溫對成熟期春小麥葉片生化組成的影響

另外，模擬增溫還影響成熟期春小麥葉片品質(zhì)(表1)。由表1可知，成熟期，春小麥葉片粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、粗灰分、無氮浸出物含量均表現(xiàn)為OTC>CK。其中，粗蛋白、粗纖維、粗灰分含量差異顯著，OTC處理春小麥粗蛋白、粗纖維、粗灰分含量分別較CK提高31.51%、8.02%、35.14%。

表1 模擬增溫對成熟期春小麥葉片品質(zhì)的影響 %

注：*表示與CK差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2 模擬增溫對春小麥根區(qū)土壤呼吸速率和酶活性的影響

2.2.1 土壤呼吸速率 由圖3可知，模擬增溫顯著影響生長期春小麥根區(qū)土壤呼吸速率。隨生育期的推進，OTC和CK春小麥根區(qū)土壤呼吸速率呈先增加后降低趨勢；同一時期春小麥根區(qū)土壤呼吸速率均表現(xiàn)為OTC>CK，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期兩者差異極顯著，在成熟期兩者差異顯著。與CK相比，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期，OTC處理春小麥根區(qū)土壤呼吸速率分別提高37.40%、55.93%、14.69%、2.84%。

由表2可知，在整個生長期，春小麥根區(qū)土壤呼吸速率和土壤溫度呈極顯著的指數(shù)關(guān)系，CK春小麥根區(qū)土壤呼吸速率(y)與土壤溫度(x)的方程為：y=1.369e0.257x，OTC春小麥根區(qū)土壤呼吸速率與土壤溫度的方程為：y=0.986e0.358x，OTC和CK的指數(shù)回歸方程可分別解釋土壤呼吸速率83.64%和76.98%的變異。

**表示與CK差異極顯著(P<0.01)，下圖同

表2 春小麥土壤呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系

注：**表示與CK差異極顯著(P<0.01)，下同。

2.2.2 土壤酶活性 由圖4可知，模擬增溫顯著影響生長期春小麥根區(qū)土壤酶活性。隨生育期的推進，OTC和CK春小麥根區(qū)土壤酶活性呈先增加后降低的趨勢；同一生育時期，春小麥根區(qū)土壤酶活性均表現(xiàn)為OTC>CK，在拔節(jié)期、抽穗期差異極顯著，在返青期、成熟期差異相對較小。與CK相比，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期，OTC處理春小麥根區(qū)土壤脲酶活性分別提高22.46%、76.88%、33.17%、20.06%，土壤轉(zhuǎn)化酶活性分別提高81.40%、55.91%、39.40%、7.37%，土壤堿性磷酸酶活性分別提高41.27%、61.85%、45.58%、2.91%，土壤蔗糖酶活性分別提高7.32%、57.52%、41.23%、14.44%。

圖4 模擬增溫對成熟期春小麥土壤酶活性的影響

由表3可知，在春小麥的整個生長期，土壤酶活性與土壤溫度呈極顯著的指數(shù)關(guān)系，CK春小麥根區(qū)土壤酶活性(y)與土壤溫度(x)的方程為：y=1.058e0.156x，OTC處理春小麥根區(qū)土壤酶活性與土壤溫度的方程為：y=0.895e0.469x，CK和OTC的指數(shù)回歸方程可分別解釋土壤酶活性72.36%和85.69%的變異。

表3 春小麥土壤酶活性與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

開頂式生長室作為一種較為理想的升溫設(shè)備，被認為是研究模擬全球氣候變暖的有效工具[12]，目前已廣泛應(yīng)用于各種模擬增溫的控制性試驗。受增溫棚內(nèi)溫度的影響，開頂式生長室內(nèi)土壤溫度增加，OTC處理春小麥株高、莖粗、葉面積指數(shù)、比葉重、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量均高于CK，由此表明增溫在一定程度上促進了春小麥的生長，而此過程中，增溫也調(diào)控了土壤健康狀況(提高了土壤酶活性和土壤呼吸速率)，從而為春小麥的生長提供了更好的條件[13]。

物質(zhì)和能量代謝是春小麥生長發(fā)育的基礎(chǔ)，各個生理和生化過程均受到溫度的調(diào)控[14]。增溫處理能夠增加春小麥葉綠素含量和碳水化合物、蛋白質(zhì)含量，增溫導致春小麥這些生理生化指標發(fā)生改變，是春小麥為了適應(yīng)環(huán)境因子改變而做出的積極的生理調(diào)節(jié)，對其生長和生存具有重要的生態(tài)意義，也說明春小麥可能適應(yīng)更高的溫度環(huán)境。

土壤酶催化土壤生物化學反應(yīng)，其活性反映了生物化學過程的方向和強度。而溫度是影響土壤酶活性重要的環(huán)境因子，全球氣候變化背景下土壤酶活性扮演著十分重要的角色[15]。本研究表明，OTC處理增加了春小麥土壤呼吸速率和土壤酶活性，這與前人的研究結(jié)果相似[15]，并且土壤呼吸速率和土壤酶活性均與土壤溫度呈現(xiàn)出較好的一元指數(shù)關(guān)系，表明增溫對春小麥的土壤呼吸作用和土壤酶活性有一定的促進作用。

植物的形態(tài)、生理特征和生長狀況對增溫的響應(yīng)機制至今仍存在極大的不確定性。本研究的控制性增溫試驗僅僅設(shè)計了小尺度的白天增溫，還未能完全反映出自然狀態(tài)下全球氣候變暖對春小麥的影響事實。本研究只分析了春小麥生長發(fā)育和土壤呼吸速率及酶活性對增溫的響應(yīng)，而在增溫背景下的微環(huán)境生態(tài)因子(光照、CO2通量、水分等)的細小變化及其對春小麥生長的響應(yīng)還有待進一步的分析。連續(xù)2 a的研究結(jié)果尚不能從根本上闡明其響應(yīng)機制，未來的研究需要進行大尺度的長期觀測并結(jié)合更多的微環(huán)境生態(tài)因子，更深入地研究模擬增溫對春小麥的影響效應(yīng)及其內(nèi)在發(fā)生機制。

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Effects of Simulated Enhancement of Temperature on Growth and Root Soil Respiration Rate and Enzyme Activity of Spring Wheat

ZHANG Pengliang

(Chengdu Agricultural College,Chengdu 611130,China)

The small scale temperature enhancement experiment was simulated with open-top chamber(OTC) in two years,and the response of temperature enhancement on growth and root soil respiration rate and enzyme activity of spring wheat was studied,so as to reveal the spring wheat response mechanism to global climate change and provide scientific basis for the spring wheat cultivation with high yield and good quality under the background of global climate change.The results showed that at the mature stage,the contents of chlorophyll a,b,carbohydrate,protein,crude protein,crude fat,crude fiber,crude ash,nitrogen free extract,and the plant height,stem diameter,leaf area index,specific leaf weight,grains per ear and 1 000-seed weight presented OTC>CK(without temperature enhancement).The simulated temperature enhancement increased the soil respiration rate and soil enzyme activities at the growth stage of spring wheat.There were significant exponential relationship between soil respiration rate and enzyme activities and soil temperature.To sum up,enhancement of temperature was beneficial to improve the growth and root soil respiration rate and enzyme activity of spring wheat.

simulated temperature enhancement; spring wheat; growth and development; soil respiration rate; soil enzyme activity

2016-05-20

國家職業(yè)教育種子生產(chǎn)與經(jīng)營專業(yè)教學資源庫項目(2015-1902)

張彭良(1968-)，男，四川成都人，副教授，碩士，主要從事作物栽培方面的研究。 E-mail:pengliangzhang68@163.com

S512;S154

A

1004-3268(2016)10-0055-05