雷涌濤，隆文杰，周國雁，蔡 青，伍少云

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650223)

云南糯玉米種質(zhì)資源的研究與利用

雷涌濤，隆文杰，周國雁，蔡 青*，伍少云*

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西南作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650223)

云南省是糯玉米的起源中心和遺傳多樣性中心，糯玉米種質(zhì)資源豐富，品種類型多樣，分布廣泛。全省16個(gè)地州(市)78個(gè)縣(市)都分布有糯玉米地方品種，西雙版納傣族自治州勐海縣至今仍種植有被公認(rèn)為具有一系列原始性狀的地方糯玉米品種四路糯。從糯玉米地方品種的生態(tài)型或多樣性、支鏈淀粉含量變化、過氧化物同工酶帶型特征、分子標(biāo)記揭示的遺傳多樣性等方面，回顧了相關(guān)研究機(jī)構(gòu)和研究者對云南省糯玉米種質(zhì)資源的研究，分析了勐海四路糯玉米與緬甸糯玉米、錫金原始玉米的關(guān)系，以及糯玉米在發(fā)展云南高原特色農(nóng)業(yè)中的作用和面臨的主要問題。

糯玉米； 種質(zhì)資源； 研究與利用； 多樣性; 云南

玉米是云南省的主要糧食作物之一，常年播種面積為133.33萬hm2左右，其總產(chǎn)量的65%～70%用于飼糧，作為口糧、食品工業(yè)原料以及工業(yè)綜合利用的產(chǎn)量只占30%～35%[1]。糯玉米屬于玉蜀黍?qū)?ZeaL.)玉蜀黍亞屬(SectionZea)玉米種(Zeamays)栽培玉米亞種(ssp.mays)[2]。其用途廣泛，營養(yǎng)豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較普通玉米高，是發(fā)展高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效農(nóng)業(yè)的重要作物之一。除其鮮嫩果穗是大眾青睞的美味食物外，由其生產(chǎn)的淀粉或其變性淀粉是制糖、釀造、食品和黏合劑生產(chǎn)以及紡織、造紙和制藥等輕工業(yè)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用的原料[3-4]。但是，糯玉米等優(yōu)質(zhì)鮮食玉米在云南省的種植面積并不大，2007—2011年，年均種植面積僅6.67萬hm2[1](含甜玉米)，僅占當(dāng)?shù)赜衩壮Ｄ瓴シN面積的5%左右。然而，由于云南省的許多少數(shù)民族都有喜歡食用糯性食物的飲食習(xí)俗或文化，保留了許多糯性食物的地方品種或類型，如糯稻、糯玉米、糯高粱和糯薏苡等。所以，云南省有豐富的糯玉米種質(zhì)資源。為利用特色農(nóng)業(yè)生物資源，發(fā)展高原特色農(nóng)業(yè)和民族經(jīng)濟(jì)，簡要回顧了有關(guān)研究機(jī)構(gòu)、農(nóng)業(yè)科技研究人員在云南糯玉米種質(zhì)資源的品種類型或多樣性、淀粉含量變化、過氧化物同工酶以及分子標(biāo)記及其揭示的遺傳多樣性方面的研究進(jìn)展，分析了云南勐海四路糯在中國糯玉米起源中的地位及其同緬甸糯玉米、錫金原始玉米的關(guān)系，提出了糯玉米種植業(yè)在發(fā)展云南高原特色農(nóng)業(yè)中的作用及面臨的主要問題。

1 云南糯玉米種質(zhì)資源的多樣性

1.1 云南糯玉米的生態(tài)型和品種多樣性

1.2 云南糯玉米淀粉含量的變化

在上述提及的320份糯玉米地方種質(zhì)資源材料中，測定淀粉含量的共64份。其中，支鏈淀粉含量占總淀粉含量73.11%～77.09%的5份，為64份材料的7.81%，其總淀粉含量為67.62%～71.24%，直鏈淀粉占其中的22.91%～26.89%；支鏈淀粉含量占81.20%～88.92%的6份，為64份材料的9.38%，其總淀粉含量為66.29%～70.99%，直鏈淀粉占其中的11.08%～18.80%；支鏈淀粉含量占90.43%～94.30%的4份，為64份材料的6.25%，其總淀粉含量為65.61%～68.95%，直鏈淀粉占其中5.70%～9.57%；剩余49份的支鏈淀粉含量為95.12%～99.64%，總淀粉含量為64.8%～70.98%，直鏈淀粉占總淀粉含量的0.36%～4.88%。

云南糯玉米地方品種的支鏈淀粉和直鏈淀粉的含量與其籽粒顏色(用數(shù)字1代表白色、2代表黃色、3代表紅色、4代表黑色)呈極顯著相關(guān)，r分別為-0.680和0.680；與品種來源地的海拔、相對濕度、緯度呈顯著相關(guān)，r分別為0.218和-0.218、-0.237 和0.237、0.231和-0.231[14]。因此，云南糯玉米地方種質(zhì)資源不僅支鏈淀粉含量的變化范圍大，支鏈淀粉含量高、糯性強(qiáng)的品種較多，而且原產(chǎn)地海拔、緯度甚至濕度對其支鏈淀粉含量的影響顯著，海拔、緯度越高的品種，其支鏈淀粉的含量也越大。

1.3 云南糯玉米過氧化物同工酶的譜帶特征

同工酶是不同遺傳位點(diǎn)的產(chǎn)物，或是單個(gè)多肽次級結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的結(jié)果，常被遺傳學(xué)家用于研究植物群體內(nèi)的遺傳多型性、種內(nèi)和種間的遺傳差異、發(fā)育過程中分化基因的表達(dá)、基因劑量對酶結(jié)構(gòu)及其功能的影響、基因內(nèi)和基因間的互補(bǔ)、雜種優(yōu)勢以及基因與有機(jī)體進(jìn)化等[15]。因此，同工酶可以用于研究不同種、屬的植物間的親緣關(guān)系及起源問題。在玉米中，與胚乳酯酶同工酶相比，葉片過氧化物同工酶的第4、5譜帶色濃、粗，在顯色過程中最早出現(xiàn)，且顯色最清楚，遷移率相當(dāng)穩(wěn)定，在不同的品種間也有明顯的差異[15]，可以用于研究不同類型玉米的關(guān)系。在勐海四路糯[6,16]及來自云南其他地方的15個(gè)糯玉米地方品種中，四路糯及其他11個(gè)品種占參試材料的75%，都只具有中國玉米特有的過氧化物同工酶的第5特征酶帶，且未發(fā)現(xiàn)群體內(nèi)不同植株之間的差異[16]；2個(gè)品種具有混合譜帶，另2個(gè)品種則只有美洲玉米有的特征帶第4帶[16]。另外，從云南西雙版納征集到的19份糯玉米品種也都只具有第5帶[17]。云南新平紅糯玉米、屏邊白糯玉米、蒙自早白糯和貴州麻江雙頭糯、安龍長沖白糯、興義大白糯等9份品種也只具有第5帶[18]。85.3%的云南糯玉米和94.7%的西雙版納糯玉米，以及89.5%的廣西糯玉米都具有第5帶[16，19]。因此，西雙版納糯玉米的酶譜純度更高[19]。

1.4 云南糯玉米的分子標(biāo)記研究

1.4.1 分子標(biāo)記揭示的云南糯玉米地方種質(zhì)資源的遺傳多樣性 田孟良等[18,20]用79條SSR分子標(biāo)記引物，研究了貴州普通玉米、貴州糯玉米及云南糯玉米之間的遺傳差異或關(guān)系。結(jié)果表明，糯玉米和普通玉米在DNA分子水平上存在較大的差異，而且這種差異發(fā)生在整個(gè)基因組當(dāng)中，而不只是出現(xiàn)在wax基因及其相關(guān)的位點(diǎn)上。因而不支持糯玉米是由普通玉米經(jīng)單基因突變而形成[21]的觀點(diǎn)。SSR標(biāo)記聚類分析把云南屏邊白糯玉米、蒙自早白糯玉米、5份貴州糯玉米及1份貴州普通玉米劃分在同一群，而將云南新平紅糯玉米單獨(dú)分為一群，說明新平紅糯玉米與所有參試材料的遺傳距離最大，親緣關(guān)系最遠(yuǎn)。劉永建[22]用64條SSR分子標(biāo)記引物，研究了15份云南糯玉米(包括勐海四路糯)、30份貴州糯玉米的遺傳多樣。結(jié)果表明，云南省和貴州省的糯玉米群體(品種)平均遺傳多樣性指數(shù)分別為1.144 7和1.247 2，遺傳多樣性水平相當(dāng)，不同品種的平均遺傳多樣性指數(shù)在0.085 1(勐海四路糯)～0.705 3(新平紅糯玉米)，群體間的遺傳多樣性比群體內(nèi)個(gè)體(單株)間的遺傳多樣性更豐富，大多數(shù)云南糯玉米(66.7%)和大多數(shù)貴州糯玉米(70%)被分在一群內(nèi)，表明它們之間的親緣關(guān)系更近。

2．3 2007－2011年西城區(qū)協(xié)助北京市新生兒疾病篩查中心（以下稱新篩中心）追訪情況 5年中北京市新篩中心僅10%的可疑病例需要區(qū)級層面協(xié)助追訪，其中PKU可疑異常4例，CH可疑異常31例，追訪后復(fù)診率分別為83．87%和50．00%。見表2。

吳渝生等[12]利用61對SSR引物，分析了代表云南不同生態(tài)區(qū)域的16份糯玉米地方種質(zhì)的遺傳多樣性。結(jié)果表明，82.0 %的引物能檢測出片段大小為70～320 bp的2～7個(gè)等位基因，云南省的糯玉米地方品種不僅具有較高的遺傳多樣性，而且能被劃分成海拔2 400～3 300 m、1 700～2 200 m和1 000～1 300 m的3個(gè)類群及滇西北、滇東北、滇西—滇中、滇南和滇東南—滇西南5個(gè)亞群。很明顯，這個(gè)聚類結(jié)果基本上符合云南不同海拔地勢的變化走向。由此可見，云南糯玉米種質(zhì)資源的遺傳多樣性是與海拔、氣候等生態(tài)條件緊密相連的。該結(jié)論從分子生物學(xué)層面支持張建華等[10-11,14]以形態(tài)和生態(tài)區(qū)域?qū)υ颇吓从衩椎胤狡贩N的分類研究結(jié)果。張金渝等[23-24]用SSR標(biāo)記研究了37份云南糯玉米地方種質(zhì)和3個(gè)不同來源且形態(tài)差異明顯的勐海四路糯的遺傳多樣性。結(jié)果表明，云南糯玉米地方品種的遺傳基礎(chǔ)廣泛，37份材料可被劃分為5個(gè)群13個(gè)亞群，64.86%的大多數(shù)材料同國內(nèi)5個(gè)自交系雜種優(yōu)勢群的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，被劃分在這5個(gè)優(yōu)勢群外的其他3個(gè)群5個(gè)亞群中。在3份勐海四路糯玉米中，總的基因多樣性(HT)為0.183 0，居群內(nèi)(同一來源的四路糯)的基因多樣性(Hs)為0.142 2。因此，居群內(nèi)的基因多樣性遠(yuǎn)較居群間(不同來源的四路糯間)的基因多樣性高。吳斌等[25]用100對多態(tài)性好、穩(wěn)定性高的SSR引物，分析了采自西雙版納的36份小糯玉米地方品種和2份對照品種的遺傳多樣性。結(jié)果表明，雖然36份糯玉米地方品種能被劃分成6個(gè)不同的類群，但這些類群都獨(dú)立于對照品種，表明它們與對照品種的遺傳差異大、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

1.4.2 云南糯玉米waxy基因序列多態(tài)性及其突變類型 玉米之所以表現(xiàn)出糯質(zhì)，是因?yàn)檗D(zhuǎn)座子及反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入到waxy基因側(cè)翼區(qū)、內(nèi)含子、外顯子之中，或者是因?yàn)閣axy基因內(nèi)部發(fā)生堿基缺失，而使直鏈淀粉合成受阻[5]所致。目前，在美洲糯玉米中已發(fā)現(xiàn)了近50種糯質(zhì)突變類型[5]。

田孟良等[5]對包括云南蒙自早白糯玉米、鎮(zhèn)康偏頭糯玉米、屏邊花糯玉米、屏邊白糯玉米和鎮(zhèn)康爛地花糯玉米等在內(nèi)的16份中國西南糯玉米的waxy基因，第9—14外顯子之間的核苷酸序列進(jìn)行了測定。結(jié)果表明，中國西南糯玉米、西南硬粒玉米、小穎玉米分別具有14、19、40個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，糯玉米waxy位點(diǎn)的核苷酸多態(tài)性只是硬粒玉米的30%和小穎玉米的14%。序列比對發(fā)現(xiàn)，16份糯玉米中12份的第10外顯子的同一位置發(fā)生了15個(gè)核苷酸的缺失。這個(gè)15 bp的缺失突變被稱之為wx-D10突變類型。該位點(diǎn)是糖基轉(zhuǎn)移酶(glucosyl transferase domain 1,GTD1) 結(jié)構(gòu)域的起始位置，此處缺失導(dǎo)致GTD1功能喪失而表現(xiàn)出糯質(zhì)。趙耀[26]也測定了包括云南蒙自早白糯玉米、鎮(zhèn)康偏頭糯玉和四路糯玉米在內(nèi)的6份西南糯玉米的waxy基因編碼區(qū)序列，通過比對發(fā)現(xiàn)，四路糯玉米也和田孟良等[5]在早白糯玉米、偏頭糯玉米、白糯玉米和爛地花糯玉米中的發(fā)現(xiàn)一樣，是wx-D10缺失突變型。除此外，在云南蒙自早白糯、鎮(zhèn)康偏頭糯和貴州安龍長沖白糯的第9外顯子內(nèi)還發(fā)現(xiàn)一段16 bp的重復(fù)插入序列，這是西南糯玉米waxy基因的一種新的突變型。比對發(fā)現(xiàn)，該序列位于glycogen synthase結(jié)構(gòu)域，此處發(fā)生突變，可能導(dǎo)致糖原合成酶失活。另外發(fā)現(xiàn)，鎮(zhèn)康偏頭糯在第2內(nèi)含子結(jié)尾處由正常堿基AG突變成了AT，這可能是西南糯玉米waxy基因的又一種新的突變型，該突變屬剪切位點(diǎn)的堿基突變。劉漢梅[27]則測定包括云南蒙自早白糯玉米、鎮(zhèn)康偏頭糯玉米和四路糯玉米在內(nèi)的6份西南糯玉米waxy基因編碼區(qū)的全長序列，比對發(fā)現(xiàn)，這些糯玉米品種除是wx-D10缺失突變型外，偏頭糯分別在第2內(nèi)含子的剪接受體位點(diǎn)發(fā)生了由AG向AT的突變，在第2外顯子多次發(fā)生了不同堿基的插入突變，早白糯和四路糯分別在第2外顯子正常編碼區(qū)發(fā)生了GC堿基的缺失和AGCC四堿基的插入移碼突變，在第9外顯子區(qū)域，早白糯和偏頭糯發(fā)生了一段16 bp的重復(fù)插入突變。

王勇斌[28]以自交系黃早四和478為對照，分析了云南花糯、白糯等8份西南糯玉米地方品種與普通玉米之間的waxy基因的表達(dá)差異及糯玉米waxy基因的cDNA序列。結(jié)果表明，與普通玉米相比，糯玉米胚乳中無Wx蛋白(顆粒結(jié)合淀粉合成酶，Granule-bound starch synthases，GBSS)的合成，使waxy基因的表達(dá)降低，兩者間的差異主要受控于轉(zhuǎn)錄水平；對糯玉米waxy基因的cDNA序列分析發(fā)現(xiàn)，花糯、保山白糯等7個(gè)糯玉米在轉(zhuǎn)運(yùn)肽區(qū)域插入了3個(gè)堿基(CAC)、柳城糯插入了9個(gè)堿基(CACCAGCAG)，使相應(yīng)的氨基酸序列由普通玉米的Gly突變?yōu)榕从衩椎腁la。這種錯義突變可能改變了轉(zhuǎn)運(yùn)肽的功能。另外，花糯、保山白糯等7個(gè)糯玉米的waxy基因在第2外顯子存在有同義突變，使編碼Gly的密碼子由普通玉米的GGC突變?yōu)榕从衩椎腉GA；而在第8外顯子，8份糯玉米的waxy基因也都有同義突變，使編碼Pro氨基酸的密碼子從普通玉米的CCG突變?yōu)榕从衩椎腃CC，在第10外顯子則都發(fā)了生15 bp的缺失，導(dǎo)致了wx-D10突變型。姚堅(jiān)強(qiáng)等[29]對來自中國、泰國和韓國的325份糯玉米種質(zhì)資源材料的突變類型進(jìn)行了鑒定。結(jié)果表明，在309份中國糯玉米中，有299份(占96.8%)表現(xiàn)為wx-D7和wx-D10突變型，另有10份(地方種質(zhì)和自交系各5份)為其他突變類型，waxy基因的遺傳多樣性很低。其中，中國北方的204份及韓國的5份糯玉米都是wx-D7突變型，而南方的95份及泰國的11份則都是wx-D10突變型；在90份地方種質(zhì)資源中，71份(占78.9%，其中云南16份)為wx-D10突變型，而在62份商業(yè)雜交種和157份自交系中分別有54份和136份表現(xiàn)為wx-D7突變型，占87.1%和86.6%。

2 勐海四路糯在糯玉米起源中的地位及與其他原始玉米的關(guān)系

2.1 勐海四路糯玉米在糯玉米起源中的特殊地位

自1908年，原產(chǎn)中國云南的糯玉米被美國傳教士法哈姆(Famharm)通過上海領(lǐng)事傳入美國，并被植物學(xué)家柯林斯(Collins)首次詳細(xì)描述和報(bào)道其特征后，糯玉米起源于中國就已經(jīng)被各國學(xué)者所公認(rèn)。然而，關(guān)于其起源地點(diǎn)、起源方式和起源時(shí)間至今也有不同的觀點(diǎn)。

勐海四路糯在確定糯玉米起源于云南西雙版納和廣西的熱帶、亞熱帶地區(qū)的合理推測與研究中有著舉足輕重、不可替代的作用[21,30]。它是曾孟潛等[6]于1970年從云南省西雙版納傣族自治州勐?？h一帶征集到的農(nóng)家品種，具有果穗頂端雄花枝梗長且有兩性花、單株果穗數(shù)多而穗行數(shù)少、果穗柄長而籽粒被穎片半包裹、植株矮分蘗多而氣生根發(fā)達(dá)等一系列的原始性狀。這些原始特性恰好符合科學(xué)家設(shè)想的玉米野生祖先的主要特點(diǎn)[6]。另外，它具有中國薏苡、糯質(zhì)及硬粒型玉米過氧化物同工酶的典型特征——第5帶，而不是引自美洲的馬齒玉米及美洲糯玉米的第4帶[6,16,19]。李艷天等[31]、曾孟潛[30]和孫建英[21]認(rèn)為中國糯玉米的形成時(shí)間早于1760年以前，而四路糯則是自1890年以來就是當(dāng)?shù)卮鲎濉⒐嶙?、拉祜族和其他少?shù)民族一直在種植的糯玉米品種之一[6]。

除原始性狀和同工酶特殊帶型外，分子標(biāo)記及waxy基因測序研究的結(jié)果也支持勐海四路糯在糯玉米起源方面的特殊作用。田孟良[7]對勐海四路糯玉米、有稃玉米、甜質(zhì)玉米和馬齒玉米的ITS序列，以及多年生玉米、二倍體多年生玉米、小穎玉米、墨西哥玉米和美洲栽培玉米的ITS序列的比對研究表明，四路糯具有假基因(Zeapseudogenes)性質(zhì)的祖先序列。劉堅(jiān)[32]對23份北方、4份四路糯及其他22份南方糯玉米waxy基因部分片段的測序分析表明，四路糯同南方糯玉米的waxy基因序列完全一致，認(rèn)為四路糯可能是南方糯玉米生態(tài)類型的祖先。

在20世紀(jì)70年代，四路糯玉米在云南省勐?？h、景洪縣和勐臘縣等都有分布，但勐?？h勐海鎮(zhèn)的曼賀村和團(tuán)結(jié)寨的種植較多[6]。20世紀(jì)80年代初，即“六五”期間(1981—1985年)，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從勐海縣收集到1份名為勐海四路糯的玉米地方品種(保存編號為231272-1025)。其主要性狀特征為：稈高不足200 cm、糯質(zhì)、穗長11 cm左右、穗行數(shù)4～8、千粒質(zhì)量不足70 g。21世紀(jì)初，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院再次從勐海縣收集到1份也名為勐海四路糯的玉米地方品種(232019-2138)，但該材料在昆明種植時(shí)株高達(dá)250 cm以上、穗位高150 cm以上、糯質(zhì)、穗長16 cm左右、穗行數(shù)10～12、千粒質(zhì)量140 g左右。在此期間，云南省德宏傣族景頗族自治州農(nóng)科所顧中量先生，從瑞麗邊境緬甸一側(cè)收集到1份名為四棱玉米(232231-2350)的特糯玉米地方品種，并將其交由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種植觀察和保存。在昆明，該材料表現(xiàn)為花絲紅色、花藥褐色、稈高130 cm左右、穗位高50 cm左右、穗長10 cm左右、穗行數(shù)4～6、行粒數(shù)20左右、千粒質(zhì)量170 g左右。2007年， “云南及周邊地區(qū)農(nóng)業(yè)生物資源調(diào)查(2006FY110700)”項(xiàng)目勐?？h調(diào)查隊(duì)，在勐海縣勐遮鎮(zhèn)曼掃村允竜組也采集到1份名為四棱玉米的糯玉米(采集號2007532221，云南保存編號2802)。在昆明，該材料表現(xiàn)花絲紅色、花藥黃色、稈高140 cm左右、穗位高1 m左右、果穗多穗小、每株結(jié)實(shí)4個(gè)果穗、穗行數(shù)4～8、糯質(zhì)、千粒質(zhì)量僅80 g左右。從表型性狀看，保存編號為232019-2138的四路糯不符合曾孟潛等[6]描述的勐海四路糯玉米的主要特征，而編號為231272-1025的四路糯、編號為232231-2350和采集號為2007532221的四棱玉米則基本符合。但是，這3份材料和1970年曾孟潛等[6]收集到的勐海四路糯玉米是否是同名異物或是同物異名，以及它們在糯玉米起源與演化中的作用和地位有待進(jìn)一步研究和確定。

2.2 勐海四路糯玉米與緬甸糯玉米及錫金原始玉米的關(guān)系

勐海四路糯是1970年發(fā)現(xiàn)的農(nóng)家糯玉米品種[6]，現(xiàn)在又在勐?？h及瑞麗對面的緬甸境內(nèi)收集到農(nóng)藝性狀、特別是果穗大小及穗行數(shù)與其酷似的四棱糯玉米。如果三者確系同物異名，而緬甸北部栽種四棱玉米也如勐?？h少數(shù)民族種植四路糯玉米的歷史一樣悠久，那么糯玉米的起源地至少應(yīng)從西雙版納延伸至緬甸東北部，而不是田孟良[7]推測的僅限于中國云南、貴州及廣西3省的結(jié)合部(23°～25°N、105°E附近)。

在喜馬拉雅山東北發(fā)現(xiàn)的錫金原始玉米，其主要特征為：植株高大，一般在200 cm以上；多果穗，每株結(jié)4～8穗；穗位高，多在莖上部；上位穗頂生雄花，穗瘦小、呈圓筒形、頂端漸尖、長6～12 cm；穗行數(shù)8～10，籽粒不規(guī)則排列、乳白色至黃色，尖頂、爆粒型；植株分蘗力強(qiáng)等[33]。這些特征與考古學(xué)家們根據(jù)墨西哥出土的玉米穗和部分植株遺存，描繪出的史前原始玉米的主要特征：植株結(jié)多個(gè)果穗且大小一致；穗小、瘦長圓形，籽粒排列不規(guī)則、圓形尖頂、爆粒種；果穗頂生雄花；植株有分蘗力等[33]極其相似。據(jù)研究，與馬齒型、硬粒型和粉質(zhì)型玉米相比，糯玉米的核型與公認(rèn)較原始的爆裂型和有稃型玉米相似，都具有基本對稱的核型[34]，具有這種較對稱核型的植物在系統(tǒng)演化上一般都是處于較古老、原始地位的物種，進(jìn)化程度較高的植物則會出現(xiàn)非對稱的核型，所以糯玉米比馬齒型、硬粒型玉米更加原始[17]。無論錫金原始玉米或是考古學(xué)家描繪的史前原始玉米都有一個(gè)共同的特征，即多穗、穗小和爆裂型。云南省有不少爆裂玉米地方品種，吳渝生等[12]研究了其中14份種質(zhì)的遺傳多樣性，并把它們分成了海拔2 400～2 600 m、1 700～2 200 m 和1 000～1300 m 3個(gè)群和滇中—滇西、滇西、滇南和滇東南4個(gè)亞群。目前，云南省作物種質(zhì)中期庫保存有爆裂玉米種質(zhì)資源近40份，其中耿馬八苞玉米(亦稱手指玉米或炸花玉米，保存編號2579/3041)稈高260 cm左右、穗位高約160 cm、穗行數(shù)12～14、單株多則可結(jié)8穗、千粒質(zhì)量150 g左右，與錫金原始玉米和考古學(xué)家描繪的史前原始玉米的主要特點(diǎn)有相似之處。劉永建[22]研究了勐海四路糯等15份云南糯玉米、30份貴州糯玉米與云南魯?shù)楸延衩字g的遺傳關(guān)系，結(jié)果表明，糯玉米與爆裂玉米間的遺傳相似性較高，遺傳距離較小；而糯玉米與普通玉米間的遺傳相似性較小，遺傳差異較大；聚類分析也把66.7%的云南糯玉米、70%的貴州糯玉米及爆裂玉米分在一群，表明糯玉米與爆裂玉米之間有更親密的遺傳關(guān)系。

到目前為止，對玉米細(xì)胞學(xué)核型研究的結(jié)果[17,34]和少量分子生物學(xué)研究的結(jié)果[22]，支持糯玉米與爆裂玉米有更加親近的關(guān)系。大多數(shù)分子生物學(xué)研究，可能由于試驗(yàn)選材問題，得出了支持或者不支持糯玉米由硬粒玉米或馬齒玉米經(jīng)單基因突變[21]演化而來[18,35]的觀點(diǎn)。因此，糯玉米的起源或演化路徑有待深入研究。

3 糯玉米種植在發(fā)展云南高原特色農(nóng)業(yè)中的作用和面臨的主要問題

糯玉米用途廣泛，其青果穗可蒸、煮鮮食或籽可菜用，采青果穗后的稈、葉是飼養(yǎng)牲畜的優(yōu)質(zhì)飼料，而干籽?？杉庸ぴ旒垺⒓徔?、粘著劑、食品及醫(yī)藥等輕工業(yè)發(fā)展所需的糯性淀粉，因此糯玉米是發(fā)展云南高原特色農(nóng)業(yè)、增強(qiáng)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)實(shí)力的多用作物之一。云南山地多、水田少，耕地坡度大，水利灌溉設(shè)施條件差，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)抵御干旱風(fēng)險(xiǎn)的能力弱，適宜種植玉米等抗旱節(jié)水的旱地作物。另外，云南保山市、臨滄市、普洱市、西雙版納州、紅河州和文山州等熱帶、亞熱帶地區(qū)的光、熱、水資源充足，具有發(fā)展熱區(qū)農(nóng)業(yè)、冬季農(nóng)業(yè)的氣候優(yōu)勢，這些地區(qū)周年可種植玉米。再有，云南糯玉米種資源豐富、類型多樣、支鏈淀粉含量高、糯性強(qiáng)、口感好的地方品種眾多。因此，云南具有發(fā)展糯玉米種植業(yè)得天獨(dú)厚的氣候優(yōu)勢和生物資源優(yōu)勢。

據(jù)報(bào)道，2008年全國糯玉米的種植面積為48.93萬hm2，鮮果穗總產(chǎn)量達(dá)567.6萬t[36]。其中，種植面積最大的是吉林省，為14.67萬hm2，占全國總種植面積的30.0%(表1)。2013年，全國糯玉米的種植面積已達(dá)到66.67萬hm2以上[3]，而云南省2011年包含甜玉米在內(nèi)僅有6.67萬hm2左右[4]，且甜玉米在2008年時(shí)已有4萬hm2[36]。

表1 2008年部分省(區(qū))種植的糯玉米面積及產(chǎn)量

注：摘自俞琦英“浙江省甜、糯玉米品種管理現(xiàn)狀與對策研究”。

從表1看出，無論種植規(guī)模還是產(chǎn)量，云南省的糯玉米生產(chǎn)遠(yuǎn)低于廣東、廣西、江浙及山西等省(區(qū))。究其原因可能主要有以下3點(diǎn)：

① 種質(zhì)資源豐富，但種質(zhì)利用與創(chuàng)新研究重視力度不夠，可用于生產(chǎn)推廣的新品種少。同為中國西部的山西省，雖然糯玉米種質(zhì)資源的數(shù)量、豐富性和多樣性不及云南，但由于對糯玉米種質(zhì)資源開發(fā)利用的重視，該省從種質(zhì)資源收集評價(jià)[37]、特色資源的遺傳學(xué)研究[38]、自交系選育與多樣性分析[39]等基礎(chǔ)研究開始，到新品種選育[40]及配套栽培技術(shù)研究[41]、產(chǎn)品貯藏與保鮮[42-43]等形成了糯玉米產(chǎn)前、產(chǎn)中及產(chǎn)后全產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展格局，帶動了省內(nèi)幾十家企業(yè)共同從事糯玉米或鮮食玉米種子生產(chǎn)、種植、果穗貯藏保鮮以及淀粉的生產(chǎn)與銷售[44]。

②糯玉米產(chǎn)品單一，層次低，經(jīng)營粗放。糯玉米雖然用途廣泛，但云南生產(chǎn)種植的糯玉米，多數(shù)都是以供應(yīng)本省大中集市鮮嫩果穗為主，少量銷往省外的產(chǎn)品也是鮮果穗，缺乏加工糯玉米罐裝產(chǎn)品、淀粉產(chǎn)品等深加工的龍頭企業(yè)引領(lǐng)。相比之下，廣西種植的糯玉米只有1/4的面積是用于銷售鮮果穗的，而用于深加工的面積達(dá)到了3/4[36]。

③種植分散、規(guī)模小、農(nóng)戶缺乏規(guī)范種植的技術(shù)與培訓(xùn)、比較效益低。在云南的種植業(yè)中，歷來以糧食生產(chǎn)為基礎(chǔ)，以煙草生產(chǎn)為主要經(jīng)濟(jì)收入來源，其他經(jīng)濟(jì)作物如甘蔗、茶、桑及果樹等都是配角。因此，在云南，糯玉米既不是主要的糧食作物也不是重要的經(jīng)濟(jì)作物，甚至是可有可無的作物，缺少政策引導(dǎo)和種植規(guī)劃。所以，糯玉米的種植規(guī)模小且散，種植戶也缺乏規(guī)范種植無公害、綠色或有機(jī)生態(tài)糯玉米的技術(shù)與指導(dǎo)，糯玉米較普通玉米更有利用價(jià)值的比較經(jīng)濟(jì)效益無從體現(xiàn)。但是，隨著新一輪產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，危害大眾健康安全的烤煙生產(chǎn)必將受到控制。對于政府和廣大的農(nóng)戶而言，在這種情況下如何保障家庭經(jīng)濟(jì)收入不減少、農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展不受影響，將是雙方或多方都需要認(rèn)真研究的社會問題。

因此，建議由政府牽頭，組織有關(guān)科研、種植農(nóng)戶或者專業(yè)合作社、農(nóng)產(chǎn)品加工企業(yè)等，借鑒省外發(fā)展糯玉米的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)，采取公司+農(nóng)戶+技術(shù)保障的發(fā)展模式，充分利用云南的光、熱資源及山地條件，大力發(fā)展糯玉米等特色農(nóng)產(chǎn)品，帶動廣大種植戶邁向小康生活水平。

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Research and Utilization of Waxy Maize Germplasm Resources in Yunnan

LEI Yongtao,LONG Wenjie,ZHOU Guoyan,CAI Qing*，WU Shaoyun*

(Biotechnology & Germplasm Resources Institute,Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Provincial Key Lab of Agricultural Biotechnology/Key Lab of Southwestern Crop Gene Resources and Germplasm Innovation,Ministry of Agriculture，Kunming 650223，China)

The one of center for the origin and genetic diversity of waxy corn is in Yunnan province.In where,the germplasm resources of waxy maize are richer than elsewhere in china,and the type of landraces is obviously diverse,and the distribution of the native varieties is also very wide in 78 counties or cities of 16 states or cities.Silunuo were still planted at Menghai county in Xishuangbanna,which was recognized as waxy corn landraces with a series of primitive traits.This paper reviewed the development of study on waxy corn for the research institutions and researcher in intra-and outer-Yunnan province from ecotype or diversity of landraces,content changes of branched chain starch,bands characteristics of peroxidase isozyme,genetic diversity with molecular markers revealed.The relationship between Menghai Silunuo and Myanmar waxy corn,and Menghai Silunuo and Sikkim original corn were analyzed,and the role and main problems of waxy corn were also analyzed in the developing characteristic agriculture in Yunnan plateau.

waxy maize; germplasm resources; study and utilization; diversity； Yunnan

2015-07-13

科技部、財(cái)政部國家科技基礎(chǔ)條件平臺國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(云南)項(xiàng)目(NICGR2015-030)；云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院專項(xiàng)(YAAS2015ZY001)

雷涌濤(1967-)，女，云南個(gè)舊人，本科，主要從事農(nóng)業(yè)生物資源收集保存與利用研究。E-mail:yongtaolei@126.com 隆文杰與第一作者同等貢獻(xiàn)。

*通訊作者：蔡 青(1966-)，女，云南昆明人，研究員，博士，主要從事農(nóng)作物種子資源研究。E-mail:caiqingysri@163.com 伍少云(1964-)，男，四川馬邊人，研究員，主要從事農(nóng)作物資源保存與種質(zhì)創(chuàng)新工作。 E-mail:caiyunwu205cn@aliyun.com

S513

A

1004-3268(2016)01-0001-07