蘭士波

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081)

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紅皮云杉種質(zhì)資源現(xiàn)狀及保存策略

蘭士波

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081)

摘要：紅皮云杉(Picea koraiensis)是中國北方云杉屬(Picea Dietr.)植物中珍貴的暗針葉林樹種，綜合利用價(jià)值較高。筆者對(duì)紅皮云杉的起源與進(jìn)化、地理分布、資源現(xiàn)狀、生態(tài)環(huán)境、生態(tài)耦合性、變異趨勢、遺傳效應(yīng)及綜合利用價(jià)值進(jìn)行了系統(tǒng)全面的分析與總結(jié)，并根據(jù)目前的資源利用趨勢和瀕危現(xiàn)狀，提出中國東北寒地種質(zhì)資源保護(hù)及開發(fā)利用的主要策略。旨在為紅皮云杉種質(zhì)資源的有效保存與可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：紅皮云杉；種質(zhì)資源；生態(tài)耦合性；綜合利用價(jià)值；保存策略

中國是世界生物遺傳多樣性最為豐富的國家之一，蘊(yùn)含眾多的林木種質(zhì)基因資源，其中的許多種類為中國特有種。林木種質(zhì)資源是國家重要的戰(zhàn)略資源，負(fù)載著森林植物的高度多樣性和豐富的遺傳基因資源，直接關(guān)系到林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生物基因工程的順利實(shí)施[1-2]。紅皮云杉[Picea koraiensis Nakai.]是中國北方云杉屬[Picea Dietr.]植物中珍貴的暗針葉林樹種，又名:紅皮臭、白松、虎尾松、高麗云杉、小片鱗松、針?biāo)?、帶嶺云杉、沙樹、島內(nèi)云杉、豐山云杉、溪云杉。該樹種性喜涼爽濕潤的森林氣候，生態(tài)幅度相對(duì)較寬，對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)具有一定的可塑性，最適宜溫帶闊葉混交林區(qū)和暖溫帶落葉闊葉林區(qū)[3-5]。中國東北分布的紅皮云杉林屬泰加林的地帶性植被，是北起黑龍江下游暗針葉林向南的延伸，自然資源總量不足，存量資源有限，主要分布在低海拔的窄河谷、局部寬河谷地帶及泥炭土上，廣泛分布于東北的東部山地。目前，隨著市場經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，全社會(huì)對(duì)紅皮云杉木材需求量的不斷增大，加劇了資源的消亡速度，況且，受自然因素的影響和人類頻繁活動(dòng)的干擾，致使自然資源的損耗與破壞日趨嚴(yán)重，造成遺傳基因的嚴(yán)重丟失。因此，廣泛地收集優(yōu)良的基因資源，有效地保存和科學(xué)經(jīng)營與可持續(xù)利用這一寶貴的種質(zhì)資源勢在必行。鑒于此，在紅皮云杉的起源和進(jìn)化、地理分布、瀕?，F(xiàn)狀、生態(tài)地理環(huán)境特點(diǎn)、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)耦合性、生長動(dòng)態(tài)、遺傳變異規(guī)律、遺傳效應(yīng)及綜合利用價(jià)值進(jìn)行了系統(tǒng)全面的分析與總結(jié)的基礎(chǔ)上，根據(jù)目前的資源瀕危狀況和利用趨勢，提出中國東北寒地紅皮云杉種質(zhì)資源保護(hù)及開發(fā)利用的主要策略，旨在為拯救、長遠(yuǎn)地保存和可持續(xù)經(jīng)營與利用這一珍貴的種質(zhì)資源提供科學(xué)依據(jù)和科技支撐。

1紅皮云杉資源概況

1.1起源與地理分布

云杉屬植物發(fā)生于古新世、早白堊紀(jì)，至今已經(jīng)有5000萬年的歷史。云杉在中國起源于第三紀(jì)或更早，早在古老的地質(zhì)年代，云杉既已成為中國森林區(qū)系的重要成分之一[6-7]。紅皮云杉是云杉林的重要組分，地域性十分明顯，廣泛分布于中國東北的東部山地，集中分布在小興安嶺、完達(dá)山、張廣才嶺、長白山、遼寧昭烏達(dá)盟白音敖包、內(nèi)蒙古錫盟和多倫等地域的溝谷地帶，零星分布在大興安嶺東部的河谷低濕地或河漫灘階地，甚至可生長在沼澤泥炭土上，或散生于紅松針闊混交林和山地云杉林中，生態(tài)幅度相對(duì)較寬，生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)耦合性均較強(qiáng)[8]。

1.2生態(tài)地理環(huán)境特點(diǎn)

在中國東北地區(qū)，紅皮云杉主要分布在海拔較低的窄河谷和溪流附近，氣候條件和土壤條件獨(dú)特[9]，生態(tài)地理環(huán)境的主要特點(diǎn):

(1)逆溫層明顯，濕度大，溫度低，或分布著島狀永凍層，存在亞寒帶暗針葉林位于溫帶針闊混交林之下的倒置現(xiàn)象；

(2)林下土壤主要是在坡積或沖積母質(zhì)上發(fā)育形成的潛育暗棕壤、腐殖質(zhì)沼澤土和泥炭腐殖質(zhì)沼澤土，而且，幾種土壤類型常呈復(fù)區(qū)存在。

1.3生態(tài)耦合性分析

紅皮云杉的生長與氣候條件、經(jīng)度和緯度、地形地勢、土壤條件和地理位置密切相關(guān)，而且，其生長表現(xiàn)和分布具有明顯的地域性，并以東北坡的山下腹，且在郁閉度較大的林冠下，生長表現(xiàn)良好[8，10]，生態(tài)耦合性較強(qiáng)，具體體現(xiàn)在如下幾個(gè)方面。

1.3.1光照效應(yīng)。紅皮云杉為蔭木類樹種，對(duì)光照條件的適應(yīng)較為廣泛，在全光條件下，植株生長發(fā)育良好，且生長速度較林冠下快，以半陽坡的生長表現(xiàn)最佳，陽坡表現(xiàn)次之，陰坡和半陰坡表現(xiàn)最差。

1.3.2水分效應(yīng)。紅皮云杉的耐水濕性和抗旱性均較強(qiáng)，抗旱能力優(yōu)于紅松(P.koraiensis)、落葉松(Larix)和樟子松(P.sylvesstris)等用材林樹種，即使水分匱乏，林木仍能正常生長。

1.3.3溫度效應(yīng)。紅皮云杉的耐寒性較強(qiáng)，可以分布至極地和高山的上部，對(duì)氣候因子具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，可抵御-60℃極端低溫，但對(duì)霜凍卻十分敏感，受害程度與霜凍的低溫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)。

1.3.4土壤效應(yīng)。紅皮云杉屬淺根性樹種，扎根深度的可塑性很大，對(duì)土壤條件的要求不甚苛刻，能夠忍耐酸性和排水不良的土壤，可適應(yīng)多種土壤類型，且樹高生長與有效土層厚度呈線性相關(guān)。紅皮云杉側(cè)根發(fā)達(dá)，易風(fēng)倒，適生于黑土層深厚且草根盤結(jié)度小的土壤，以陽坡或半陽坡且土層深厚的森林暗棕壤為最適宜的生境。

2綜合利用價(jià)值分析

2.1生態(tài)服務(wù)功能

紅皮云杉和臭冷杉[Abies nephrolepis Maxim.]是中國東北林區(qū)重要的針葉樹種和古老的孑遺樹種，生態(tài)習(xí)性十分相近，經(jīng)?；旖恍纬晒鹊丶t皮云杉林或谷地云冷杉林[9]，主要分布在海拔200～500m的窄河谷和局部寬河谷地帶或泥炭土上，在水源涵養(yǎng)、護(hù)岸保土、防風(fēng)固沙和風(fēng)景游憩等諸多方面，具有十分重要的作用，且生態(tài)服務(wù)功能遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其直接的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

2.2材用價(jià)值

(1)木材:材質(zhì)柔軟，紋理均勻，耐腐性和抗腐性中等，但其不抗蟻蛀，供家具、建筑、橋梁、舟船及航空等原料用材；

(2)纖維:木質(zhì)纖維較長，且含量高，為纖維工業(yè)及細(xì)木加工的優(yōu)質(zhì)原料，現(xiàn)已成為發(fā)展中國北方的制漿造紙工業(yè)及其原料基地建設(shè)不可或缺的樹種之一；

(3)工藝:材質(zhì)柔軟，結(jié)構(gòu)均勻細(xì)致，翹曲性和共鳴性能良好，為高檔次裝潢、鋼琴和提琴等樂器制作之上等原料，并以其細(xì)致和適度的木紋，彰顯其優(yōu)良的品質(zhì)和高貴的工藝價(jià)值。

2.3景觀價(jià)值

樹形端正、樹姿優(yōu)雅、四季常青，且抗風(fēng)、抗污染和抗煙能力較強(qiáng)，既耐寒，又耐濕，可孤植、列植或叢植，在生態(tài)城市建設(shè)中，起美化環(huán)境、陶冶情操和促進(jìn)身心健康之效果，尤以群植和片林的生態(tài)功效和景觀效果最佳。

2.4其他價(jià)值

(1)藥用:枝、葉、皮均可入藥，民間用其治療風(fēng)濕癥。種鱗中富含最具活性的多酚類物質(zhì)，降血脂的作用明顯，并對(duì)糖尿病患者的糖代謝、脂代謝、抗氧化和抗疲勞的療效顯著；

(2)飼用:葉中含有動(dòng)物生長發(fā)育所必需的氨基酸、維生素和多種微量元素，可用以生產(chǎn)低能量、高蛋白的飼料添加劑；

(3)栲膠:樹皮和球果的種鱗富含鞣質(zhì)，可提取栲膠；

(4)芳香:根、木材、枝及葉均可提取芳香油，用以調(diào)制東方型香料、皂用香精和噴霧香精，在公共場所使用，賦予森林清香的愉悅感覺；

(5)樹脂:樹干可提取樹脂，用以制作松香和松節(jié)油。

3表型變異分析與遺傳效應(yīng)評(píng)價(jià)

3.1生長動(dòng)態(tài)規(guī)律

林木生長動(dòng)態(tài)規(guī)律是樹種生物學(xué)特性的重要表現(xiàn)，對(duì)提高林地生產(chǎn)力和森林資源的儲(chǔ)備，意義重大而深遠(yuǎn)。在苗木培育階段，地徑生長進(jìn)程呈現(xiàn)“慢-快-慢”的生長節(jié)律，大致劃分4個(gè)時(shí)期，即:始生期(5月中旬至6月中旬)、速生期(6月下旬至7月中旬)、緩慢生長期[7月下旬至8月初]和生長停止期(8月中旬以后)，而且，自然群體子代與人工栽培群體子代的生長動(dòng)態(tài)基本趨于一致；苗高的生長進(jìn)程劃分5個(gè)階段，即:萌動(dòng)期(5月中旬)、初生期(5月中旬至6月初)、速生期(6月中旬至7月初)、緩慢生長期(7月中旬至7月末或8月初)和生長停止期(7月末至8月上旬)，且人工栽培群體子代初生期的平均生長量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于自然群體的子代[8，11]。紅皮云杉對(duì)生態(tài)地理環(huán)境的適應(yīng)具有一定的可塑性，受立地條件的制約和個(gè)體遺傳基因的影響，各年齡階段人工林的生長節(jié)律呈現(xiàn)出一定的階段性。在幼齡林階段，林分的生長進(jìn)程大致劃分3個(gè)階段，即:緩慢生長期、漸快生長期和速生期，且每個(gè)階段的生長量存在較大的差異。

3.2表型變異分析

紅皮云杉的性狀變異程度是遺傳改良和良種選育的重要選擇指標(biāo)之一，其生長性狀主要受微效基因的控制，變異具有連續(xù)性，且環(huán)境因子對(duì)這種變異的影響較大。張含國[11]研究結(jié)果顯示，紅皮云杉自然群體子代的表型性狀遺傳變異中，46.08%的變異源自群體間，53.92%的變異來自群體內(nèi)。在針葉形態(tài)性狀的變異中，群體內(nèi)針葉長的變異較小，而針葉寬的變異卻較大。

3.3遺傳效應(yīng)綜合評(píng)價(jià)

紅皮云杉自然授粉的植株為純合體，個(gè)體間的差異較小，生長性狀受遺傳基因的控制程度強(qiáng)，遺傳力較強(qiáng)，屬于強(qiáng)度遺傳的范疇，且遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長潛力較大[8]，應(yīng)用前景廣闊。

4資源瀕危狀況及保存策略

4.1自然資源的瀕危狀況

紅皮云杉是中國北方珍貴的古老孑遺樹種，主要分布在溫帶針闊混交林區(qū)和北部暖溫帶落葉闊葉林區(qū)，且中國東北是天然紅皮云杉的主要分布區(qū)，自然資源十分有限。因其綜合利用價(jià)值高，且受各種自然因素的影響和人為因素的干擾與破壞，致使自然資源消耗殆盡，目前已處瀕臨滅絕之邊緣，基因資源丟失嚴(yán)重。具體表現(xiàn):掠奪式的資源開發(fā)使基因資源喪失；盲目的品種改良帶來基因資源匱乏；快速的經(jīng)濟(jì)發(fā)展導(dǎo)致基因資源丟失；大規(guī)模的外域引種致使基因資源流失。鑒于此，在合理利用的同時(shí)，必須加強(qiáng)對(duì)存量資源的有效保護(hù)，廣泛建立新的人工育種群體，以豐富物種的遺傳多樣性，拓展種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，避免重要遺傳基因的嚴(yán)重退化和缺失及資源的枯竭。

4.2資源保存策略與模式

紅皮云杉的生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，分布廣域，在森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)、國土安全保護(hù)、生態(tài)平衡維護(hù)和工業(yè)纖維用材基地建設(shè)等方面肩負(fù)著重要的使命。根據(jù)中國東北地區(qū)的自然地理、氣候特征及森林分布之現(xiàn)狀，選擇代表性強(qiáng)的地域，堅(jiān)持“加強(qiáng)資源保護(hù)、積極培育、大力恢復(fù)、合理開發(fā)利用”的方針，采取相應(yīng)的科學(xué)模式和技術(shù)措施，長期并有效地保存該樹種的種質(zhì)資源，為林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和資源的永續(xù)利用，提供豐富的遺傳物質(zhì)或優(yōu)良的基因資源。

(1)紅皮云杉的自然資源有限，且綜合利用價(jià)值高，在合理利用的同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)存量資源的有效保護(hù)，防止遺傳基因的退化和種質(zhì)資源的枯竭，以充分發(fā)揮其重大的生態(tài)服務(wù)功能，實(shí)現(xiàn)自然生態(tài)環(huán)境與社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

(2)在紅皮云杉自然資源的集中分布區(qū)，選擇具有一定代表性的生態(tài)環(huán)境，規(guī)劃并建立森林公園和自然保護(hù)區(qū)，最大限度地原地保存其野生種群，維持良性的生態(tài)平衡，豐富該種質(zhì)的遺傳多樣性。

(3)結(jié)合森林經(jīng)營，廣泛建立新的人工育種群體，改變自然群體的遺傳結(jié)構(gòu)，拓展種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，以適應(yīng)長期進(jìn)化的生態(tài)系統(tǒng)和全球氣候與環(huán)境的變化。

(4)在保護(hù)現(xiàn)有資源的同時(shí)，采取人工林經(jīng)營、林木育種與引種馴化有機(jī)結(jié)合的方式，構(gòu)建綜合配套技術(shù)體系。利用經(jīng)過選擇的遺傳材料，廣泛建立種質(zhì)或基因原地保存林、遷地保存庫和子代測定林等人工育種群體，擴(kuò)大種質(zhì)資源的分布區(qū)域和優(yōu)異種質(zhì)的輻射范圍。

(5)深入進(jìn)行種質(zhì)資源收集，并選擇適宜東北寒地生長的優(yōu)良類型，加強(qiáng)人工培育，不斷選育新資源，增加資源品種和數(shù)量，不斷豐富區(qū)域內(nèi)物種的遺傳多樣性，實(shí)現(xiàn)資源可持續(xù)利用的目標(biāo)。

(6)強(qiáng)化紅皮云杉種質(zhì)資源保護(hù)的意識(shí)，重視種質(zhì)資源的收集保存和鑒定評(píng)價(jià)，加快良種選育的進(jìn)程，并選擇適宜的生態(tài)地理環(huán)境，建立規(guī)?；牧挤N試驗(yàn)示范基地，加快科技成果轉(zhuǎn)化和相關(guān)人才培養(yǎng)的步伐，為工業(yè)用材基地建設(shè)提供科技支撐，以提高基地建設(shè)的科技含量和水平。

(7)在子代測定與遺傳效應(yīng)綜合評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，選取優(yōu)異種質(zhì)，建立無性系種子園、采穗圃和種質(zhì)基因保存圃，為紅皮云杉的遺傳改良和高效育種奠定優(yōu)良的遺傳基因基礎(chǔ)。

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Current Status and Strategies for Conservation of Germplasm Resources from Picea koraiensis

Lan Shibo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081)

Abstract:Picea koraiensis is the precious trees of dark coniferous forest in Picea species, which it hold higher utilization value.The origin, the geographic distribution, the status of resources, the ecological environment, the ecology coupling, the tendency of variations, the genetic effects and the comprehensive utilization value were given systematic and comprehensive analysis and summary. Then, the main strategies were put forward to protect and comprehensively exploit the resources which distributed in the cold region of Northeast China, according to the trend of utilization and the endangered status. All of these efforts were orientated for the purpose of conversation and sustainable exploitation of germplasm resources from Picea koraiensis.

Key words:P. koraiensis Nakai.;Germplasm Resources; Ecology coupling; Comprehensive Utilization Value; Conservation Strategies

中圖分類號(hào):S791.182

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

作者簡介：蘭士波(1966-)，男，碩士，研究員，從事林木遺傳育種、種質(zhì)資源、森林培育及森林植物等領(lǐng)域的科學(xué)研究，E-mail:Lanshibo1966@163.com。

基金項(xiàng)目：國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)(201204307-07)；國家林木種質(zhì)資源平臺(tái)運(yùn)行服務(wù)項(xiàng)目(2011DKA21003-02)；黑龍江省科技廳項(xiàng)目(GC04B116)

收稿日期：2015-12-08

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.02.037