劉 娜 李 娟 秦 笙，2 李木旺，2

(1江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇鎮(zhèn)江 212018; 2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，江蘇鎮(zhèn)江 212018)

家蠶繭絲相關(guān)性狀的研究進(jìn)展

劉 娜1李 娟1秦 笙1，2李木旺1，2

(1江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇鎮(zhèn)江 212018;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，江蘇鎮(zhèn)江 212018)

家蠶是具有經(jīng)濟(jì)價值的鱗翅目昆蟲。作為飼養(yǎng)家蠶主要的效益產(chǎn)品，繭絲是蠶桑行業(yè)產(chǎn)量和質(zhì)量效益的主要決定因素，因此選育繭絲性狀良好的家蠶品種，可以使得蠶絲產(chǎn)量和質(zhì)量都得到提高，從而提高生產(chǎn)效益。主要介紹了家蠶繭絲性狀的特征，以及傳統(tǒng)的家蠶育種中繭絲性狀的研究進(jìn)展和分子育種水平上繭絲性狀的研究進(jìn)展和應(yīng)用，概述了蠶業(yè)研究者們利用各種分子標(biāo)記以及分子技術(shù)和蛋白技術(shù)對影響繭絲量性狀的關(guān)鍵功能基因的研究進(jìn)展，同時總結(jié)了家蠶主要經(jīng)濟(jì)性狀的重要功能基因的研究進(jìn)展，并對未來家蠶繭絲性狀的研究發(fā)展方向進(jìn)行了展望。

家蠶;繭絲性狀;雜交育種;分子標(biāo)記技術(shù);轉(zhuǎn)錄組測序

蠶桑產(chǎn)業(yè)在我國已有5 000多年的悠久歷史，是我國的傳統(tǒng)產(chǎn)業(yè)之一。中國的生絲生產(chǎn)總量占世界生絲生產(chǎn)總量的70%，生絲出口量占世界生絲總出口量的80%，是世界上最大的生絲生產(chǎn)國和輸出國。家蠶是由野蠶馴化而來的泌絲類經(jīng)濟(jì)昆蟲，其重要的經(jīng)濟(jì)價值主要表現(xiàn)為繭絲的價值。繭絲的產(chǎn)量是蠶業(yè)生產(chǎn)中一個非常重要的經(jīng)濟(jì)性狀，也是該行業(yè)產(chǎn)量和質(zhì)量效益的一個主要決定因素，因此，家蠶品種選育的一個重要目標(biāo)就是選育出全繭量大并且繭層率高、絲質(zhì)優(yōu)的實(shí)用家蠶品種?，F(xiàn)在蠶桑生產(chǎn)中1頭多絲量實(shí)用品種的家蠶大約可生產(chǎn)0.5 g的絲蛋白，然而在種質(zhì)資源庫中很多低絲量蠶品種的泌絲量不足0.1 g［1］。本文就家蠶繭絲產(chǎn)量性狀的遺傳機(jī)制、功能基因等多方面的研究發(fā)展進(jìn)行概述，以期為同仁提供參考。

1 家蠶繭絲性狀概述

對經(jīng)濟(jì)昆蟲——家蠶的吐絲機(jī)制以及繭絲量的研究一直是蠶業(yè)科學(xué)和家蠶育種的研究熱點(diǎn)。家蠶的全繭量、繭層量、繭層率、繭絲長以及繭絲纖度等重要的經(jīng)濟(jì)性狀是由微效多基因控制的，屬于數(shù)量性狀遺傳(quantitative trait loci，QTL)［1］。數(shù)量性狀的變異具有連續(xù)性，繭絲量的廣義遺傳率較高，而狹義遺傳率比較低;繭絲長的廣義遺傳率和狹義遺傳率都比較高，其基因的加性效應(yīng)占主導(dǎo)作用，顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)作用較?。?－3］。繭絲量不僅受到飼育環(huán)境、性別、變態(tài)發(fā)育以及先天因素的影響，在不同品系家蠶的研究中發(fā)現(xiàn)，一些基因也與繭絲生產(chǎn)和家蠶生長有關(guān)，在家蠶的生物學(xué)性狀形成過程中，一些功能基因起到了很重要的作用［4］。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，DNA分子標(biāo)記等新型遺傳標(biāo)記技術(shù)的開發(fā)，為開展家蠶基因定位、育種以及功能基因研究等工作提供了技術(shù)保障。

2 繭絲性狀在家蠶傳統(tǒng)育種方面的研究與應(yīng)用

家蠶育種歷程基本上可以分為2個大的階段:第1個階段是經(jīng)過幾千年將野蠶馴化為家蠶，并對其進(jìn)行選種，使得繭層率從原來的8%提高到15%左右;第2個階段則是隨著遺傳學(xué)的發(fā)展和雜交育種技術(shù)的進(jìn)步，并將其應(yīng)用于家蠶繁殖育種中，從而育成高繭層率的蠶品種，目前我國蠶業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的春用蠶品種的繭層率大部分達(dá)到了20%，有的多絲量蠶品種的繭層率甚至超過30%。長期以來，家蠶品種的選育方法都是根據(jù)家蠶的表型性狀為標(biāo)準(zhǔn)來進(jìn)行特定性狀的選擇。采用傳統(tǒng)的育種技術(shù)來育成1對優(yōu)良的蠶品種雜交組合，不僅要在常規(guī)育種中飼養(yǎng)大量的蛾區(qū)來進(jìn)行系統(tǒng)選擇，需要花費(fèi)很長的時間，而且由于家蠶繭絲量性狀與生命力性狀之間存在一定的生物學(xué)負(fù)相關(guān)，這也給育種工作帶來了一定的困難。因此，選育經(jīng)濟(jì)性狀良好，尤其是繭絲量多的蠶品種還需要不斷地探索新的育種方法。

在1928年，沈敦輝以青熟和輪月為材料進(jìn)行試驗(yàn)，研究結(jié)果表明繭絲量、繭絲纖度、繭絲長等數(shù)量性狀具有部分伴性遺傳的特點(diǎn)，并提出了4對基因控制的理論假說，他認(rèn)為這4對基因中，有1對基因位于性染色體上，另外3對基因位于常染色體上，并且位于常染色體上的3對基因具有累加作用［4］。隨后許多研究者們廣泛地開展了家蠶數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)、遺傳規(guī)律、狹義遺傳率和廣義遺傳率以及其基因位點(diǎn)數(shù)等多方面的研究。蒲生卓磨等［5］發(fā)現(xiàn)家蠶的發(fā)育速度、繭絲纖度以及繭絲長等呈現(xiàn)出不完全顯性的遺傳規(guī)律，繭層量則表現(xiàn)為完全顯性，化蛹率和全繭量屬于超顯性;化蛹率、全繭量、繭絲纖度和解舒率都受上位效應(yīng)所支配，并且化蛹率和繭絲纖度具有細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，而控制繭絲長的有效基因有4群。何克榮等［6］以雄蠶品種的結(jié)繭率、全繭量、繭層量、繭層率、萬蠶收繭量等5個蠶繭質(zhì)量性狀為研究對象，應(yīng)用不完全雙列雜交試驗(yàn)進(jìn)行了配合力分析，得到了這些蠶繭質(zhì)量性狀的遺傳方差、廣義遺傳率和狹義遺傳率以及供試家蠶品種的配合力效應(yīng)等。

近二十年來，家蠶育種工作者應(yīng)用雜交育種的技術(shù)育成了多個多絲量蠶品種［7－8］，尤其是在已經(jīng)育成的菁松、皓月的基礎(chǔ)上成功育成了“新·瑩 ×玉·泉”等多個多絲量蠶品種［9］。鐘伯雄等［10］以D7、C8420、秋豐、白玉和龍限等5個家蠶品種為材料，對繭質(zhì)性狀進(jìn)行了廣義遺傳分析以及性連鎖遺傳分析，研究了家蠶全繭量、繭層量、繭層率和蛹體質(zhì)量等數(shù)量性狀的性別效應(yīng)的強(qiáng)度，估算出家蠶全繭量和蛹體質(zhì)量的性別效應(yīng)強(qiáng)度高達(dá)50%，繭層量的性連鎖強(qiáng)度約為5%，繭層率的性連鎖強(qiáng)度大約為30%。祝新榮等［11］育成了雄蠶雜交組合華菁×平72，其一代雜交種的雄蠶率達(dá)100%，是1對綜合經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的多絲量雄蠶新品種。

3 分子生物學(xué)技術(shù)在繭絲性狀研究中的應(yīng)用

家蠶的繭絲性狀屬于數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，表現(xiàn)為連續(xù)變異，性狀不易觀測和檢測，且容易受到環(huán)境的影響，性狀表現(xiàn)并不穩(wěn)定，因此傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學(xué)研究難以分組進(jìn)行研究，只能借助統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法將多基因系統(tǒng)劃為一個整體的系統(tǒng)進(jìn)行分析，無法鑒別出單個數(shù)量性狀基因以及與其相關(guān)的染色體片段，因而無法確定數(shù)量性狀的基因座在染色體上的位置［12］。近年來，隨著分子生物學(xué)的迅速發(fā)展，很多研究可以在基因組水平上對生物進(jìn)行基因分析，產(chǎn)生了許多分子標(biāo)記技術(shù)［13］，研究者們也紛紛將分子遺傳學(xué)以及分子生物學(xué)的方法和技術(shù)應(yīng)用于數(shù)量性狀遺傳的研究中。分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展使得研究家蠶數(shù)量性狀更為清晰，它能夠?qū)⒂绊憯?shù)量性狀的多個基因分別定位在染色體上，從而確定相應(yīng)的DNA序列，并借助家蠶分子遺傳圖譜的分子標(biāo)記，可以在雜交后代的選育中準(zhǔn)確地確定影響經(jīng)濟(jì)性狀的QTL位點(diǎn)及其遺傳效應(yīng)，在一定程度上提高了育種效率以及品種經(jīng)濟(jì)性狀。

3.1 分子標(biāo)記技術(shù)在家蠶繭絲性狀研究中的應(yīng)用

近20多年來，隨著分子遺傳學(xué)和基因組學(xué)等方面研究的不斷深入，家蠶分子生物學(xué)和基因組學(xué)的研究與應(yīng)用也得到了非常快速的發(fā)展。1991年，GOLDSMITH［14］提出了國際家蠶分子育種計(jì)劃，主要包括構(gòu)建蠶的分子基因圖譜和QTL分析。

家蠶遺傳連鎖圖譜是家蠶遺傳育種基礎(chǔ)理論研究以及實(shí)際蠶業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用的中間橋梁，是家蠶種質(zhì)資源、遺傳育種及分子克隆等多方面應(yīng)用研究的理論依據(jù)和基礎(chǔ)。蠶業(yè)研究人員先后構(gòu)建了以雜交為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記限制性酶切長度多態(tài)性(RFLP)［15］、以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)［16］、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLP)［17］、簡單重復(fù)序列(SSR)［18］和單核苷酸多態(tài)性(SNP)［19］等多個分子標(biāo)記的家蠶分子遺傳連鎖圖，利用分子標(biāo)記技術(shù)直接在分子水平上對家蠶進(jìn)行了重要經(jīng)濟(jì)性狀的定位，并利用分子標(biāo)記進(jìn)行選擇和固定，即利用分子標(biāo)記技術(shù)輔助選擇優(yōu)良個體。分子標(biāo)記輔助選擇就是在DNA水平上利用表型值或育種值的選擇，直接對基因型的選擇進(jìn)行分子育種，該育種選擇方法不受環(huán)境的影響，并且無性別限制，因此該育種選種方法可以應(yīng)用于早期選種。

3.2 家蠶數(shù)量性狀QTL定位研究

對控制數(shù)量性狀的主效基因進(jìn)行的定位即QTL定位［20］?？捎糜赒TL定位的遺傳標(biāo)記主要有形態(tài)標(biāo)記、同工酶標(biāo)記、DNA分子標(biāo)記等，其中分子標(biāo)記具有極大的致密性和豐富性，從而提高了QTL定位的可靠性、實(shí)用性和重復(fù)性。譚遠(yuǎn)德［21］、何克榮等［22］用形態(tài)標(biāo)記初步定位了家蠶繭絲性狀的相關(guān)基因。魯成等［23］采用AELP技術(shù)分析了影響家蠶全繭量、繭層量、繭層率以及蛹體質(zhì)量等4個重要經(jīng)濟(jì)性狀的QTL。李冰［24］對全繭量、繭層量、繭絲長等多個繭絲數(shù)量性狀進(jìn)行了定位分析。利用家蠶分子連鎖圖對繭絲性狀進(jìn)行QTL定位研究，為進(jìn)一步利用QTL分子標(biāo)記輔助技術(shù)選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的蠶品種奠定了基礎(chǔ)。

4 家蠶繭絲性狀相關(guān)功能基因的研究

4.1 家蠶繭絲性狀在基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)水平上的研究

家蠶基因組研究為繭絲性狀的功能基因組學(xué)的研究奠定了基礎(chǔ)。近些年來，國內(nèi)外生物研究者先后利用家蠶基因組精細(xì)圖定位克隆了20多個突變基因［25－26］。另外，家蠶已經(jīng)公布了數(shù)十萬條表達(dá)序列標(biāo)簽(expressed sequence tag，EST)序列，這些EST序列為家蠶功能基因的全長克隆提供了部分序列基礎(chǔ)［27］。通過分析比較繭絲量多和繭絲量少的家蠶品種以及其近等基因系的轉(zhuǎn)錄組測序信息，結(jié)合基因組精細(xì)圖、EST序列以及QTL定位區(qū)域的信息，可以實(shí)現(xiàn)影響繭絲性狀的關(guān)鍵功能基因的發(fā)掘并分析鑒定其基因功能和作用機(jī)制。

蛋白質(zhì)組學(xué)是后基因組學(xué)研究的重要內(nèi)容，也是研究功能基因組學(xué)的重要組成部分。沈飛英等［28］研究發(fā)現(xiàn)，5齡期家蠶的中部絲腺不同區(qū)段的蛋白質(zhì)存在差異，并推測在不同絲腺區(qū)段特異表達(dá)的蛋白質(zhì)可能和這些區(qū)段絲膠蛋白的合成和分泌有關(guān);HOU等［29］對家蠶的中部絲腺和后部絲腺進(jìn)行了蛋白質(zhì)組學(xué)的相關(guān)分析比較，并對在家蠶后部絲腺中差異表達(dá)的98種蛋白質(zhì)進(jìn)行了探究鑒定，得到了40多條新的蛋白質(zhì)序列;余芳等［30］以繭層量差異明顯的家蠶品種的后部絲腺進(jìn)行了蛋白質(zhì)組學(xué)比較分析，發(fā)現(xiàn)不同品系的家蠶后部絲腺細(xì)胞中存在一些差異蛋白質(zhì)，推測這些蛋白質(zhì)很有可能與絲蛋白的合成有關(guān);張利平等［31］應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)的研究方法，對繭絲量有較大差異的不同家蠶品系的5齡期第5天的幼蟲后部絲腺表達(dá)的差異蛋白進(jìn)行了分析鑒定，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)的蛋白種類主要為應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)蛋白、能量相關(guān)蛋白、蛋白質(zhì)合成相關(guān)蛋白和一些酶類等。

4.2 家蠶繭絲性狀在轉(zhuǎn)錄組學(xué)水平上的研究

MA等［32－33］利用 piggyBac介導(dǎo)的 GAL4/UAS系統(tǒng)將原癌基因Ras 1CA在絲腺中過表達(dá)，發(fā)現(xiàn)家蠶繭絲量提高，并利用轉(zhuǎn)錄組測序分析，比較轉(zhuǎn)錄本中野生型家蠶后部絲腺和Ras 1CA過表達(dá)轉(zhuǎn)基因家蠶后部絲腺中的基因的差異，認(rèn)為Ras 1CA能夠在轉(zhuǎn)錄水平上對一些細(xì)胞周期通路中的基因進(jìn)行調(diào)控，從而調(diào)控繭絲蛋白的合成。FANG等［34］分析了家蠶和野蠶中部絲腺和后部絲腺的轉(zhuǎn)錄組差異，為研究家蠶和野蠶繭絲量差異的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。LI等［35］以菁松和蘭10為材料，通過對絲腺轉(zhuǎn)錄組測序，得到上千個與絲腺發(fā)育和繭絲量表達(dá)有關(guān)的差異基因，通過KEGG分析發(fā)現(xiàn)，這些差異基因主要富集在與蛋白質(zhì)生物合成有關(guān)的3個通路上，并對有代表性的10個基因進(jìn)行了實(shí)時熒光定量PCR (qRT－PCR)驗(yàn)證，通過分析這2個繭絲量差異大的家蠶品種在絲腺中的差異基因，從而找出與繭絲量相關(guān)的功能基因，進(jìn)一步探究決定繭絲量的分子機(jī)制。

5 展望

家蠶繭絲量是由多基因支配的實(shí)用性狀，其遺傳機(jī)制的研究及其相關(guān)功能基因的克隆與分析不僅對蠶業(yè)生產(chǎn)具有非常重要的意義，而且對家蠶絲腺生物反應(yīng)器的表達(dá)調(diào)控也有重要的價值，一直受到科研人員的高度重視。在現(xiàn)代分子技術(shù)的研究和發(fā)展的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對家蠶多絲量性狀的QTL定位分析、功能基因的克隆分析，研究繭絲量的決定機(jī)制，將為利用基因組輔助育種技術(shù)選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的家蠶品種打下基礎(chǔ)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，大規(guī)?；蚪M測序技術(shù)得到了廣泛的使用，從而使得對家蠶繭絲性狀的研究更加深入，同時結(jié)合分子育種以及基因組育種技術(shù)，有望高效選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的家蠶新品種。而利用基因組編輯技術(shù)的定點(diǎn)插入和定點(diǎn)敲除技術(shù)，結(jié)合各類復(fù)雜性狀的形成機(jī)制的解析、家蠶與病原相互作用的深入研究等成果，有望實(shí)現(xiàn)人工培育新型家蠶品種。

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S881.2

B

1007－0982(2016)04－0006－04

10.16839/j.cnki.zgcy.2016.04.002

2016－07－11;接受日期:2016－09－18

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(編號31372375);江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(編號BK20131240)。

第1作者信息:劉娜(1992—)，女，陜西延安，碩士研究生。Tel:18852893792，E-mail:zhihan150969@163.com

信息:李木旺(1972—)，男，博士，研究員。Tel:0511－85605663，E-mail:muwangli@163.com