趙秋月　張廣臣

摘要：研究Na2CO3脅迫下3種番茄根系活力和光合色素的變化情況。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，鹽濃度≤20 mmol/L的 Na2CO3脅迫下，番茄植株的根系活力、生物量呈增加的趨勢(shì)；鹽濃度≥40 mmol/L條件下的番茄植株的生物量、根系活力和光合色素含量均呈明顯降低的趨勢(shì)，說(shuō)明高鹽濃度嚴(yán)重抑制了植株根系活力，使光合色素含量降低，減少了生物量，抑制了植物生長(zhǎng)。綜合測(cè)試指標(biāo)推斷，供試番茄苗期耐鹽能力排序?yàn)樵鹿?L-402>西番206。

關(guān)鍵詞：Na2CO3脅迫；番茄；根系活力；葉綠素

中圖分類(lèi)號(hào)： S641.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0219-05

收稿日期：2015-03-11

基金項(xiàng)目：四川省教育廳課題（編號(hào)：15ZB0278）；綿陽(yáng)師范學(xué)院校級(jí)科研課題（編號(hào)：2013B02）。

作者簡(jiǎn)介：趙秋月（1978—），女，吉林扶余人，碩士，講師，從事植物逆境生理研究。E-mail：7682368@qq.com。

通信作者：張廣臣，教授，從事植物栽培生理研究。E-mail：gczh2005@126.com。土壤鹽漬化是人類(lèi)生存面臨的生態(tài)危機(jī)之一，土壤的鹽漬化問(wèn)題日益威脅著人類(lèi)賴(lài)以生存的有限土地資源，鹽脅迫已經(jīng)成為全世界范圍內(nèi)影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最重要的環(huán)境脅迫因子[1]。土壤鹽漬化直接影響了糧食的生產(chǎn)，是農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大限制條件和障礙因素[2]。目前，已有超過(guò) 100 多個(gè)國(guó)家報(bào)道了與鈉鹽積累有關(guān)的土壤鹽堿化現(xiàn)象[3]，包括鹽土、堿土以及鹽堿土。有研究顯示，堿化土壤（受堿性鹽 Na2CO3、NaHCO3影響的土壤）對(duì)植物幼苗存活造成的傷害較鹽化土壤（受中性鹽 NaCl、 Na2SO4影響的土壤）嚴(yán)重[4]。鹽脅迫對(duì)植物的傷害是多種因素共同作用的結(jié)果，包括滲透脅迫、特定離子毒害等[5]。根系是植物吸收養(yǎng)分的重要器官，光合作用是植物賴(lài)以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，根系生長(zhǎng)狀況好壞和光合能力的大小直接影響植物的生長(zhǎng)狀況與最終產(chǎn)量。近年來(lái)大量研究表明，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物光合能力和生物量的下降[6-8]，且多以中性鹽NaCl脅迫小麥[9]、玉米[10]等農(nóng)作物和木本植物材料，探明了鹽脅迫與植物保護(hù)酶等指標(biāo)的關(guān)系。然而，有關(guān)鹽脅迫對(duì)植物根系生理和光合作用影響的研究尚屬薄弱環(huán)節(jié)，尤其是關(guān)于作物根系對(duì)堿性鹽分脅迫響應(yīng)方面的研究更少。番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）屬于中度鹽敏感鮮食和加工型蔬菜作物，是人們?nèi)粘Ｉ钪兴矏?ài)的蔬果型蔬菜，市場(chǎng)需求量很大，是設(shè)施蔬菜栽培的主要品種之一。

本試驗(yàn)研究Na2CO3脅迫番茄植株的根系活力和光合色素的變化規(guī)律，了解番茄植株在堿性鹽漬環(huán)境下的根系生長(zhǎng)狀況以及對(duì)番茄植株光合作用的影響，以期為培育新的耐鹽品種提供理論參考。

1材料與方法

1.1材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜基地溫室內(nèi)進(jìn)行，供試番茄品種為 L-402、月光、西番206。試驗(yàn)采用穴盤(pán)育苗，待番茄幼苗長(zhǎng)至兩葉一心時(shí)，選長(zhǎng)勢(shì)均一的壯碩幼苗移至8 cm×8 cm的黑色營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)，每缽1株苗。試驗(yàn)用鹽為堿性鹽Na2CO3，鹽濃度設(shè)5個(gè)水平：0（CK）、10、20、40、80 mmol/L。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理30株，重復(fù)3次。待番茄幼苗移栽緩苗后，長(zhǎng)至4～5張真葉完全展開(kāi)時(shí)開(kāi)始進(jìn)行鹽液脅迫處理，每株幼苗每次緩慢澆灌各個(gè)不同鹽處理的鹽液50 mL，每隔 7 d 澆1次，連續(xù)脅迫澆灌5次。每次澆灌鹽液后第3天，取植株頂?shù)?側(cè)枝枝頂2～5張葉測(cè)定光合色素指標(biāo)，取鹽脅迫處理后整株幼苗測(cè)定生物學(xué)和根系指標(biāo)。

1.2測(cè)定項(xiàng)目與方法

植株幼苗干、鮮質(zhì)量的測(cè)量方法：幼苗用去離子水沖洗地上部和根系，洗凈后用吸水紙吸干表面水分，稱(chēng)量幼苗的地上部分、地下部分、根系鮮質(zhì)量。 然后在105 ℃下殺青15 min，75 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)量地上部分、地下部分、根系干質(zhì)量。根活躍吸收面積的測(cè)定，采用甲烯藍(lán)吸附染色法[11]，取待測(cè)植物根系用濾紙將水吸干后，用量筒測(cè)定其根系體積，再用吸水紙小心再次吸干后，順序地浸入盛有甲烯藍(lán)溶液的3個(gè)燒杯中，每杯浸1.5 min。從3個(gè)燒杯中各取l mL加入試管，均稀釋10倍，在660 nm波長(zhǎng)下測(cè)其吸光度，查標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，計(jì)算每杯浸入根系后溶液中剩下的甲烯藍(lán)質(zhì)量（mg），代入公式求出根的吸收面積。

色素提取與測(cè)定參考丙酮-乙醇混合液比色法[12-14]，在4張重疊的待測(cè)植物葉（溫室盆栽）主脈一側(cè)用直徑為 0.8 cm 的打孔器取樣，放入50 mL容量瓶中，加入95%丙酮 ∶95%乙醇=1 ∶1的混合液定容，在17 ℃下避光48 h浸泡提取。用日本島津721分光光度計(jì)在663、645、440 nm 范圍內(nèi)測(cè)定色素提取液的吸收光譜，代入公式中求得色素含量，相關(guān)計(jì)算公式如下：

葉綠素a濃度（CChla）=12.71×D663 nm-2.59×D645 nm；

葉綠素b濃度（CChlb）=22.88×D645 nm-4.67×D663 nm；

總?cè)~綠素濃度（CChlT）=CChla+CChlb；

類(lèi)胡蘿卜素濃度（CCar）=4.7×D440 nm-0.27×CChlT；

葉綠素（類(lèi)胡蘿卜素）含量（mg/dm2）=C總濃度×提取液總體積÷1 000÷葉面積。

數(shù)據(jù)采用Excel和DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，采用Duncans多重比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗生物學(xué)指標(biāo)的影響

表1為Na2CO3脅迫33 d（2011年8月17日）測(cè)得供試3種番茄生物學(xué)指標(biāo)變化情況。供試3種番茄幼苗的生物量都隨著鹽濃度的增加，呈先增加后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明低鹽脅迫對(duì)番茄幼苗生物量有促進(jìn)作用。不同品種間比較可知，L-402在10 mmol/L鹽處理下生物量達(dá)到最大值；月光、西番206則在20 mmol/L鹽處理下生物量達(dá)到最大值；在80 mmol/L鹽處理下，L-402、月光、西番206生物量分別比對(duì)照降低了8.63%、6.53%、7.46%，月光生物量降低得最少，L-402生物量降低得最多。

根系是植物活躍地吸收和合成養(yǎng)分的重要器官，根的生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響地上部的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)狀況以及植株產(chǎn)量水平[15]。由表1可知，隨著鹽濃度的增加，供試的3種番茄的主側(cè)根比均是先降低后升高，且供試L-402、月光、西番206品種在低鹽處理下主側(cè)根比達(dá)到最低值；隨著鹽濃度在一定范圍內(nèi)增加，主側(cè)根比逐漸增加，鹽濃度為80 mmol/L時(shí)，L-402、月光、西番206主側(cè)根比分別比對(duì)照分別增加了0.07、0.02、0.01。從這組數(shù)據(jù)中可以看出，根部受影響程度表現(xiàn)為L(zhǎng)-402品種大于月光、西番206品種。隨著鹽濃度的增加，番茄幼苗根冠比呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，但各品種各處理間差異不明顯，表明各品種在鹽處理下對(duì)幼苗根冠比無(wú)明顯影響。綜上可知，與對(duì)照相比，低鹽脅迫（鹽濃度≤20 mmol/L）可以促進(jìn)番茄植株的生長(zhǎng)發(fā)育（生物量、主側(cè)根比、根冠比），高鹽脅迫（鹽濃度>20 mmol/L）抑制番茄植株生長(zhǎng)發(fā)育；供試3個(gè)品種中，月光番茄耐鹽能力優(yōu)于其他2種供試番茄品種。

2.2Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗根系總吸收面積和活躍吸收面積的影響

根系吸收活力對(duì)整個(gè)植株的生命活力有著重要的影響，因此可以根據(jù)根系對(duì)某種物質(zhì)的吸附量測(cè)定根系的吸收面積，從而確定根系活力的大小。由表2可知，Na2CO3脅迫33 d后，低鹽處理可以增加根系的活躍吸收面積、總吸收面積；但是隨著鹽濃度的增加，活躍吸收面積、總吸收面積均呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)。說(shuō)明低鹽處理增強(qiáng)了番茄幼苗根部活力，這可能是由于番茄根系在鹽脅迫情況下的一種應(yīng)激性反應(yīng)，通過(guò)提高根系的代謝來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。當(dāng)鹽濃度為80 mmol/L時(shí)，L-402、月光、西番206根系總吸收面積與對(duì)照相比較分別下降了32.10%、29.90%、34.48%；活躍吸收面積分別下降了71.43%、66.04%、79.03%。由此可以看出，高鹽濃度下供試的各番茄根系總吸收面積和活躍吸收面積與對(duì)照相比均降低，總吸收面積降低最多的品種是西番206，月光總吸收面積降低最少，L-402總吸收面積降低程度居于中間；活躍吸收面積與總吸收面積呈相同的規(guī)律，說(shuō)明高鹽脅迫下月光番茄的根系活力強(qiáng)于L-402、西番206，西番206的根系活力受到的傷害最大。

2.3Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片葉綠素a+b含量的影響

Na2CO3除了對(duì)番茄根系活力產(chǎn)生影響外，對(duì)番茄幼苗葉片光合初級(jí)代謝中葉綠素a+b含量也產(chǎn)生了影響。如圖1所示，本試驗(yàn)供試番茄幼苗在Na2CO3脅迫下，隨著鹽濃度的增加，葉綠素a+b含量呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，鹽濃度越高，含量降

低的越多。8月10日測(cè)試結(jié)果表明，供試品種L-402、月光、西番206 的葉綠素a+b含量在80 mmol/L鹽處理下與對(duì)照相比分別降低了23.3%、22.8%、25.6%，其中月光品種的葉綠素a+b含量降低最少，西番206葉綠素a+b含量降低最多。

2.4Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片葉綠素a含量的影響

由圖2可以看出，在Na2CO3脅迫下，隨著鹽處理濃度的增加，葉綠素a含量呈下降的趨勢(shì)，10 mmol/L鹽處理對(duì)供試3種番茄葉片中葉綠素a含量影響不大。80 mmol/L鹽處理與CK比較，L-402番茄葉片葉綠素a含量下降了22.5%，月光下降了21.6%，西番206下降了25.1%。通過(guò)以上數(shù)據(jù)可知，供試西番206番茄葉綠素a含量比L-402、月光降低得多，這一變化規(guī)律與葉綠素含量變化規(guī)律相似。

2.5Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片葉綠素b含量的影響

由圖3可知，葉綠素b含量相對(duì)于葉綠素和葉綠素a含量，下降趨勢(shì)要緩慢得多，其不同處理鹽濃度的變化曲線(xiàn)間距明顯小于前兩者。20 mmol/L鹽處理下，從脅迫初期（7月20日）到鹽脅迫后期（8月17日），供試L-402番茄葉片葉綠素a含量下降59.71%，而葉綠素b含量下降17.27%；月光葉綠素a含量下降42.99%，葉綠素b含量下降13.75%；西番206葉綠素a含量下降57.79%，葉綠素b含量下降18.95%。由這些數(shù)據(jù)推斷可知，鹽脅迫影響葉綠素a的程度要大于葉綠素b。在鹽脅迫初期，植株體內(nèi)葉綠素b含量下降并不明顯，隨著鹽脅迫時(shí)間的增加，鹽濃度<20 mmol/L的脅迫處理下供試番茄葉綠素b含量下降的幅度不明顯；而在高鹽處理?xiàng)l件下，供試番茄葉片中葉綠素b含量下降的速度高于CK。

2.6Na2CO3脅迫對(duì)番茄幼苗葉片類(lèi)胡蘿卜素含量的影響

由圖4可知，鹽脅迫下，供試番茄葉片類(lèi)胡蘿卜素含量隨著鹽濃度的增加呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。0（CK）、10、20、40、80 mmol/L鹽脅迫末期（8月17日）的類(lèi)胡蘿卜素含量相對(duì)于鹽脅迫初期（7月20日）而言，L-402分別下降了49.81%、52.67%、54.28%、55.61%、57.70%，月光分別下降了33.83%、35.93%、38.44%、41.69、43.34%，西番206分別下降了51.98%、57.76%、58.08%、61.49%、63.28%。通過(guò)這些數(shù)據(jù)可知，鹽處理濃度越高，類(lèi)胡蘿卜素含量降低得越多；隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，類(lèi)胡蘿卜素含量下降程度越大；從下降的程度來(lái)看，供試3種番茄中月光類(lèi)胡蘿卜素含量下降得最少，西番206下降得最多。

3結(jié)論與討論

鹽脅迫主要是通過(guò)滲透脅迫和離子毒害對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生抑制[16]。土壤中過(guò)量的鹽影響到植物的新陳代謝過(guò)程，如二氧化碳同化、葉綠素合成、呼吸作用、植物激素代謝

等，這些綜合表現(xiàn)都會(huì)影響到植物的生長(zhǎng)[17-18]。而生物量累積和根冠比值為評(píng)估鹽脅迫強(qiáng)度和植物的耐鹽堿能力提供了可靠依據(jù)[19]。過(guò)量的鹽濃度使根系滲透勢(shì)高于環(huán)境中的滲透勢(shì)，從而造成根系吸水困難，降低了根系和地上部分的生長(zhǎng)，且地上部分受到的影響比根系受到的影響大；隨著鹽濃度的升高，根系活躍吸收面積/總吸收面積比值的變化比較小，根系活力呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)[20]。本研究表明，低鹽脅迫對(duì)番茄的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，高鹽脅迫才對(duì)番茄產(chǎn)生危害，即Na2CO3脅迫番茄。當(dāng)Na2CO3濃度>40 mmol/L 時(shí)，番茄植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，減少了側(cè)根的發(fā)育，降低了根系活力，對(duì)于植株的生長(zhǎng)影響表現(xiàn)為地上部分>地下部分；Na2CO3濃度<20 mmol/L時(shí)，有促進(jìn)番茄生長(zhǎng)的表現(xiàn)。

鹽脅迫直接影響植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)，對(duì)植物體內(nèi)光合作用代謝也產(chǎn)生了影響，光合能力的強(qiáng)弱對(duì)于植物生長(zhǎng)及抗逆性都具有重要的影響，逆境脅迫對(duì)作物光合特性的影響程度決定著作物的同化水平、抗性水平和產(chǎn)量水平。葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，葉綠素代謝是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，鹽脅迫打破這種平衡，造成葉綠素含量發(fā)生變化[8]。有學(xué)者研究表明，低濃度的鹽脅迫能夠促進(jìn)葉片中葉綠素的形成，從而提高觀(guān)賞價(jià)值，高濃度的鹽脅迫降低葉綠素的形成[21]。Strogonov認(rèn)為，導(dǎo)致葉綠素含量降低是由于鹽脅迫造成的離子毒害使葉綠素和葉綠素蛋白的結(jié)合變得松弛，進(jìn)而促使葉綠素的解離，同時(shí)鹽脅迫增加了葉綠素酶活性，進(jìn)一步加速葉綠素分解[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在鹽脅迫下葉綠素a+b含量、葉綠素a含量和葉綠素b含量均呈降低的趨勢(shì)，鹽濃度越高，幾種測(cè)試指標(biāo)降低得越快，說(shuō)明葉綠體結(jié)構(gòu)受到的傷害越嚴(yán)重。葉綠素b含量相對(duì)于葉綠素a+b、葉綠素a含量2個(gè)指標(biāo)的下降趨勢(shì)要緩慢的多，其不同處理鹽濃度的變化曲線(xiàn)間距明顯小于二者，說(shuō)明葉綠素變化主要是葉綠素a的變化引起的。

鹽脅迫不僅會(huì)影響植物的光合作用、葉綠素合成等初級(jí)代謝，也會(huì)影響到其次級(jí)色素的代謝水平[23-28]。鹽脅迫下β-胡蘿卜素含量的變化隨處理鹽脅迫程度的增加其整體變化趨勢(shì)呈先升高后降低趨勢(shì)[29]。本研究表明，低濃度（≤20 mmol/L ）鹽脅迫對(duì)番茄類(lèi)胡蘿卜素含量影響不大，隨著鹽濃度增加，類(lèi)胡蘿卜素含量降低得越快；隨著鹽脅迫時(shí)間變長(zhǎng)，類(lèi)胡蘿卜素含量下降程度越大，這說(shuō)明土壤中鹽量積累越多，對(duì)植物光合作用的次級(jí)代謝影響越大。

綜上所述，低鹽脅迫（鹽濃度≤20 mmol/L）可以促進(jìn)番茄植株的生長(zhǎng)發(fā)育（生物量、主根/側(cè)根、根冠比），高鹽脅迫（鹽濃度>20 mmol/L）抑制番茄植株生長(zhǎng)發(fā)育。在Na2CO3脅迫下，隨著鹽處理濃度的增加，供試3種番茄植株葉片中葉綠素a+b含量、葉綠素a含量、葉綠素b含量和類(lèi)胡蘿卜含量均呈下降趨勢(shì)，鹽濃度越高，下降得越快。綜合測(cè)試指標(biāo)比較而言，在Na2CO3脅迫情況下月光耐鹽性較強(qiáng)，L-402居中，西番206耐鹽性最低。關(guān)于鹽脅迫下不同番茄品種耐鹽性差異的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]王佳麗，黃賢金，鐘太洋，等. 鹽堿地可持續(xù)利用研究綜述[J]. 地理學(xué)報(bào)，2011，66（5）：673-684.

[2]買(mǎi)買(mǎi)提·阿扎提，艾力克木·卡德?tīng)枺聽(tīng)栠d·哈斯木，等. 土壤鹽漬化及其治理措施研究綜述[J]. 環(huán)境科學(xué)與管理，2008，33（5）：29-33.

[3]Rengasamy P. World salinization with emphasis on Australia[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57（5）：1017-1023.

[4]Peng Y L，Gao Z W，Gao Y，et al. Eco-physiological characteristics of alfalfa seedlings in response to various mixed salt-alkaline stresses[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2008，50（1）：29-39.

[5] Nandwal A S，Godara M，Sheokand S，et al. Salinity induced changes in plant water status，nodule functioning and ionic distribution in phenotypically differing genotypes of Vigna radiate L. [J]. Plant Physio，2000，156（3）：350-359.

[6]尹海龍，田長(zhǎng)彥. 不同鹽度環(huán)境下鹽地堿蓬幼苗光合生理生態(tài)特征[J]. 干旱區(qū)研究，2014，31（5）：850-855.

[7]駱建霞，孫博，張鴻婧，等. 鹽脅迫對(duì)大花芙蓉葵幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，20（8）：18-21.

[8]張景云，繆南生，白雅梅，等. 鹽脅迫下二倍體馬鈴薯葉綠素含量和抗氧化酶活性的變化[J]. 作物雜志，2014（5）：59-63.

[9]靖姣姣，張穎，白志英，等. 鹽脅迫對(duì)小麥代換系幼苗葉片保護(hù)酶活性影響及染色體效應(yīng)[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，29（5）：134-138.

[10] 彭云玲，李偉麗，王坤澤，等. NaCl脅迫對(duì)玉米耐鹽系與鹽敏感系萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào).2012（4）：62-71.

[11]李合生. 現(xiàn)代植物生理學(xué)[M]. 北京：高等教育出版社，2002：188-193.

[12]張憲政. 植物葉綠素含量測(cè)定——丙酮乙醇混合液法[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986（3）：26-28.

[13]張志良. 植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，1990：190-191.

[14]牟建梅，張國(guó)芹，劉鳳軍，等. 白菜葉綠素含量的測(cè)定方法篩選[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（9）289-290.

[15]貝亦江，張世萍，楊帆，等. 尿液水培蕹菜的過(guò)氧化氫酶活性及根系活力[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，29（4）：494-496.

[16] Munns R，Tester M. Mechanisms of salinity tolerance[J]. Annual Review of Plant Biology，2008，59：651-681.

[17]張璐穎，文笑，林勇明，等. 鹽脅迫對(duì)臺(tái)灣榿木幼苗光合作用和熒光特性的影響[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，33（3）：193-199.

[18]Greenway H，Munns R. Mechanisms of salt tolerance in non-halophytes[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1980，31：149-190.

[19]Larch W. 植物生態(tài)生理學(xué)[M]//翟志席，譯. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，1997：305.

[20]苗海霞，孫明高，夏陽(yáng)，等. 鹽脅迫對(duì)苦楝根系活力的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，36（1）：9-12，18.

[21]高福元，張吉立，劉振平，等. 鹽脅迫對(duì)樹(shù)錦雞兒葉綠素含量和根系活力的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（5）：46-48.

[22]Strogonov B P. Structure and function of plant cells in saline habitats[M]. New York：Halsted Press，1973：57-58.

[23]陳陽(yáng)春，張本厚，賈明良，等. 鹽脅迫對(duì)半夏組培苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（12）：62-66.

[24]彭英，劉曉靜，湯興利，等. 鹽脅迫對(duì)北沙參生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30（6）：1273-1278.

[25]呂艷偉，何文慧，陳雨鷗，等. 鹽脅迫對(duì)小麥幼苗光合色素含量和細(xì)胞膜的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（6）：74-76.

[26]牛艷，許興，魏玉清，等. 不同產(chǎn)地土壤因子與寧夏枸杞中 β-胡蘿卜素關(guān)系的研究[J]. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2005，26（2）：21-23，39.

[27]王美娥，陳明，郎有忠，等. 鹽分脅迫對(duì)小麥光合生產(chǎn)及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29（4）：727-733.

[28]顏志明，孫錦，郭世榮. 外源脯氨酸對(duì)鹽脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)、光合作用和光合熒光參數(shù)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29（5）：1125-1130.

[29]張芬，張波，田麗萍，等. 鹽脅迫對(duì)番茄幼苗葉片光合特性及葉綠素和β-胡蘿卜素含量的影響[J]. 北方園藝，2014（11）：15-20.顧俊榮，楊代鳳，董明輝，等. 秸稈生物反應(yīng)堆技術(shù)對(duì)設(shè)施茄果類(lèi)蔬菜生長(zhǎng)及棚內(nèi)環(huán)境因子的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（11

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