， ，

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 石河子 832003；2.石河子大學(xué)甘草研究所， 新疆 石河子 832003)

化感作用，是植物與植物、植物與微生物之間的生物化學(xué)關(guān)系，是植物通過(guò)化學(xué)媒介在生態(tài)系統(tǒng)中的一種自然調(diào)控作用[1]。它在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，是不可忽視的化學(xué)生態(tài)因子，對(duì)作物群落的結(jié)構(gòu)、功能、效益及發(fā)展均有重大影響?；形镔|(zhì)主要是通過(guò)植物地上部的淋洗和揮發(fā)、根的分泌以及植物殘?bào)w的分解等途徑向農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中釋放[2-4]，從而影響周?chē)蚝蟛缰参锏纳L(zhǎng)發(fā)育。近年來(lái)，由于植物間化感作用研究的進(jìn)一步深入，人們開(kāi)始探討作物之間化學(xué)物質(zhì)的相互作用對(duì)作物生長(zhǎng)的影響，特別是對(duì)作物輪作、間作和套種中的化感作用研究，有利于建立合理的種植制度，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)指導(dǎo)[5]。

甘草素有“藥中國(guó)老”和“十方九草”之美稱[6-7]，具有抑菌[8]、消炎[9]、清熱解毒[10]、止咳[11]、解痙[12]、清除自由基[13]、抗輻射、抗癌和免疫調(diào)節(jié)[14-16]等多種功效，被廣泛應(yīng)用于食品、飲料、釀造、煙草及日用化工等領(lǐng)域。烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)、脹果甘草(G.inflata)及光果甘草(G.glabra)是中藥甘草的3種原植物，隸屬于豆科(Leguminosae)甘草屬(Glycyrrhiza)。近年來(lái)，在經(jīng)濟(jì)利益和資源需求增加的驅(qū)動(dòng)下，我國(guó)野生甘草資源遭到無(wú)節(jié)制地采挖，使得野生資源已遠(yuǎn)不能滿足社會(huì)需求，因此，人工種植甘草已成必然趨勢(shì)。然而，在自然條件下，甘草的生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，需種植3～4年后方可采挖銷(xiāo)售，種植戶在種植前2年只有投入，沒(méi)有收益，給農(nóng)戶的資金周轉(zhuǎn)帶來(lái)困難。很多農(nóng)戶采用甘草-油葵套種模式，以期在種植甘草的前2年有所收入，緩解經(jīng)濟(jì)壓力。因此，本研究采用不同品種油葵根、莖、葉的浸提液，配成不同濃度，對(duì)不同甘草種子和幼苗進(jìn)行處理，研究套種油葵對(duì)甘草初期生長(zhǎng)發(fā)育的影響，分析不同套種方案的合理性與科學(xué)性，以期找出最佳的套種方案，旨在為提高甘草種植戶的經(jīng)濟(jì)收益提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

油葵種子由新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所提供，所選油葵品種為矮大頭、矮早豐、新葵4號(hào)和新葵6號(hào)。受試植物為烏拉爾甘草、脹果甘草及光果甘草，種子由石河子大學(xué)甘草研究所提供。

1.2 方 法

1.2.1 油葵水浸提液的制備

選生長(zhǎng)30 d、發(fā)育良好的各品種油葵植株，取其根、莖、葉。洗凈表面泥土后自然風(fēng)干剪碎，按每100 mL蒸餾水5 g干物質(zhì)的比例在25 ℃條件下浸泡24 h，得到浸提液的原液，稱之為高濃度浸提液(濃度為50 mg/mL)，取部分原液用蒸餾水稀釋后得低濃度浸提液(濃度為25 mg/mL)。

1.2.2 對(duì)種子萌發(fā)的化感活性測(cè)定試驗(yàn)

3種供試甘草種子先用98%的濃硫酸浸泡45 min，以腐蝕種皮，使之變薄，自來(lái)水充分沖洗至無(wú)硫酸殘留，將種子晾干后分別放入不同濃度的各浸提液中，以蒸餾水浸泡的種子為對(duì)照，在25 ℃條件下浸泡12 h，然后將其均勻地?cái)[放于鋪有2層濾紙的透明萌發(fā)盒內(nèi)，每個(gè)萌發(fā)盒內(nèi)各加入相應(yīng)浸提液20 mL，以添加蒸餾水為對(duì)照，在25 ℃恒溫箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，以胚根突出種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)，24 h后統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)率。

萌發(fā)率(%)=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

1.2.3 對(duì)幼苗生長(zhǎng)的化感活性測(cè)定試驗(yàn)

采用海綿貼壁幼苗培養(yǎng)法，即用250 mL的玻璃燒杯和海綿(長(zhǎng)200 mm，高60 mm，寬5 mm)，使海綿緊貼燒杯內(nèi)壁，然后倒入浸提液，使海綿完全浸潤(rùn)，在海綿和燒杯內(nèi)壁之間放入已萌發(fā)的供試甘草種子，使它們均勻整齊的排成一圈，每個(gè)燒杯中放30粒種子，每處理設(shè)3次重復(fù)。在25 ℃(光照強(qiáng)度為200 μmol/(m2·s)，光照時(shí)間為12 h/d)光照恒溫箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，1周后統(tǒng)計(jì)幼苗根長(zhǎng)和苗高等數(shù)據(jù)。浸提液濃度設(shè)為25，50 mg/mL，以蒸餾水為對(duì)照(ck)。

1.2.4 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

苗高測(cè)定：用數(shù)顯式游標(biāo)卡尺從幼苗基部到主莖頂端，精確到0.01 cm。

根長(zhǎng)測(cè)定：用數(shù)顯式游標(biāo)卡尺從幼苗基部到主根先端，精確到0.01 cm。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

取3次重復(fù)的平均值，并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)誤差。利用SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析，并采用最小顯著差異法(LSD)比較各處理組之間的差異顯著性。

采用化感作用響應(yīng)指數(shù)(response index，RI)度量化感作用的類(lèi)型和強(qiáng)度，計(jì)算公式：當(dāng)T≥C，RI=1-C/T；當(dāng)T0為促進(jìn)作用，絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種油葵水浸提液對(duì)不同品種甘草種子萌發(fā)的影響

由表1可以看出，不同品種油葵水浸提液對(duì)不同品種甘草種子萌發(fā)的影響不同，矮大頭和新葵6號(hào)根、莖、葉的水浸提液均能顯著促進(jìn)烏拉爾甘草的種子萌發(fā)(p<0.05)，RI為正值。矮大頭不同濃度提取液的促進(jìn)效應(yīng)表現(xiàn)為：低濃度(25 mg/mL)>高濃度(50 mg/mL)，而新葵6號(hào)的促進(jìn)效應(yīng)恰好相反，即高濃度(50 mg/mL)>低濃度(25 mg/mL)；在25 mg/mL和50 mg/mL濃度下矮大頭不同器官的化感作用強(qiáng)弱順序均為莖>根>葉，新葵6號(hào)：根>莖>葉，這可能與不同油葵品種的化感成分和化感強(qiáng)度不同有關(guān)。矮早豐和新葵4號(hào)根、莖的提取液能促進(jìn)烏拉爾甘草種子的萌發(fā)，且差異達(dá)到顯著水平(p<0.05)，但兩者葉的水浸提液卻抑制了烏拉爾甘草的種子萌發(fā)，這可能與不同部位的化感成分不同有關(guān)[17]。

表1 不同品種油葵水浸提液對(duì)3種甘草種子萌發(fā)的影響

處理組種子萌發(fā)率(%)烏拉爾甘草G．uralensisRI脹果甘草G．infiataRI光果甘草G．glabraRI對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45a—90±2．78a—不同濃度的根浸提液(mg/mL)2562±2．32a0．4074±1．65a-0．0170±2．34c-0．225047±2．56b0．2172±3．98a-0．0478±1．32b-0．13對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45b—90±2．78a—矮大頭不同濃度的莖浸提液(mg/mL)2562±1．65a0．4071±2．12b-0．0578±3．45b-0．135056±2．45b0．3480±2．45a0．0682±2．32b-0．08對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45a—90±2．78a—不同濃度的葉浸提液(mg/mL)2560±1．00a0．3872±2．65a-0．0476±1．78c-0．165044±1．37b0．1675±2．67a081±2．56b-0．10對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45b—90±2．78a—不同濃度的根浸提液(mg/mL)2549±1．02b0．2475±1．06b052±1．03c-0．425070±2．05a0．4782±3．02a0．0977±2．09b-0．14對(duì)照(ck)037±1．34b—75±3．45b—90±2．78a—矮早豐不同濃度的莖浸提液(mg/mL)2559±2．04a0．3783±1．56a0．192±4．23a0．025055±1．78a0．3366±2．05c-0．1284±1．09b-0．07對(duì)照(ck)037±1．34b—75±3．45a—90±2．78a—不同濃度的葉浸提液(mg/mL)2560±2．23a0．3835±1．00c-0．5382±1．78b-0．095035±1．02b-0．0569±1．05b-0．0882±2．03b-0．09對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45a—90±2．78a—不同濃度的根浸提液(mg/mL)2559±3．07b0．3765±2．45b-0．1377±1．67b-0．145069±1．34a0．4678±3．06a0．0481±3．04b-0．10對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45a—90±2．78a—新葵4號(hào)不同濃度的莖浸提液(mg/mL)2563±2．56b0．4176±2．56a0．0182±3．23b-0．095072±2．45a0．4978±2．56a0．0481±4．02b-0．1對(duì)照(ck)037±1．34a—75±3．45b—90±2．78a—不同濃度的葉浸提液(mg/mL)2528±1．01b-0．2452±2．01c-0．3188±2．56ab-0．025033±2．34a-0．1183±3．56a0．185±2．46b-0．06對(duì)照(ck)037±1．34c—75±3．45b—90±2．78a—不同濃度的根浸提液(mg/mL)2566±1．45b0．4480±3．56a0．0682±2．04b-0．095076±2．34a0．5171±2．35b-0．0579±2．50b-0．12對(duì)照(ck)037±1．34b—75±3．45b—90±2．78a—新葵6號(hào)不同濃度的莖浸提液(mg/mL)2564±1．67a0．4268±2．45c-0．0985±2．45b-0．065068±2．03a0．4682±1．08a0．0986±3．02ab-0．04對(duì)照(ck)037±1．34b—75±3．45a—90±2．78a—不同濃度的葉浸提液(mg/mL)2554±1．56a0．3167±1．23b-0．1085±3．67b-0．065058±1．27a0．3670±3．07b-0．0791±4．08a0．01

注：同列相同字母表示處理間差異不顯著，不同字母表示處理間的差異顯著。LSD檢驗(yàn)，p=0.05。

從整體趨勢(shì)看，4種不同品種的油葵提取液均對(duì)脹果甘草的種子萌發(fā)存在抑制作用，并且葉的化感作用強(qiáng)于根和莖的。

矮大頭、矮早豐、新葵4號(hào)和新葵6號(hào)不同濃度的根、莖、葉水浸提液大多對(duì)光果甘草的種子萌發(fā)存在抑制作用，只有矮早豐莖(25 mg/mL)和新葵6號(hào)葉(50 mg/mL)的提取液輕微促進(jìn)了光果甘草的種子萌發(fā)，但差異不顯著。在25 mg/mL和50 mg/mL濃度下矮大頭和矮早豐不同器官提取液對(duì)光果甘草的化感強(qiáng)度均表現(xiàn)為：根>葉>莖，新葵4號(hào)和新葵6號(hào)為：根>莖>葉。

2.2 不同品種油葵水浸提液對(duì)不同品種甘草種子幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，矮大頭不同濃度根、莖、葉的浸提液雖促進(jìn)了烏拉爾甘草的苗高，但對(duì)烏拉爾甘草根的生長(zhǎng)有抑制作用，在高濃度(50 mg/mL)根浸提液的處理下抑制作用最明顯，比ck低58%(p<0.05)。矮大頭浸提液對(duì)脹果甘草的苗高無(wú)明顯抑制作用，并且其根的提取液顯著促進(jìn)了根的生長(zhǎng)，在25 mg/mL和50 mg/mL濃度下分別比ck高出26%和37%(p<0.05)。矮大頭不同部位的浸提液對(duì)光果甘草苗高和根長(zhǎng)的影響中，其根部的處理效果最明顯，表現(xiàn)為：低濃度(25 mg/mL)促進(jìn)，高濃度(50 mg/mL)抑制，兩者之間及兩者與對(duì)照之間的差異均達(dá)到了顯著水平(p<0.05)。

圖1 矮大頭水浸提液對(duì)3種甘草幼苗生長(zhǎng)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖2 矮早豐水浸提液對(duì)3種甘草幼苗生長(zhǎng)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

圖3 新葵4號(hào)水浸提液對(duì)3種甘草幼苗生長(zhǎng)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

由圖2可知，矮早豐高濃度(50 mg/mL)葉的提取液顯著促進(jìn)了烏拉爾甘草和光果甘草的苗高(p<0.05)，其余處理對(duì)3種甘草的苗高沒(méi)有顯著影響。矮早豐低濃度(25 mg/mL)根的提取液對(duì)烏拉爾甘草和脹果甘草根長(zhǎng)的促進(jìn)作用最明顯，分別比ck增加21%和7.8%，矮早豐根和低濃度莖的提取液顯著促進(jìn)了光果甘草根的生長(zhǎng)，比ck增加29%、16%和44%(p<0.05)。其余處理對(duì)3種甘草根的生長(zhǎng)均存在一定的抑制作用，RI為負(fù)值。

圖4 新葵6號(hào)水浸提液對(duì)3種甘草幼苗生長(zhǎng)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

由圖3可知，新葵4號(hào)浸提液對(duì)3種甘草的苗高及脹果甘草、光果甘草的根長(zhǎng)基本沒(méi)有顯著影響，但其不同濃度的根、莖、葉浸提液均抑制了烏拉爾甘草根的生長(zhǎng)，抑制強(qiáng)度表現(xiàn)為高濃度(50 mg/mL)處理強(qiáng)于低濃度(25 mg/mL)處理，并在葉和高濃度(50 mg/mL)莖浸提液的處理下最為明顯，達(dá)到顯著水平(p<0.05)，RI為負(fù)值。就對(duì)烏拉爾甘草根生長(zhǎng)的抑制作用而言，新葵4號(hào)不同器官的化感作用強(qiáng)弱順序依次是葉>莖>根。

由圖4可知，新葵6號(hào)不同部位的浸提液對(duì)脹果甘草的整個(gè)幼苗生長(zhǎng)(苗高+根長(zhǎng))及烏拉爾甘草的苗高沒(méi)有顯著影響，但不同濃度的根、莖、葉浸提液均抑制了烏拉爾甘草根的伸長(zhǎng)，在葉及高濃度(50 mg/mL)莖浸提液的處理下抑制作用最顯著(p<0.05)，RI為負(fù)值。新葵6號(hào)浸提液對(duì)光果甘草幼苗生長(zhǎng)的影響沒(méi)有顯著規(guī)律。

3 結(jié)論與討論

油葵(Helianthusannuus)是油用型向日葵的俗稱，是世界四大油料作物之一，具有耐干旱、耐瘠薄、早熟高產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是菊科雙子葉植物中的耐鹽作物，有鹽堿地先鋒作物之稱。在鹽堿地上種植油葵，不僅使鹽堿地在利用中逐步得到改良，同時(shí)又有良好的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，是提高鹽堿地生產(chǎn)力和農(nóng)民收入水平的有效途徑之一[18]。因此，很多農(nóng)民采用油葵-甘草套種模式，以期能夠提高經(jīng)濟(jì)效益，緩解經(jīng)濟(jì)壓力。而油葵與甘草套種，油葵是否對(duì)甘草的生長(zhǎng)發(fā)育存在化感作用卻鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究選用了不同品種油葵作為與甘草套種的代表作物測(cè)定了其化感活性。

研究表明，油葵不同來(lái)源水浸提液處理甘草種子及幼苗，引起甘草種子萌發(fā)及幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)的抑制或促進(jìn)，說(shuō)明油葵浸提液中具有化感活性物質(zhì)。研究結(jié)果顯示，不同品種油葵水浸提液對(duì)不同品種甘草種子的萌發(fā)存在一定的化感作用，尤其可以顯著促進(jìn)烏拉爾甘草種子的萌發(fā)率，而對(duì)不同品種甘草幼苗生長(zhǎng)的影響作用卻沒(méi)有種子萌發(fā)顯著。

化感作用依賴于浸提液濃度、測(cè)試物種和化感來(lái)源[19]。植物間的化感作用十分復(fù)雜，同一供體不同來(lái)源的浸提液也能表現(xiàn)出一定差異[20]。在本研究中發(fā)現(xiàn)，矮早豐、新葵4號(hào)不同濃度的根、莖水浸提液能促進(jìn)烏拉爾甘草種子的萌發(fā)，其葉的浸提液則表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制作用，這可能與不同部位的化感成分不同有關(guān)[17]。同一供體同一來(lái)源的浸提液對(duì)同一受體不同部位的化感作用也存在一定的差異性。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，矮大頭高濃度根的浸提液能促進(jìn)烏拉爾甘草的苗高生長(zhǎng)，并與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平，但卻對(duì)烏拉爾甘草根長(zhǎng)的生長(zhǎng)存在顯著的抑制作用。這可能與同一受體不同部位接受外來(lái)刺激的敏感度有關(guān)。盡管各種物質(zhì)進(jìn)入土壤會(huì)經(jīng)過(guò)理化反應(yīng)或微生物活動(dòng)進(jìn)行分解或降解[21]，但這些物質(zhì)的瞬時(shí)存在會(huì)直接、及時(shí)、有效地發(fā)揮作用。

矮大頭、新葵6號(hào)不同部位的浸提液雖然顯著促進(jìn)了烏拉爾甘草的種子萌發(fā)率，但兩者卻對(duì)其根的生長(zhǎng)存在抑制作用，尤其是葉的浸提液抑制作用顯著。4種不同品種的油葵浸提液不僅降低了光果甘草的種子萌發(fā)率，而且部分浸提液顯著抑制了光果甘草的幼苗生長(zhǎng)。矮早豐、新葵4號(hào)和新葵6號(hào)不同器官浸提液雖然對(duì)脹果甘草的幼苗生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，但其葉的浸提液卻顯著降低了脹果甘草的種子萌發(fā)率。而矮大頭浸提液對(duì)脹果甘草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均無(wú)明顯抑制作用，且其高濃度根的浸提液顯著促進(jìn)了脹果甘草根的生長(zhǎng)。綜上所述，種植戶不可盲目選擇油葵品種，否則可能會(huì)出現(xiàn)適得其反的效果。根據(jù)本實(shí)驗(yàn)結(jié)果，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)時(shí)可以采用脹果甘草與矮大頭進(jìn)行套種，可望能提高種植收益。

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