大氣CO2濃度升高對繁茂膜海綿阻留海水中有機碳功能的影響

徐輝1，劉宏文1，安宗福2，袁成玉3，嚴濱4,杜英俠5，付晚濤2、6

(1.大連市環(huán)境監(jiān)測中心，遼寧 大連116023；2.大連海洋大學 海洋科技與環(huán)境學院，遼寧 大連116023；3.遼寧省海洋水產科學研究院，遼寧 大連116023；4. 廈門理工學院 環(huán)境科學與工程學院，福建 廈門 361024；5. 大連海洋大學 水產與生命學院，遼寧 大連 116023；6.遼寧省高校近岸海洋環(huán)境科學與技術重點實驗室，遼寧 大連116023)

摘要:在實驗室條件下，研究了大氣CO2濃度升高對最低等多細胞動物海綿過濾功能影響。在模擬大氣CO2濃度升高的生態(tài)系統(tǒng)中，考察了CO2濃度為387、500、750、1000 mg/L的環(huán)境下，繁茂膜海綿Hymeniacidon perlevis阻留滅菌海水中總有機碳(TOC)的能力。結果表明：在模擬CO2濃度為387、500、750、1000 mg/L的條件下，繁茂膜海綿在16 h內清除海水中TOC的效率分別為55.8%、67.6%、50.0%和15.4%,在24 h對 TOC 的平均阻留率分別為(1.90±0.20)、(2.13±0.06)、(1.69±0.08)、(0.43±0.11) mg/(h·g海綿)，平均清除率分別為(0.025±0.002)、(0.033±0.001)、(0.019±0.001)、(0.004±0.001)mL/(h·g海綿)，由此可見，大氣CO2濃度從約387 mg/L升高至500 mg/L時，促進了繁茂膜海綿阻留海水中TOC的能力，當濃度升高至750 mg/L時，抑制了繁茂膜海綿阻留TOC的能力，當濃度進一步升高至1000 mg/L時，導致繁茂膜海綿幾乎喪失了阻留海水中TOC的能力。本研究結果可為大氣CO2濃度升高對潮間帶海綿過濾功能影響及其由此可能導致的近岸海域生態(tài)問題提供了參考。

關鍵詞:海綿；大氣CO2濃度；總有機碳(TOC)

DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2015.01.015

文章編號：2095-1388(2015)01-0079-06

中圖分類號：P714

文獻標志碼：A

收稿日期：2014-04-14

基金項目：遼寧省海洋與漁業(yè)廳科研計劃項目(201215)；遼寧省教育廳實驗室專項(LS2010024)；大連海洋大學2012年校列科研項目(2012HYDX09)；福建省科技計劃重點項目(2014N0031)

作者簡介：徐輝(1963—)， 女， 高級工程師。E-mail:xuhui67067@126.com

Abstract：The effects of elevated atmospheric CO2 concentration on removal of total organic carbon (TOC) in sterilized natural seawater (SNSW) by sponge Hymeniacidon perlevis were investigated at CO2 concentration of 387, 500, 750 and 1000 mg/L in a simulated ecological system. The TOC removal was shown to be 55.8% at CO2 concentration of 387 mg/L, 67.6% at CO2 concentration of 500 mg/L, 50.0% at CO2 concentration of 750 mg/L and 15.4% at CO2 concentration of 1000 mg/L at the initial TOC concentrations for 16 h. The average retention rate of TOC within 24 h was (1.90±0.20)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 387 mg/L, (2.13±0.06)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 500 mg/L, (1.69±0.08)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 750 mg/L, and (0.43±0.11)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 1000 mg/L. The average clearance rate of TOC within 24 h by the sponge was (0.025±0.002)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 387 mg/L, (0.033±0.001)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 500 mg/L, and (0.019±0.001)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 750 mg/L and (0.004±0.001)mg/(h·g fresh sponge) at CO2 concentration of 1000 mg/L. It was found that rising atmospheric CO2 concentration from 387 mg/L to 500 mg/L led to promote the retention rate of TOC. However, the rising atmospheric CO2 concentration to 750 mg/L resulted in suppression of the removal ability of TOC in SNSW ability, even no removal ability of TOC in SNSW ability, was observed at CO2 concentration of 1000 mg/L. The findings provide a few cognition of influence of rising atmospheric CO2 levels on filtering capacity of intertidal sponge, thus leading to ecological issues in coastal waters.

進入工業(yè)化社會后，人類消耗大量化石能源，導致大氣中CO2濃度從100多年前的280 mg/L上升至目前的387 mg/L左右，打破了保持至少幾千萬年的大氣CO2濃度穩(wěn)定狀態(tài)[1]，驅動海洋生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生著不可逆的變化[2-4]。據(jù)最近研究估計，大氣CO2濃度超過450 mg/L及與之相伴隨的海水酸化和海水溫度升高(比工業(yè)化前平均溫度高2 ℃)是海洋生態(tài)災難發(fā)生的閾值[5]。2007年聯(lián)合國政府間氣候變化委員會報告，大氣CO2濃度將進一步增高，預計2100年大氣CO2濃度可能達到800～1000 mg/L[1]。海洋生態(tài)系統(tǒng)是地球生物圈最大的固碳系統(tǒng)，因此，大氣CO2濃度升高對海洋生物，尤其是在生態(tài)上、經濟上具有重要價值的海洋生物的影響是人類需要迫切認知的科學問題。

近幾十年來，大氣CO2濃度升高對海洋動物影響的研究已經取得很多進展，如大氣CO2濃度升高對近岸海洋無脊椎動物Tripneustesgratilla、Patiriellaregularis、Haliotiscoccoradiata受精的影響[6]，以及抑制海膽Tripneustesgratilla幼苗生長[7]、降低牡蠣Saccostreaglomerata幼體的生存率[8]、阻礙馬氏珠母貝inctadamartensii幼蟲發(fā)育[9]、損害海洋魚類的聽覺[10]等。

海綿是目前仍然生存的最低等的多細胞動物[11]，在動物界中單獨構成多孔動物門[12]。作為濾食性動物，海綿具有極強的主動把海水泵入體內的能力[0.002~0.840 mL/(s·cm3新鮮海綿)][13]，進而從海水中濾食溶解性有機質[14]和顆粒有機質[15]，包括非生命顆粒有機質[15]和細菌[16]、浮游生物[17]等生命顆粒有機質。海綿分布于幾乎所有緯度、所有深度的海水中[11]，在海洋生態(tài)系統(tǒng)尤其是近岸海洋生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色。近50年來，海綿是海洋天然活性產物和藥物的最大來源生物[18]。然而，大氣CO2濃度升高對在生物進化上、生態(tài)上、經濟上具有重要價值的海綿的影響卻是未知的。本研究中，以廣泛分布于中國北黃海和渤海潮間帶海域的繁茂膜海綿Hymeniacidonperlevis為模式生物，在實驗室條件下，研究了模擬大氣CO2濃度升高對繁茂膜海綿濾食功能的影響。

通信作者： 付晚濤(1969—)， 男， 博士， 教授。E-mail:fuwantao@dlou.edu.cn

1材料與方法

1.1　材料

繁茂膜海綿采集于大連市黑石礁潮間帶海域，在0.5 h內運回實驗室，暫養(yǎng)于通氣的50 L水族缸中，1 d后用于試驗。試驗用海水取自大連市黑石礁海域，經煮沸沙濾獲得滅菌海水。

海參餌料來自遼寧省海洋水產科學研究院。試驗藥品除標明外均為分析純。

試驗使用的模擬大氣CO2濃度升高影響近岸海洋生物的實驗室生態(tài)系統(tǒng)(以下簡稱模擬生態(tài)系統(tǒng))，及不同濃度CO2的制備參見文獻[19]。

1.2　方法

1.2.1試驗設計

(1)在模擬大氣CO2濃度為500 mg/L的試驗中，設5個模擬生態(tài)系統(tǒng)，每個系統(tǒng)中裝有冷卻至室溫的30 L滅菌沙濾海水，并加入海參餌料于滅菌海水中使其濃度為200 mg/L。第一個模擬生態(tài)系統(tǒng)，用蠕動泵把大氣的氣體泵入海水中(大氣CO2濃度約為387 mg/L)，不放入海綿，作為空白組；第二個模擬生態(tài)系統(tǒng)，同樣用蠕動泵把大氣中的氣體泵入海水中，放入約30 g海綿，作為對照組；第三、第四、第五個模擬生態(tài)系統(tǒng)，分別用蠕動泵把氣囊(CO2濃度為500 mg/L)中的氣體泵入海水中，分別放入約30 g海綿，分別作為試驗組1、2、3。在試驗的0、4、8、12、16、24 h時，分別在上述5個模擬生態(tài)系統(tǒng)中取海水20 mL(重復3次)，用總有機碳分析儀(TOC-VCPH/CPN，SHIMADZU)檢測海水中總有機碳(TOC)的含量。試驗開始和試驗結束時，稱量每組的海綿質量，并監(jiān)測模擬生態(tài)系統(tǒng)中海水的pH值(賽多利斯PB-10酸度計)。

(2)在模擬大氣CO2濃度為750 mg/L的試驗和1000 mg/L的試驗中，除試驗組1、2、3中使用CO2濃度分別為750 mg/L和1000 mg/L的氣囊外，其他試驗條件和過程均與模擬大氣CO2濃度為500 mg/L的試驗相同。

1.2.2阻留率和清除率的計算阻留率[RR，mg/(h·g海綿)]一般被用于表征水生無脊椎動物[20]尤其是海綿[21]阻留海水中物質的能力。

清除率[CR，mL/(h·g海綿)]一般被用于間接表征水生無脊椎動物[20]尤其是海綿[21]的過濾能力。其計算公式[20]如下：

RR=(C0-Ct)V/(t·W),

(1)

CR=ln (C0/Ct)V/(t·W)。

(2)

其中：C0和Ct分別為初始時刻和t時刻海水中 TOC的濃度(mg/L)；V為容器中海水的體積(L)；t為試驗時間(h)；W為海綿鮮質量(g)。

1.3　數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)均采用SPSS 11.0進行統(tǒng)計分析。每次重復取樣3次，采用t檢驗法進行統(tǒng)計學意義檢驗。

2結果與分析

2.1　模擬生態(tài)系統(tǒng)中海水的溫度和pH

試驗期間，各模擬生態(tài)系統(tǒng)中海水溫度均保持在15～19 ℃?？瞻捉M海水pH為8.09～8.17；對照組海水pH為8.09～8.17；CO2濃度為500、750、1000 mg/L的試驗組海水pH分別為7.86～7.93、7.72～7.79、7.54～7.60。

2.2　海綿質量的變化

在模擬大氣CO2濃度為500、750、1000 mg/L的試驗中，試驗結束時海綿質量均比試驗初始時有所增加，其中對照組和試驗組的平均增長率分別為2.13%和2.93%(CO2濃度500 mg/L)、2.67%和2.64%(CO2濃度750 mg/L)、2.68%和2.37%(CO2濃度1000 mg/L)(表1)。結果顯示，在模擬大氣CO2濃度為500 mg/L的試驗中，試驗組海綿生物量的增長率大于對照組；CO2濃度為750 mg/L的試驗中，試驗組與對照組海綿生物量的增長率幾乎相同；CO2濃度為1000 mg/L的試驗中，試驗組海綿生物量的增長率小于對照組。

2.3　大氣CO 2 濃度升高背景下海綿阻留海水中TOC的動力學過程

在模擬大氣CO2濃度升高的生態(tài)系統(tǒng)中，繁茂膜海綿阻留海水中TOC的動力學過程見圖1-A、B、C，海綿的清除率見圖1- D、E、F。在模擬大氣CO2濃度500、750、1000 mg/L的3個獨立試驗中，初始時海水中TOC含量分別為(109.97±11.05)、(123.05±12.03)、(117.23±10.27)mg/L；加入海綿、通入大氣(CO2濃度約387 mg/L)的對照組，海水中TOC含量隨時間的延長而降低；加入海綿、通入高濃度CO2氣體的試驗組，除CO2濃度為1000 mg/L組外，其他兩個濃度組海水中TOC含量也隨時間的延長而降低；未加海綿、通入大氣的空白組在24 h試驗期間，海水中TOC含量雖有波動，但無顯著性差異(P>0.05)(圖1-A、B、C)?？梢?，海綿濾食作用可導致對照組和試驗組海水中TOC含量降低。

表1模擬大氣CO2濃度500、750、1000 mg/L試驗中海綿的生長

Tab.1Growth of marine spongeHymeniacidonperlevisin simulated atmospheric CO2concentration of 500，750，

and 1000 mg/L

CO2濃度/(mg·L-1)CO2concentration組別group初始質量/ginitialstockingweight終末質量/gfinalweight增長率/%growthrate平均增長率/%averagegrowthrate500對照組30.0530.692.13試驗組129.7830.803.42試驗組230.3631.132.542.93試驗組330.1230.972.82750對照組30.3531.162.67試驗組130.7531.452.28試驗組229.6930.502.732.64試驗組329.7630.632.921000對照組30.1730.982.68試驗組129.9130.752.81試驗組230.6531.231.892.37試驗組330.8731.492.01

從表2可見：模擬大氣CO2濃度為500 mg/L的試驗中，試驗1、2、3組繁茂膜海綿在24 h時對TOC的阻留率和清除率均高于對照組；在CO2濃度為750 mg/L的試驗中，試驗1、2、3組繁茂膜海綿在24 h時對TOC的阻留率和清除率低于對照組，也低于大氣CO2濃度為500 mg/L試驗中海綿的阻留率和清除率；在CO2濃度為1000 mg/L試驗中，試驗1、2、3組繁茂膜海綿在24 h時對TOC的阻留率和清除率明顯低于對照組，也低于大氣CO2濃度750 mg/L試驗中海綿的阻留率和清除率。

在CO2濃度為387、500、750、1000 mg/L時，在16 h內，海綿清除海水中TOC的效率分別為55.8%、67.6%、50.0%、15.4%。可見，大氣CO2濃度從387 mg/L上升至500 mg/L時，增強了繁茂膜海綿阻留功能，當CO2濃度上升至750 mg/L時，反而降低了繁茂膜海綿的阻留功能，當CO2濃度上升至1000 mg/L時幾乎導致繁茂膜海綿喪失了阻留功能。

表2模擬大氣CO2濃度500、750、1000 mg/L試驗中24 h時海綿對TOC的阻留率和清除率

Tab.2Retention rate and clearance rate of marine spongeHymeniacidonperlevisin simulated atmospheric CO2concentration of 500，750，and 1000 mg/L for 24 h

CO2濃度/(mg·L-1)CO2concentration組別group阻留率/(mg·h-1·g-1)retentionrate清除率/(mL·h-1·g-1)clearancerate500對照組1.720.023試驗組12.180.034試驗組22.070.032試驗組32.150.034試驗組平均值2.13±0.060.033±0.001750對照組2.120.027試驗組11.610.018試驗組21.780.020試驗組31.680.019試驗組平均值1.69±0.080.019±0.0011000對照組1.850.024試驗組10.320.003試驗組20.430.004試驗組30.550.006試驗組平均值0.43±0.110.004±0.001

圖1　大氣CO 2濃度500、750、1000 mg/L對繁茂膜海綿過濾功能影響

Fig.1Influence of atmospheric CO2concentration of 500,750,and 1000 mg/L on filtering capacity of marine

spongeHymeniacidonperlevis

3討論

海綿屬濾食性動物，是構成海洋底棲種群中的重要組成部分[21-22]，尤其是在近海生態(tài)系統(tǒng)中扮演著至關重要的角色[16,23-25]。繁茂膜海綿廣泛分布于中國北黃海、渤海的潮間帶，已經展示了其在水產養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)[15-16,26-27]、近岸海域生態(tài)系統(tǒng)[28-29]中濾食大腸桿菌、弧菌等病原微生物、浮游微藻、有機質等的重要作用。

在模擬大氣CO2濃度升高對繁茂膜海綿過濾功能影響試驗的對照組(CO2濃度約387 mg/L)中，海綿清除20 L海水體系中TOC的動力學過程呈現(xiàn)出典型的邏輯斯蒂模型，即在第一階段(約16 h)，海水中TOC濃度顯著降低，而在第二階段(16～24 h)，海水中TOC濃度相對穩(wěn)定。這種現(xiàn)象與繁茂膜海綿在0.5 L海水中呈現(xiàn)的現(xiàn)象一致[15]，也與0.5 L海水體系中繁茂膜海綿的過濾效果相同[15]，繁茂膜海綿清除20 L海水體系中的TOC含量時，在24 h時海水中TOC濃度從開始的約120 mg/L降至約50 mg/L。在健康狀況下，海綿主動泵入海水的效率是相對穩(wěn)定的[30-31]。本研究中，3個獨立試驗的對照組海綿的阻留率分別為1.72、2.12、1.85 mg/L，與0.5 L海水體系中繁茂膜海綿的阻留率幾乎一致(2.04 mg/L)[15]，也與生長于西太平洋印度海域的海綿Theonellaswinhoei[9]和生長于熱帶海域的3種海綿Mycalesp.、Verongiagigantea、Tethyacrypta[32]的阻留率相當。

在模擬大氣CO2濃度升高對繁茂膜海綿過濾功能影響試驗的試驗組(CO2濃度500、750、1000 mg/L)中，海綿清除20 L海水體系中TOC的動力學過程同樣呈現(xiàn)出典型的邏輯斯蒂模型，除了大氣CO2濃度1000 mg/L組外。其中，大氣CO2濃度為500 mg/L時促進了海綿的阻留效率，在24 h海綿的平均阻留率和平均清除率均高于對照組；大氣CO2濃度為750 mg/L時抑制了海綿的阻留效率，在24 h海綿的平均阻留率和平均清除率均低于對照組和大氣CO2濃度為500 mg/L的試驗組；大氣CO2濃度升高至1000 mg/L時，海綿的阻留效率幾乎喪失，試驗組海綿的阻留率和清除率遠低于CO2濃度為750 mg/L的組。在健康狀況下，海綿具有相對穩(wěn)定的泵水效率[25-26]。而當大氣CO2濃度升高至500 mg/L時，可能促進了海綿細胞的活力，提升了海綿泵水效率，也即增強了海綿的阻留效率。當大氣CO2濃度升高至750 mg/L，其造成的海水酸化可能損害了海綿細胞的功能，導致海綿阻留效率下降；當大氣CO2濃度進一步升高至1000 mg/L，海綿的阻留過濾功能幾乎完全喪失，也就意味著近岸海域海綿不再具有阻留濾食海水中有機質、細菌、浮游生物等的能力。

4結語

本研究中研究了大氣CO2濃度升高對潮間帶海綿過濾功能的影響。大氣CO2濃度從約387 mg/L升高至500 mg/L時，促進了繁茂膜海綿阻留海水中TOC的能力；大氣CO2濃度升高至750 mg/L時，抑制了繁茂膜海綿阻留TOC能力；大氣CO2濃度進一步升高至1000 mg/L時，導致繁茂膜海綿幾乎喪失了阻留海水中TOC能力。對于在近海基巖底質占據(jù)主導位置的海綿種群，大氣CO2濃度升高將改變海綿過濾功能，進而顯著影響近海生態(tài)系統(tǒng)。若大氣CO2濃度升高至750 mg/L以上，則可能導致近海生態(tài)災害發(fā)生。

為了闡明大氣CO2濃度升高對海綿過濾機制的影響，今后需要從以下幾方面進行研究：(1)海綿健康狀況的變化；(2)海綿細胞活力的變化；(3)海綿分子的相應機制與適應機制及其變化。

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Influence of rising atmospheric CO2concentration on

removal of total organic carbon in seawater by

spongeHymeniacidonperlevis

XU Hui1, LIU Hong-wen1, AN Zong-fu2, YUAN Cheng-yu3,

YAN Bin4, DU Yin-xia5, FU Wan-tao2,6

(1.Center of Environment Monitoring of Dalian, Dalian 116023, China; 2.College of Marine Science and Environment, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 3. Institute of Ocean and Fisheries Science Research in Liaoning Province, Dalian 116023, China;4. School of Environmental Science and Engineering, Xiamen University of Technology, Xiamen 361024, China; 5. College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 6. Key Laboratory of Nearshore Marine Environmental Science and Technology of Liaoning Province’s University, Dalian 116023, China)

Key words：Hymeniacidonperlevis; atmospheric CO2level; total organic carbon(TOC)