黃金鵬　汪本福　楊曉龍　趙鋒　陳少愚　李陽(yáng)　程建平

摘要：綜合分析了未來中國(guó)水稻生產(chǎn)面臨的缺水問題，季節(jié)性以及時(shí)空地域的差別成為水稻生產(chǎn)的限制因子，這將使糧食生產(chǎn)安全面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)。作物研究學(xué)家從以下幾個(gè)方面提出解決策略：灌溉措施的改良對(duì)于提高水分的高效利用有顯著的作用；抗旱品種的篩選和旱作水稻栽培技術(shù)也可在很大程度上提高水稻抗旱節(jié)水能力；傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代轉(zhuǎn)基因技術(shù)以及QTL分析的結(jié)合，對(duì)于從遺傳學(xué)方面改善水稻自身的水分生產(chǎn)潛力取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步。未來中國(guó)水稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展將會(huì)面臨更大水資源匱乏問題，傳統(tǒng)的節(jié)水技術(shù)在一定程度上只能起到緩解作用，而挖掘、改善水稻自身的節(jié)水潛力，發(fā)揮生物節(jié)水功能將成為未來中國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的目標(biāo)。

關(guān)鍵詞：水稻；抗旱節(jié)水；栽培；抗旱育種；QTL分析

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）24-6113-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.24.001

Abstract： This paper analyzes the water shortage on rice production in China. Drought stress has become a limiting factor for food production. Crops Research scientists proposed multiple strategies ： Improved irrigation practices for improving the WUE has played a significant role； the screening of drought resistance cultivars and aerobic rice has improve the ability of drought resistance greatly；with the development of QTLs， the combination of traditional breeding techniques and modern genetically modified technology， from genetics perspective to improve crop water production potential has made considerable progress. The development of China's rice industry will face greater water scarcity in the future. The conventional water-saving technologies can reduce water consume to a certain extent. To excavate and improve the water saving potential of wetland rice， so biological water-saving as the goal of agricultural development.

Key words：rice；drought resistance and water-saving；cultivation；drought resistance breeding； QTLs

水稻作為世界性主要糧食作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)不僅是糧食生產(chǎn)的重大需求，也是作物學(xué)科急需破解的重大科學(xué)命題。作物的產(chǎn)量形成與環(huán)境關(guān)系復(fù)雜，適宜的環(huán)境對(duì)于作物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而逆境對(duì)于作物生長(zhǎng)有抑制作用，作物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中經(jīng)常遇到逆境的脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量降低，有的甚至絕產(chǎn)。在這些環(huán)境因子當(dāng)中，水分是水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的限制因子。隨著全球氣候的變暖，局部環(huán)境變化異常，降雨分布不均，季節(jié)性、地域性差異大，導(dǎo)致水稻生產(chǎn)面臨嚴(yán)重的缺水問題。本文擬在分析水稻抗旱研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，提出今后中國(guó)水稻抗旱研究發(fā)展的方向，用分子手段促使遺傳改良和栽培措施相結(jié)合，在提高或維持水稻產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，降低水分的消耗，以提高水稻水分生產(chǎn)力。

1 水稻水分利用現(xiàn)狀

1.1 水資源分布及利用現(xiàn)狀

由于城市化、人口增長(zhǎng)、全球變化和經(jīng)濟(jì)形勢(shì)的變化帶來了諸多嚴(yán)峻考驗(yàn)，水資源管理已成為全球共同關(guān)注的重大現(xiàn)實(shí)問題，未來10年中國(guó)水利投資總額將達(dá)到6 360億美元[1]。1991年，Clark[2]在其出版的《Water：The International Crisis》中指出水資源的短缺已成為全球面臨的危機(jī)。世界總供水量中，淡水僅占0.7%。國(guó)家間淡水資源分布極不平衡，占世界人口6%的南美洲擁有36%的淡水資源，而占世界人口60%和13%的亞洲和非洲僅擁有36%和11%[3]。1990 —1995年間，亞洲國(guó)家人均可用水量下降40%～60%，農(nóng)業(yè)用水占總用水量的80%，而水稻用水占農(nóng)業(yè)用水的70%左右[4]。因?yàn)檗r(nóng)業(yè)及生活用水而引發(fā)的國(guó)際爭(zhēng)端也不斷發(fā)生，特別是共用一條水源的相鄰國(guó)家，用水危機(jī)愈發(fā)明顯[5]。農(nóng)業(yè)用水占全球水資源消耗的95%，雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)覆蓋了世界83%的耕地，生產(chǎn)出占世界總產(chǎn)量60%的農(nóng)產(chǎn)品。灌溉農(nóng)業(yè)占世界水量提取70%，灌溉了世界17%的農(nóng)田，生產(chǎn)出占世界近40%的農(nóng)產(chǎn)品[6]。干旱缺水是制約雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)發(fā)展的限制因子。

進(jìn)入21世紀(jì)后中國(guó)的水資源供需矛盾也愈演愈烈，據(jù)預(yù)測(cè)，到2030年全國(guó)總需水量將會(huì)達(dá)到10 000億m3，全國(guó)缺水達(dá)4 000億m3，而面對(duì)中國(guó)水資源開采利用較小的現(xiàn)狀，這會(huì)是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)[7]。中國(guó)大部分地區(qū)屬于亞洲季風(fēng)區(qū)，東南多西北少的降水特點(diǎn)導(dǎo)致了全國(guó)干旱災(zāi)害的普遍性、區(qū)域性、季節(jié)性和持續(xù)性的特點(diǎn)。華中、華南地區(qū)作為水稻的主產(chǎn)區(qū)，降水充沛但是年、季分布不均勻，也常會(huì)有旱情發(fā)生。endprint

1.2 水稻水分生產(chǎn)力

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)占用了大量的淡水資源，但是其利用效率普遍較低，浪費(fèi)嚴(yán)重。中國(guó)農(nóng)業(yè)用水效率很低，僅在40%左右，現(xiàn)有的灌溉用水量是作物合理灌溉用量的0.5～1.5倍[8]。目前中國(guó)灌溉用水技術(shù)相對(duì)落后，水分利用效率很低，每立方水生產(chǎn)的糧食不足1 kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于以色列農(nóng)田水分利用效率的2.32 kg/m3。迄今為止，中國(guó)水稻栽培仍是以傳統(tǒng)灌溉為主，水稻的灌水量將達(dá)到1.5×104 m3/hm2，而其利用率只有30%～40%，每年都會(huì)有近1 100億m3的水資源被浪費(fèi)[9，10]。錢曉晴等[9]的盆栽試驗(yàn)研究表明，幾種旱作水稻水分的子粒和干物質(zhì)生產(chǎn)效率為0.899～1.273 g/kg和1.655～2.321 g/kg，而相同條件下常規(guī)水作水稻水分的子粒和干物質(zhì)生產(chǎn)效率僅為0.766 g/kg和1.459 g/kg左右。覆草旱作水稻可以獲得相當(dāng)于常規(guī)水作水稻90%的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。但是單純地提高水分的水分生產(chǎn)效率也存在不足之處，旱作水稻相對(duì)于傳統(tǒng)的灌溉方法能夠節(jié)省50%的用水量，但其代價(jià)是產(chǎn)量的降低[11]。這對(duì)于如何在穩(wěn)定產(chǎn)量的基礎(chǔ)上開發(fā)水稻的節(jié)水潛力提出了更高的要求。

2 水稻抗旱栽培技術(shù)的發(fā)展

2.1 水稻旱作研究

研究發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的水稻灌溉方式給環(huán)境帶來嚴(yán)重的危害，傳統(tǒng)的淹灌方式會(huì)產(chǎn)生大量的溫室氣體甲烷，而水稻在農(nóng)田甲烷排放貢獻(xiàn)量中占了很大比重[12]。根據(jù)水稻需水規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，滿足其生理需水的前提下控制生態(tài)用水將會(huì)大大降低水稻的用水量而不使產(chǎn)量受到影響。生理學(xué)研究表明，通過改良植物的特性和進(jìn)行生理調(diào)節(jié)，還可減少水稻的需水量。應(yīng)用脫落酸減少氣孔的開放，可以降低30%的水分消耗而產(chǎn)量幾乎不受影響[13]。為了應(yīng)對(duì)水分匱乏的問題，旱作水稻被認(rèn)為是一個(gè)非常有前景的水稻栽培節(jié)水技術(shù)[14]，但是旱作水稻栽培是為了應(yīng)對(duì)水分虧缺而破壞了自身的生產(chǎn)潛力[15]，顯著地降低了水稻的實(shí)際產(chǎn)量[11]。旱作水稻（無水層栽培方式下最大化水分生產(chǎn)力）是未來水稻發(fā)展的一個(gè)方向，這也就為人們尋求一個(gè)能夠很好適應(yīng)旱作的有限條件并保持一定產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的品種提出了要求。

2.2 水稻控制性干濕交替灌溉技術(shù)

不同于傳統(tǒng)的水稻灌溉方法，控制性干濕交替灌溉是指利用作物水分脅迫時(shí)產(chǎn)生的根信號(hào)功能，并將該信號(hào)傳遞給葉片，葉片調(diào)節(jié)氣孔的開放程度，形成最優(yōu)的氣孔開度，這樣在根系的不同區(qū)域?qū)嵭懈蓾窠惶嬲{(diào)節(jié)作物本身降低無效蒸騰，提高根系養(yǎng)分和水分利用效率，不以犧牲作物的光合產(chǎn)物積累而達(dá)到節(jié)水目的[16]。該技術(shù)在理論上也是可以論證的：由于光合速率與蒸騰速率對(duì)于氣孔開度的反應(yīng)不同，光合速率會(huì)隨著氣孔增大而達(dá)到閾值，蒸騰速率則與氣孔開度成線性關(guān)系；而ABA作為根源信號(hào)可以監(jiān)測(cè)土壤的有效含水量，調(diào)節(jié)氣孔的開度以達(dá)到水分的高效利用。國(guó)外研究學(xué)者也指出間歇性水稻灌溉技術(shù)可以降低水分的消耗，同時(shí)造成產(chǎn)量的損失[17]。

2.3 地被覆蓋灌溉技術(shù)

隨著對(duì)水稻抗旱性研究的深入，研究者提出了無水層地面覆蓋水稻栽培技術(shù)，并于2001年和2002年在北京進(jìn)行了評(píng)估[18]，塑料薄膜或是秸稈覆蓋無水層水稻栽培技術(shù)被認(rèn)為是一種新型的水稻節(jié)水栽培技術(shù)[19]。這項(xiàng)栽培技術(shù)旨在水稻的整個(gè)生長(zhǎng)期以及關(guān)鍵時(shí)期都沒有淹水層的狀態(tài)下，而土壤含水量保持在田間持水量的90%以上，為了降低水稻的蒸騰蒸散，土壤表面覆有薄膜或是秸稈[18]。其研究結(jié)果表明，覆膜和秸稈覆蓋技術(shù)可以降低32%～54%的用水量，但是該水稻灌溉技術(shù)會(huì)伴隨著產(chǎn)量的降低和水分利用效率的提高[18]，其中薄膜的利用優(yōu)勢(shì)大于覆蓋秸稈。也有人研究認(rèn)為，秸稈覆蓋優(yōu)于薄膜覆蓋，適于水稻生長(zhǎng)適宜溫度且缺水的環(huán)境下[19]。

為了降低灌溉水稻的水分消耗，很多灌溉節(jié)水措施應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)中，比如控制性干濕交替灌溉、地被覆蓋（塑料、秸稈）、旱作水稻栽培、土壤飽和灌溉等技術(shù)，不難發(fā)現(xiàn)這些技術(shù)在很大程度上都可以降低水稻生產(chǎn)的水分消耗，水分生產(chǎn)效率也相對(duì)提高，但也有其不利方面的共性，這些灌溉措施中都存在高效水分利用、產(chǎn)量損失風(fēng)險(xiǎn)的矛盾。如何做到高產(chǎn)、高效水分利用，是水稻栽培面臨的又一問題。這些栽培措施為育種學(xué)家在攻關(guān)高產(chǎn)、高效水分利用品種上具有很大的借鑒意義。

3 水稻抗旱遺傳育種及QTL分析技術(shù)的應(yīng)用

3.1 水稻抗旱遺傳育種技術(shù)研究

目前國(guó)際上已經(jīng)非常重視水稻的抗旱節(jié)水遺傳育種研究，美國(guó)2001年就啟動(dòng)了一個(gè)國(guó)家基金開展植物水分利用效率基因組研究，其中包括水稻、擬南芥、番茄3種植物。國(guó)際水稻研究中心也開展了水稻抗旱性遺傳育種研究。不同基因型水稻品種在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生不同的應(yīng)答機(jī)制，有研究表明，干旱脅迫下水稻的光合速率、干物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量都會(huì)下降，但是不同基因型水稻品種之間存在差異[20]。旱作水稻和淹水灌溉栽培水稻的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)基礎(chǔ)研究較少，而這些基礎(chǔ)信息對(duì)于育種專家培育高產(chǎn)旱作水稻品種有重要的作用[11]。近年來，隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展以及分子標(biāo)記和QTL分析技術(shù)的出現(xiàn)，為作物抗旱性遺傳研究提供了有力的工具。

水稻的抗旱節(jié)水屬于數(shù)量性狀，而分子標(biāo)記使得水稻抗旱性基因定位QTLs成為現(xiàn)實(shí)。根系作為感受土壤水分含量的最主要的器官，不同抗旱性品種存在明顯的遺傳學(xué)差異。Champoux等[21]通過QTLs分析了根系與抗旱性的關(guān)系，并發(fā)現(xiàn)8個(gè)QTLs與苗期抗旱性有關(guān)，15個(gè)和10個(gè)QTLs分別與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期和后期抗旱性有關(guān)，多數(shù)QTLs控制三個(gè)時(shí)期的抗旱性。與根粗、根莖比和每分蘗根干重有關(guān)的QTLs分別有18、16和14個(gè)。多數(shù)QTLs同時(shí)影響三個(gè)根系性狀。在與田間抗旱性有關(guān)的14個(gè)QTLs中，有12個(gè)與根系性狀有關(guān)，因此，可采用分子標(biāo)記輔助選擇，改良水稻根系，增加抗旱能力。根系感受土壤水分變化之后會(huì)傳導(dǎo)信息給葉片，葉片會(huì)有不同程度的卷曲或是氣孔關(guān)閉降低蒸騰，增強(qiáng)耐旱性。Courtois等[22]在染色體1、5、9上鑒定出3個(gè)控制葉片卷曲的QTLs，在染色體3、4和9上定位了4個(gè)控制葉片卷曲的QTLs，并在不同年份和地點(diǎn)試驗(yàn)條件下進(jìn)行了驗(yàn)證。Champoux等[21]在染色體3、7和8上定位了3個(gè)與葉片卷曲有關(guān)的位點(diǎn)。Price等[23]也對(duì)有耐旱性有關(guān)的性狀進(jìn)行了QTLs檢測(cè)，在染色體1上定位了1個(gè)與葉片卷曲有關(guān)的QTLs，并在染色體3、7和12上分別檢測(cè)到2個(gè)QTLs與氣孔導(dǎo)度、2個(gè)與氣孔關(guān)閉率有關(guān)的位點(diǎn)。endprint

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)于作物的抗旱性提高有重要的作用[24]，在水分虧缺導(dǎo)致葉片水勢(shì)下降的情況下，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以使細(xì)胞保持一定的膨壓，葉片的卷葉程度降低以及葉片死亡時(shí)間的推遲[10]。Tripathy等[25]、Courtois等[22]在染色體1、3、7、8、9、11和12上分別鑒定出了9個(gè)控制細(xì)胞膜穩(wěn)定性的QTLs、4個(gè)與致死滲透勢(shì)有關(guān)的位點(diǎn)，其中染色體8上的RG1標(biāo)記與滲透勢(shì)突破點(diǎn)、滲透調(diào)節(jié)和葉片相對(duì)含水量3個(gè)生理性狀的遺傳變異有關(guān)。

隨著研究的深入，很多與抗旱性相關(guān)的基因會(huì)被發(fā)現(xiàn)，有的是在不同植物基因組間直向同源，有的是在同一染色體區(qū)段上緊密連鎖，有的在同一位點(diǎn)上重疊，一個(gè)基因可能控制多個(gè)性狀，有的性狀受到多個(gè)加性效應(yīng)基因控制，同時(shí)也可能受到同一個(gè)染色體不同位點(diǎn)基因控制。如果能夠找到與抗旱節(jié)水有關(guān)的主效基因，或者幾個(gè)性狀被一個(gè)基因調(diào)控，從而進(jìn)行基因功能和基因克隆以及轉(zhuǎn)基因研究[26]。

3.2 水稻抗旱轉(zhuǎn)基因研究

隨著植物抗旱節(jié)水生理生化和分子生物學(xué)、基因組研究的開展，有關(guān)代謝的酶好蛋白質(zhì)以及調(diào)控這些物質(zhì)的編碼基因被發(fā)現(xiàn)，這為轉(zhuǎn)基因抗旱研究提供了基礎(chǔ)。目前主要是通過轉(zhuǎn)滲透調(diào)和抗過氧化兩類調(diào)控基因，增強(qiáng)植物的耐旱性。利用基因工程手段提高植物的抗逆性已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一項(xiàng)重要研究?jī)?nèi)容[10]。

Xu等[27]將來自大麥的HVA1基因轉(zhuǎn)化水稻，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻的抗缺水和耐鹽能力，其研究結(jié)果表明，HVA1的過量表達(dá)使轉(zhuǎn)基因植株在植株長(zhǎng)勢(shì)萎蔫時(shí)間上都優(yōu)于對(duì)照，且第2代轉(zhuǎn)基因水稻的抗旱和抗鹽性明顯得到提高。Masle等[28]將控制蒸騰效率的QTL定位在第二染色體上的ERECTA上并將其從擬南芥中克隆出，該片段為富亮氨酸重復(fù)片段的受體激酶基因，可以改變氣孔數(shù)目和葉片結(jié)構(gòu)，從而調(diào)控蒸騰。在轉(zhuǎn)基因水稻中證實(shí)ABA誘導(dǎo)組件ABRC1的存在，蘇金等[29]將4個(gè)拷貝ABRC1的水分脅迫誘導(dǎo)啟動(dòng)子引導(dǎo)的烏頭葉菜豆P5CS cDNA植物表達(dá)質(zhì)粒，并以水稻肌動(dòng)蛋白1啟動(dòng)子組成型表達(dá)啟動(dòng)子為對(duì)照質(zhì)粒，同時(shí)轉(zhuǎn)化水稻，結(jié)果脯氨酸的超量表達(dá)增強(qiáng)水稻幼苗抗高鹽和抗脫水能力。Karaba等[30]將擬南芥中HARDY基因轉(zhuǎn)移到水稻中在干旱脅迫下表達(dá)，發(fā)現(xiàn)該基因的表達(dá)能夠增加水稻葉片的光合積累能力，提高了水稻的水分利用效率。一般來說水稻株高的，其水分利用效率也相對(duì)較高[31]，Todaka等[32]研究了有關(guān)干旱條件下株高變化的機(jī)理，發(fā)現(xiàn)水稻PIF-基因（OsPIL1/OsPIL13）通過調(diào)控細(xì)胞壁的伸長(zhǎng)來控制株高。

結(jié)合傳統(tǒng)的雜交育種技術(shù)，讓轉(zhuǎn)基因技術(shù)為水稻抗旱節(jié)水提供有力的支撐，是未來水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要方向。旱稻品種的抗旱性優(yōu)勢(shì)明顯，但是其產(chǎn)量不高是個(gè)重要缺陷，目前試圖將旱稻品種的抗旱性基因轉(zhuǎn)入到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻品種中，旨在提高其抗旱性，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效。

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