盧妮妮 ，凌 威 ，郭 倩 ，張 艷 ，劉巧紅 ，徐雪蕾 ，李 靜 ，王新杰 ，張 鵬

（1.北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護省部共建重點實驗室，北京 100083；2.北京林業(yè)大學(xué) 實驗林場，北京 100083）

基于生態(tài)位分割的森林資源經(jīng)營與評價
——以北京鷲峰國家森林公園為例

盧妮妮1，凌 威1，郭 倩1，張 艷1，劉巧紅1，徐雪蕾1，李 靜1，王新杰1，張 鵬2

（1.北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護省部共建重點實驗室，北京 100083；2.北京林業(yè)大學(xué) 實驗林場，北京 100083）

科學(xué)評價森林資源是森林可持續(xù)經(jīng)營的前提?；谏鷳B(tài)位分割法研究鷲峰國家森林公園內(nèi)天然林資源的生態(tài)特征，以期為鷲峰林分改造及可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）栓皮櫟（I=6.709 9，Bw=1.000 2）和元寶楓（I=1.653 0，Bw=0.880 1）的重要值和生態(tài)位寬度值均較大，山楊（I=0.200 7，Bw=0.278 5）、構(gòu)樹（I=0.124 6，Bw=0.2715）和鵝耳櫪（I=0.092 6，Bw=0.272 9）的重要值和生態(tài)位寬度值較小。（2）以栓皮櫟為代表的樹種的生態(tài)位寬度表現(xiàn)為海拔500 m以下大于500 m以上，陽坡＞半陽坡＞半陰坡＞陰坡。（3）鷲峰多數(shù)樹種的生態(tài)位相似性比例值整體較大，52%的樹種對生態(tài)位相似性在0.8以上；Pianka測度式表征的生態(tài)位重疊值（Pij）整體偏小，Pij＜0.3的樹種對占總數(shù)的66%。（4）樹種的生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度之間無顯著相關(guān)性（P＞0.05），但與生態(tài)位寬度之差存在一定關(guān)系。

重要值；生態(tài)位寬度；生態(tài)位空間分割；生態(tài)位相似性；生態(tài)位重疊；國家森林公園；資源評價

生態(tài)位是表征物種對所在群落資源的利用情況，以及與其他物種存在關(guān)系的量化指標(biāo)[1]。生態(tài)位一詞最早由Grinnell在研究鳥類關(guān)系時提出[2]，后由Hutchinson拓展成n維超體積生態(tài)位[3]。生態(tài)位被應(yīng)用于森林生態(tài)系統(tǒng)的研究最早是在1970年[4]，生態(tài)位模型可模擬物種的生態(tài)需求，預(yù)測其潛在分布范圍[5-7]。國內(nèi)學(xué)者對生態(tài)位的測度及特征進行了深入研究[8-9]，丁松等[10]通過對井岡山地區(qū)栲樹林的生態(tài)位特征研究，評價了栲樹林的發(fā)育狀況，為當(dāng)?shù)氐馁Y源保護提供了基礎(chǔ)；此外，錢逸凡[11]、向延平[12]等通過對普陀山、張家界國家森林公園、天門山國家森林公園等研究，測算了景區(qū)的植被恢復(fù)狀況和旅游競爭情況，為森林公園的可持續(xù)發(fā)展提供了理論依據(jù)，證明了生態(tài)位理論在森林公園經(jīng)營和管理中的重要作用。

目前，森林資源評價的方法應(yīng)用較廣的有3S技術(shù)[13-14]、灰色關(guān)聯(lián)投影[15]、知識粒度[16]、黃金分割[17]、模糊綜合評價法[18]等，森林的劃分單位也包括了森林經(jīng)營單位級、林分、小班等尺度[19-20]。森林公園與自然保護區(qū)作為典型森林資源的集中區(qū)域，在資源監(jiān)測與保護、環(huán)境的考察與研究、旅游觀光業(yè)的可持續(xù)發(fā)展等方面發(fā)揮著不可忽視的作用。但目前針對自然保護區(qū)群落分布特征及景觀格局的研究較多[13-14,21]，運用生態(tài)位法進行森林公園群落特征的研究卻較少。

北京鷲峰國家森林公園是北京郊區(qū)重要的國家級森林公園之一，是集教學(xué)、科研、科普教育、休閑游憩為一體的綜合型森林公園，保障其健康持續(xù)發(fā)展對維護首都生態(tài)環(huán)境及城鎮(zhèn)周圍居民的休閑游憩起著重要作用。因此，為其制定科學(xué)可持續(xù)的森林經(jīng)營方案顯得尤為重要。本研究以空間生態(tài)位為研究方法，對北京市鷲峰國家森林公園內(nèi)天然林資源進行分析和評價，通過分析森林植物的空間特征，為優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)配置，科學(xué)營造人工林及森林的可持續(xù)經(jīng)營管理等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

北京市鷲峰國家森林公園位于北京市海淀區(qū)蘇家坨鎮(zhèn)（39°54′ N，116°28′ E），緊連太行山和燕山山脈。公園總面積832.04 hm2，以山地為主。土壤主要為褐土，成土母質(zhì)富含石灰。海拔60 ～1 100 m，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，雨熱同期，年均氣溫11.6 ℃，年均降水量630 mm，降水集中在6 ～ 8月，占全年降水量的75%。該地區(qū)森林資源豐富，森林覆蓋率達96.4%。主要植被為落葉闊葉林，天然起源的喬木樹種主要有栓皮櫟Quercus variabilis、元寶楓Acer mono、君遷子Diospyros lotus、柞櫟Quercus dentata、小葉樸Celtis bungeana和大葉白蠟Fraxinus rhynchophylla，灌木主要有荊條Vitex negundovar.heterophylla、雀兒舌頭Leptopus chinensis、小葉鼠李Rhamnusparvifolia等，草本植物主要有大油芒Spodiopogon sibiricus、狗尾草Setaria viridis、藜Chenopodium album、披針葉苔草Carex lanceolata等。

2 材料與方法

2.1 試驗對象

根據(jù)群落學(xué)的調(diào)查方法，對鷲峰國家森林公園內(nèi)起源為天然林的小班進行標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查，每個小班根據(jù)其面積設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地概況如表1。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況Table 1 Survey of standard sample

2.2 研究方法

對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)喬木的種名、株數(shù)、胸高直徑、樹高進行統(tǒng)計，計算主要喬木樹種的生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊值。計算方法如下：

（1）重要值

重要值是表征樹種在某一群落中地位的綜合指標(biāo)，用下式計算：

式中，Iih表示樹種i在資源位h上的重要值；a為資源位h上樹種i的密度占全部樹種總密度的百分比，即相對密度；b為資源位h上樹種i的頻度占所有種總頻度的百分比，即相對頻度；c為資源位h上樹種i胸高斷面積占全部樹種胸高斷面積總和的百分比，即相對胸高斷面積。

（2）生態(tài)位寬度

樹種的生態(tài)位寬度值采用Shannon-Weiner信息統(tǒng)計量的改進公式計算：

式中，Bw為生態(tài)位寬度值，Pih=nih/Ni，nih為樹種i在資源位h上的重要值，Ni為樹種i在所有資源位上的重要值之和，r為資源位總數(shù)。

同時，應(yīng)用生態(tài)位空間分割法對樹種所在的海拔（高于500 m和低于500 m）、坡向（陰坡、陽坡、半陰、半陽）空間特征進行分割。

（3）生態(tài)位重疊

樹種的生態(tài)位重疊值分別采用生態(tài)位相似性比例公式和Pianka測度式計算：

其中，Sij為樹種i與樹種j的生態(tài)位相似性比例值，Pij為樹種i與樹種j的生態(tài)位重疊值，Pih=nih/Ni，nih為樹種i在資源位h上的重要值，Ni為樹種i在所有資源位上的重要值之和，r為資源位總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值分析

鷲峰國家森林公園天然林樹種中，栓皮櫟（6.709 9）的重要值最大，其次為元寶楓（1.653 0）和柞櫟（0.867 3），反映了栓皮櫟、元寶楓和柞櫟處于天然林群落的優(yōu)勢地位（表2）。山楊（0.200 7）、構(gòu)樹（0.124 6）和鵝耳櫪（0.092 6）的重要值較小，在天然林群落中處于弱勢地位。結(jié)合各樹種的胸徑和樹高可知，重要值大的樹種，胸徑和樹高值不一定大。重要值是衡量樹種在整個群落中地位的數(shù)量指標(biāo)，而胸徑和樹高表示樹種對空間資源的平均利用程度，綜合多個指標(biāo)可更全面地反映樹種對資源的利用能力。

表2 鷲峰主要樹種的重要值Table 2 Important value of main tree species in Jiufeng

3.2 生態(tài)位寬度分析

鷲峰國家森林公園天然起源的樹種中，栓皮櫟（1.000 2）的生態(tài)位寬度值最大，其次為元寶楓（0.880 1）和君遷子（0.767 9），表明這3個樹種在鷲峰的分布范圍較廣（根據(jù)相關(guān)研究，生態(tài)位寬度≥0.7為寬幅樹種，生態(tài)位寬度介于0.3 ～ 0.7為中幅樹種，生態(tài)位寬度≤0.3為窄幅樹種）[22]，對所處空間資源的利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力均強于其他天然樹種（表3）。柞櫟、小葉樸和蒙桑等樹種的生態(tài)位寬度值均在0.5 ～0.7之間，只在部分天然林分中出現(xiàn)，屬中幅樹種。山楊、鵝耳櫪和構(gòu)樹的生態(tài)位寬度值均小于0.3，表明這3個樹種在鷲峰的分布范圍有限，且出現(xiàn)在天然林群落中的個體數(shù)量較少，對所處資源的利用率較低，可將其定義為群落中的窄幅樹種。

表3 鷲峰主要樹種的生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of main tree species in Jiufeng

結(jié)合樹種的平均胸徑和平均樹高可知，不同生態(tài)位寬度的樹種對環(huán)境的響應(yīng)不同。以栓皮櫟和元寶楓為代表的樹種胸徑和生態(tài)位寬度均較大，這是因為生態(tài)位寬度綜合評價了樹種的分布范圍和對資源的利用能力等方面，寬幅樹種的個體生長在資源空間中占據(jù)一定優(yōu)勢，同時分布范圍也較廣，可通過擴大地理距等多種方式保持群體生存。山桃和山杏等中幅樹種的胸徑和樹高值均較小，反映了中幅樹種的個體生長在群落中不處于優(yōu)勢地位，同時地理分布范圍也較寬幅樹種窄。以山楊和構(gòu)樹為代表的樹種雖然生態(tài)位寬度較窄，但平均胸徑和樹高值較大（D山楊=21.92 cm，H山楊= 14.4 m，D構(gòu)樹=14.91 cm，H構(gòu)樹=11.1 m），表明窄幅樹種在自然競爭中傾向于保存優(yōu)勢個體來維持種群繁衍。這與陳玉凱等[23]對海南地區(qū)保護植物的研究結(jié)果類似。但鵝耳櫪的胸徑（D=9.65 cm）和樹高值（H=7.4 m）均較小，表現(xiàn)出較弱的競爭能力，相應(yīng)的對資源的利用率也較低，在沒有人為干擾的情況下，這類樹種在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育后期可能會逐漸被其他樹種代替。

將樹種按海拔500 m以上和海拔500 m以下進行空間分割，分別計算其生態(tài)位寬度值見表4。海拔500 m以上地區(qū)和海拔500 m以下地區(qū)均以栓皮櫟的生態(tài)位寬度值最大，且生態(tài)位寬度值均遠大于其他樹種（P＜0.01）。海拔500 m以上地區(qū)各樹種的生態(tài)位寬度值均小于海拔500 m以下（P＜0.05），其中，君遷子、柞櫟、小葉樸、蒙桑、栗、山楊、鵝耳櫪與構(gòu)樹未出現(xiàn)在海拔500 m以上地區(qū)，表明海拔500 m以下的環(huán)境較適應(yīng)樹種生存。

樹種在不同的坡向生態(tài)位寬度也不同（表5）。以栓皮櫟為代表的樹種生態(tài)位寬度表現(xiàn)出陽坡＞半陽坡＞半陰坡＞陰坡，反映了其對光因子的需求較大，適合在向陽的地方生存。以元寶楓為代表的樹種生態(tài)位寬度則表現(xiàn)為半陰坡＞半陽坡＞陰坡＞陽坡，表明其對光因子的要求不高，適宜生長在較為遮陰的地方。另一些樹種則只出現(xiàn)在某個坡向，如側(cè)柏只出現(xiàn)在半陽坡和半陰坡，且半陰坡的Bw＞半陽坡的Bw，表明側(cè)柏適宜生長在較蔭蔽的地方，完全的陽光照射或無陽光不利于其生長。

表4 不同海拔樹種的生態(tài)位寬度Table 4 Niche breadth of arbor populations in different altitudes

表5 不同坡向樹種的生態(tài)位寬度Table 5 Niche breadth of arbor populations in different aspects

3.3 生態(tài)位重疊分析

對鷲峰主要樹種間的生態(tài)位相似性比例值所處區(qū)間進行統(tǒng)計（表6），結(jié)果顯示多數(shù)樹種的生態(tài)位相似性比例值整體較大，反映了鷲峰多數(shù)樹種對資源空間的利用有較大的相似性。鷲峰天然林樹種間的生態(tài)位重疊主要出現(xiàn)在95對樹種之間，有25對樹種之間未出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象。生態(tài)位相似性比例值在0.5以上的樹種對占總數(shù)的79%。其中生態(tài)位相似性比例值在0.6 ～ 0.7之間的樹種有15對，占總數(shù)的12%；生態(tài)位相似性比例值在0.7 ～ 0.8之間的樹種有13對，占總數(shù)的10%；生態(tài)位相似性比例值在0.8 ～ 0.9之間的樹種有25對，占總數(shù)的21%；生態(tài)位相似性比例值大于0.9之間的樹種有37對，占總數(shù)的31%。

Pianka測度式計算結(jié)果顯示，鷲峰多數(shù)樹種間的生態(tài)位重疊值整體偏小（表6）。生態(tài)位重疊值（Pij）在0.5以上的樹種共17對，占總數(shù)的14%；生態(tài)位重疊值（Pij）在0.4 ～ 0.5之間的樹種共9對，占總數(shù)的8%；生態(tài)位重疊值（Pij）在0.3 ～ 0.4之間的樹種共14對，占總數(shù)的12%；生態(tài)位重疊值（Pij）在0.2 ～ 0.3之間的樹種共22對，占總數(shù)的18%；生態(tài)位重疊值（Pij）在0.1 ～ 0.2之間的樹種共22對，占總數(shù)的18%；生態(tài)位重疊值（Pij）在0.0 ～ 0.1之間的樹種共11對，占總數(shù)的30%。

結(jié)合樹種的生態(tài)位寬度可知，寬幅樹種與寬幅樹種間的生態(tài)位相似性（Sij）和Pianka重疊值（Pij）均較小，Sij值在0.6 ～ 0.7之間，Pij值均在0.2 ～ 0.3之間。寬幅樹種與中幅樹種的生態(tài)位相似性比例值（Sij）在0.6 ～ 0.9之間波動，無顯著差異（P＞0.05）；Pianka重疊值（Pij）則表現(xiàn)出隨中幅樹種的生態(tài)位寬度值增大而增大的趨勢。寬幅樹種與窄幅樹種的生態(tài)位相似性（Sij）和Pianka重疊值（Pij）較小，均值分別為Sij=0.591 5和Pij=0.151 1。中幅樹種與中幅樹種的生態(tài)位相似性（Sij）均達0.9以上，Pianka重疊值（Pij）變化無規(guī)律。中幅樹種與窄幅樹種的生態(tài)位相似性（Sij）較大時，Pianka重疊值（Pij）較??；相應(yīng)的生態(tài)位相似性（Sij）較小時，Pianka重疊值（Pij）較大。窄幅樹種與窄幅樹種的生態(tài)位相似性（Sij）和Pianka重疊值（Pij）均較大。

表6 鷲峰主要樹種的生態(tài)位重疊Table 6 Niche overlaps of main tree species in Jiufeng

比較生態(tài)位相似性比例和Pianka測度式描述的樹種間生態(tài)位重疊值可知，通過不同方法計算的生態(tài)位重疊值之間的差異很大，這是由計算方法引起的，因此在描述樹種間的生態(tài)位重疊程度時應(yīng)從多個角度分析，不能片面的引用數(shù)值。

4 結(jié)論與討論

物種的生態(tài)位寬度能夠表明其在一定空間中對資源的利用能力，生態(tài)位寬度值的大小不僅與物種對環(huán)境的利用能力相關(guān)，還與物種自身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、與其他物種間的競爭能力和對不同環(huán)境的適應(yīng)能力密切相關(guān)[24]。鷲峰國家森林公園的樹種中，栓皮櫟、元寶楓和君遷子的生態(tài)位寬度值（Bw）較大，表明樹種出現(xiàn)在鷲峰各天然植物群系的頻度高，分布范圍廣，對資源的利用能力和環(huán)境的適應(yīng)能力較其他植物強。而山楊、鵝耳櫪和構(gòu)樹等樹種的生態(tài)位寬度值均小于0.3，在鷲峰各區(qū)域的分布數(shù)量有限。以往的研究表示樹種的生態(tài)位寬度會隨重要值增大而增大[25]，而對鷲峰天然林樹種的生態(tài)位特征分析結(jié)果顯示，樹種的重要值與生態(tài)位寬度并不呈現(xiàn)絕對的線性關(guān)系，如山桃（0.724 9）的重要值較大，而生態(tài)位寬度（0.621 9）卻較小。結(jié)合各樹種的生長狀況可得，寬幅樹種能夠通過加強對資源的利用或擴大地理距來保持群體生存，窄幅樹種在自然競爭中傾向于保存優(yōu)勢個體來維持種群繁衍，生長力和競爭力較弱的窄幅樹種在沒有人為干擾的情況下則可能會在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育后期逐漸被其他樹種代替。將生態(tài)位空間進行分割得到樹種在不同海拔和不同坡向的生態(tài)位寬度，則是將樹種對環(huán)境因子的需求定量化，能夠較為客觀的反映出樹種對環(huán)境的適應(yīng)能力和對資源的利用能力。

有研究表明，生態(tài)位寬度大的樹種間生態(tài)位重疊也大，生態(tài)位狹窄的樹種間生態(tài)位重疊則較小[26]。然而，對鷲峰天然林樹種生態(tài)位的研究顯示窄幅樹種之間也可能出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊，山楊與構(gòu)樹的生態(tài)位寬度均＜0.3，但表征生態(tài)位重疊程度的度量值均較大（Sij=0.829 0，Pij=0.415 9）。此外，本研究中多數(shù)樹種的生態(tài)位相似性比例值（Sij）整體較大，Sij＞0.8的樹種對占52%，表明鷲峰國家森林公園內(nèi)多數(shù)的天然樹種對資源的需求和利用能力趨于相同。通過Pianka測度式計算的生態(tài)位重疊值（Pij）整體偏小，Pij＜0.3的樹種對占總數(shù)的66%。

不同生態(tài)位寬度的樹種間生態(tài)位重疊程度不同。兩個生態(tài)位寬度相近的樹種，生態(tài)位重疊程度也大，反映了兩個樹種對生態(tài)資源的需求相近或?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)能力較強。但有的樹種雖然生態(tài)位寬度值相近，但生態(tài)位重疊值較小，表明樹種對生態(tài)環(huán)境中資源的要求各異，所需條件呈互補關(guān)系，表明生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間不存在顯著的相關(guān)性（P＞0.05），這與柴宗政等對秦嶺天然油松林的研究結(jié)果類似[27]。同時，不同的計算方法會引起表征樹種間生態(tài)位重疊的程度不同，在描述樹種間的生態(tài)位重疊程度時應(yīng)從多個角度分析，不能片面的引用數(shù)值。

研究顯示，栓皮櫟的自然分布范圍較廣，且生長良好，在森林經(jīng)營時適時加強人工撫育和修枝，促進林木主干生長，優(yōu)質(zhì)的木材可作為建材，亦可培植銀耳和香菇，實現(xiàn)森林的多功能性。對天然林進行的研究可為營造人工林提供理論依據(jù)，元寶楓作為一種的觀賞樹種，在鷲峰的重要值和生態(tài)位寬度均較大，對環(huán)境的適應(yīng)性較強，在進行林區(qū)經(jīng)營時可在一定區(qū)域營造人工林，增加旅游觀賞價值。將生態(tài)學(xué)方法融入森林經(jīng)營規(guī)劃可提高方案的科學(xué)性和可持續(xù)性，本研究從空間生態(tài)位的角度對鷲峰國家森林公園的主要天然林樹種進行了生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的測算，通過分析各樹種的空間分布特征，為鷲峰國家森林公園人工林營造、林分改造及撫育提供技術(shù)指導(dǎo)，同時為該地區(qū)的森林可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。由于樹種的生態(tài)位特征會隨時間推移而變化，因此需對林場內(nèi)的典型森林群落進行長期監(jiān)測和深入研究。

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Forest resource management and evaluation based on niche segmentation:A case study in Beijing Jiufeng National forest park

LU Ni-ni1, LING Wei1, GUO Qian1, ZHANG Yan1, LIU Qiao-hong1, XU Xue-lei1, LI Jing1, WANG Xin-jie1, ZHANG Peng2
(1.Key Laboratory for Silviculture and Conservation Joint-constructed by Province and Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2.Beijing Forestry University Experimental Farm, Beijing 100083, China)

Scienti fic evaluation of forest resources is the premise of sustainable forest management. Analyzing natural forest resource in JiuFeng National Forest Park based on niche segmentation, so as to provide theoretical basis for Jiufeng stand transformation and sustainable management. The results showed that: (1) Important values and niche breadth were major inQuercus variabilis(I=6.709 9,Bw=1.000 2) andAcer mono(I=1.653 0,Bw=0.880 1). The lower important values and niche breadth were observed inPopulus davidiana(I=0.200 7,Bw=0.278 5),Broussonetia papyrifera(I=0.124 6,Bw=0.271 5) andCarpinus turczaninowii(I=0.092 6,Bw=0.272 9). (2)Niche breadth of some tree species, represented byQuercus variabilis,was altimeter below 500 m ＞ altimeter above 500 m, sunny slope ＞semi-sunny slope ＞ semi-cloudy slope ＞ cloudy slope. (3) Most tree species’ niche similarity values were major, of which 52% were higher 0.8. Niche overlap values of Pianka were minor, andPijof 66% tree species were lower than 0.3. (4) There was no signi ficant correlation between niche overlap and niche breadth (P＞0.05). With the decreasing of the difference between niche breadth, niche overlap increased, while niche overlap decreased with the increasing of the difference between niche breadth.

important value; niche breadth; niche spatial compartmentalization; niche similarity; niche overlap; National Forest Park;resources evaluation

S717

A

1673-923X(2016)10-0041-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.10.008

2015-12-09

教育部、北京市森林培育與保護省部共建重點實驗室項目“北京生態(tài)公益林提質(zhì)增效關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”；“中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金資助”（JD2010-2）

盧妮妮，碩士研究生

王新杰，副教授；E-mail：xinjiew@bjfu.edu.cn

盧妮妮，凌 威，郭 倩，等.基于生態(tài)位分割的森林資源經(jīng)營與評價——以北京鷲峰國家森林公園為例[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016, 36(10): 41-47.

[本文編校：吳 彬]