邵增明

（績溪縣林業(yè)局，安徽 宣城 245300）

不同光照條件下紅葉石楠葉片葉綠素含量的差異性研究

邵增明

（績溪縣林業(yè)局，安徽 宣城 245300）

在霜前和霜后兩個時期，分別測定績溪縣城3個不同地點(diǎn)的紅葉石楠陰面和陽面的上、中、下3個不同部位的葉片葉綠素含量，分析研究霜前霜后紅葉石楠葉片、不同部位葉片及陰陽面葉片葉綠素含量的動態(tài)變化。結(jié)果表明，霜后葉綠素含量略高于霜前葉綠素含量，霜前葉片葉綠素量由上部到下部逐漸遞減。霜后葉綠素含量表現(xiàn)為中部＞上部＞下部，且表現(xiàn)為陽面均大于陰面，霜與光照影響葉綠素的形成。

紅葉石楠；葉綠素；光照強(qiáng)度；功能葉

葉綠素是植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，其功能是捕獲光能并驅(qū)動電子轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心[1]。植物進(jìn)行光合作用需要一定濃度的葉綠素，因此，葉片葉綠素含量對植物生存尤其重要。植物色素含量和生理脅迫相關(guān)[2]，植物在遇到生理脅迫時，葉綠素濃度下降，類胡蘿卜素含量增加，25%色素含量會隨無機(jī)因子變化而變化，因此，研究葉片色素含量與環(huán)境的關(guān)系對生態(tài)環(huán)境和林農(nóng)的發(fā)展很重要。通過研究葉綠素的含量與環(huán)境關(guān)系，可以及時改變林木缺素，診斷植物營養(yǎng)狀況，避免林木營養(yǎng)狀況惡化，對制訂管理方案提供合理依據(jù)都有非常重要的意義。

紅葉石楠（Photinia fraseri），別名千年紅，火焰紅，是薔薇科石楠屬雜交種的統(tǒng)稱，由我國產(chǎn)的石楠（P. serrulata）與光葉石楠（P. glg-bra）雜交培育而成的屬間雜交種，為常綠小喬木，因其頂端新梢和嫩葉四季鮮紅如火而得名[3-4]。其獨(dú)特的常綠紅葉特點(diǎn)，成為園林觀賞價(jià)值很高的綠化樹種，近年來在園林綠化中備受重視，應(yīng)用越來越廣泛，研究也越來越全面，對其研究的范圍主要包括生態(tài)生理學(xué)特性、組織培養(yǎng)、生理脅迫等方面[5-7]。但是有關(guān)環(huán)境因子（如光照條件、霜期等）對其葉片葉綠素含量的影響尚未見報(bào)道?；诖朔N原因，本試驗(yàn)通過測量陰陽面、霜前霜后的葉片葉綠素含量，探討不同光照條件對紅葉石楠葉片葉綠素含量的影響，為紅葉石楠在不同園林環(huán)境中的應(yīng)用及廣泛栽培引種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇績溪縣城3個不同綠化位置上的土壤水分、肥力等條件基本相同、立地條件基本一致的紅葉石楠植株葉片作為研究材料。

1.2 試驗(yàn)方法

在每個試驗(yàn)區(qū)上取植株的上、中、下3個部位各50片葉片放入已編號的布袋子中帶回實(shí)驗(yàn)室用SPAD儀器測量每片葉片中部位置1次并記錄，使用Excel 2007錄入統(tǒng)計(jì)和作圖，利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 霜前霜后不同部位葉片葉綠素含量變化

霜前植株不同部位陰陽面葉片葉綠素含量變化情況見圖1。由圖1可知，陽面葉片葉綠素含量隨葉位上升而增加，陰面葉片葉綠素含量中部最多，上部多于下部，但差距不大，下部下降明顯，說明陽面葉片上部受光合作用最強(qiáng)，吸收光能最多。陰面葉片受光照影響不大，上部葉片多新展平嫩葉，正處于旺盛生長時期，呼吸作用強(qiáng)烈，凈光合速率較低，而下部葉片葉齡較大，生理功能開始衰退；中部葉生長較好，葉片捕獲光能的能力強(qiáng)、對光能的轉(zhuǎn)化效率較高。

霜后植株不同部位陰陽面葉片葉綠素含量變化如圖2所示，上部葉片葉綠素含量低于中部，與霜前葉綠素分布有一定的區(qū)別，可能由于霜凍導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量變化。不管陰面還是陽面，其上部葉片受霜凍脅迫最嚴(yán)重，導(dǎo)致葉綠素含量降低。

2.2 陰陽面及霜前霜后對葉綠素含量變化的影響

2.2.1 陽面紅葉石楠不同部位葉片葉綠素的差異

植物進(jìn)行呼吸和光合作用凈產(chǎn)生葉綠素，葉綠素含量的多少反之又影響植物生長，由表1可知，陽面霜前3個地點(diǎn)紅葉石楠上部葉綠素含量均最高，且中部高于下部；上部受光照最多，受光照影響都顯著（p＜0.1），下部接收的光照最少，凈光合作用最弱，樣地二和樣地三所受影響最大（p＜0.05），不同樣地植物接受光照不同，樣地一取樣于高樓旁，可能受建筑物遮擋影響，影響光合作用從而影響葉綠素含量。霜后樣地一處上部葉綠素含量比霜前低，樣地二葉綠素含量高于霜前，而樣地三上部葉綠素含量與霜前基本相同，說明霜影響葉片呼吸作用。

表1 陽面霜前霜后對葉綠素含量的影響

2.2.2 陰面紅葉石楠不同部位葉片葉綠素的差異

由表2可知，陰面紅葉石楠葉片3個地點(diǎn)的相同部位葉綠素含量相近，陰面相同部位植物的凈光合作用相近。測定各個部位葉片霜前和霜后葉綠素含量可知，霜前上部葉片葉綠素含量最高，但霜后葉片葉綠素含量下降較多，且霜后小于中部葉綠素含量；中部葉片霜前霜后葉綠素含量基本不變，由此可知，霜凍對于中部葉片葉綠素含量影響不明顯。相同地點(diǎn)不同部位霜前霜后葉綠素含量測定，上部葉綠素含量從約56.34降至約50.30，且霜后上部葉綠素含量低于中部葉綠素含量，葉綠素含量受部位影響最顯著的為上部；霜前中部部葉片葉綠素含量低于下部，霜后下部葉綠素含量急速降低，但所受霜害影響不明顯（p＞0.1），結(jié)果表明:霜害對于上部葉片葉綠素含量產(chǎn)生影響較明顯，對中部葉片葉綠素幾乎沒有影響；下部葉片葉綠素受霜凍影響較大，但所受光合作用影響不明顯。

表2 陰面霜前霜后對葉綠素含量的影響

2.2.3 不同光照條件紅葉石楠葉綠素含量的差異

紅葉石楠為彩葉植物，光照對彩葉植物的影響十分顯著，提供合理的光照條件是彩葉植物正常生長和提高觀賞價(jià)值的重要前提。從表3可以看出，下霜之前，樣地一的3個不同部位陽面葉片葉綠素含量均高于陰面葉綠素含量，上部葉片葉綠素受光照影響但不顯著（p＜0.1），中部和下部葉片葉綠素含量受光照影響變化不明顯；樣地二的中部葉綠素含量陽面多于陰面，上部和下部葉片葉綠素含量均表現(xiàn)為陰面比陽面多，且中部下部上部受光照影響依次表現(xiàn)為極顯著、顯著、不顯著。

由表3可知，霜后三個地點(diǎn)紅葉石楠相同部位葉片葉綠素含量均表現(xiàn)為陽面多于陰面，且陰陽兩面的葉片葉綠素含量所受影響均表現(xiàn)為極顯著。相同光照、位置的不同地點(diǎn)葉片葉綠素含量近似相等，說明所取樣三地點(diǎn)對于葉片葉綠素含量測定影響不顯著。

2.2.4 相同光照條件下紅葉石楠葉綠素含量的差異

表3 不同光照條件下霜前霜后紅葉石楠葉綠素含量差異

由表4可知，在光照相同的情況下，陽面葉片上部葉綠素含量均體現(xiàn)出霜前大于霜后，樣地一下降最顯著，受霜害影響最大（p＜0.05），樣地二和地點(diǎn)三上部葉片受霜害影響不明顯，說明不同樣地對于光合作用有一定影響。樣地一中部葉綠素含量霜后比霜前多，一定程度上受霜晶的影響（p＜0.1），但所受影響小于上部葉片，一定程度上促進(jìn)了光合作用進(jìn)行凈產(chǎn)生葉綠素；樣地二和樣地三中部葉片葉綠素含量有所降低但不顯著。下部葉綠素含量均體現(xiàn)出下降趨勢，與上部葉片葉綠素含量趨勢相同，但下部葉片葉綠素含量受霜凍影響不明顯，說明植物體光合作用與植物葉片分布有關(guān)，隨著葉片位置上升受外界霜凍等因素影響逐漸上升。

植物陰面葉片不受光照直接照射，凈光合作用影響植物葉片葉綠素含量產(chǎn)生，凈光合作用是光合作用與呼吸作用共同決定的，由表4可知，樣地一上部葉片葉綠素在霜后有所減少，而樣地二和樣地三葉綠素含量呈上升趨勢，受霜害影響均顯著（p＜0.05）；下部樣地一霜前與霜后葉綠素含量接近且受霜凍影響顯著，樣地二與樣地三葉綠素含量均增加，但受霜凍影響較小。

3 結(jié)論與討論

表4 相同光照條件下霜前霜后紅葉石楠葉綠素含量差異

（1）霜前在其他因素不變的情況下，陽面上部葉綠素含量低于中部，下部最少，下部可能是由于所處空間位置較低，CO2濃度明顯增大，而底層葉片氮含量隨著CO2濃度的增大而降低，氮是合成葉綠素和植物合成光合作用酶的重要組分，氮缺乏容易導(dǎo)致葉綠素含量降低，這與趙甍等研究蒙古櫟（Quercus mongolica）幼苗葉綠素含量影響相似[8]。上部葉綠素含量低于中部，其原因可能是上部長期遭受高強(qiáng)光照的影響導(dǎo)致葉綠素含量減少[9]，而中部葉片分布高度低于上部葉片生長高度，葉片對光照和養(yǎng)分的競爭明顯強(qiáng)于上部葉片，將葉片葉綠素含量調(diào)整為較高水平，保證養(yǎng)分供應(yīng)，即光照強(qiáng)度增強(qiáng)，葉綠素含量降低。

（2）不同光照條件下，同一部位葉綠素含量表現(xiàn)為陽面多于陰面，且受霜凍影響較大，樹木葉片對不同光環(huán)境的適應(yīng)在種間差異是非常大的，樹木種間，陰性條件下生長的葉片比陽性條件下更薄，單位面積質(zhì)量較輕，并具有較低的葉綠素含量，這與BONGERS F和KITAJIMA K的研究是一致的，陰生葉總是有低的光合作用和暗呼吸速率和較低的光飽和點(diǎn)[10-11]。其結(jié)果是，陰生葉降低光合作用和呼吸作用來自動減少碳損失，以適應(yīng)較弱光線，增強(qiáng)吸收光的能力[12]。光照對于植物葉片光合作用影響較大，主要是由于光合作用是生產(chǎn)葉綠素的主要途徑，光照充足條件下，光合效率較高。

（3）霜凍對于紅葉石楠植株葉片光合作用的影響較大，其影響是由于低溫導(dǎo)致細(xì)胞間隙水結(jié)冰，破壞了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，細(xì)胞脫水過多，失去膨壓而使植物受傷死亡[13-14]。細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰，冰晶吸收胞液水分，使鹽、氫離子不斷增加，原生質(zhì)中蛋白質(zhì)沉淀，植物死亡[15]。夜晚，溫度較低，植物為維持生存，會關(guān)閉葉片氣孔，降低呼吸強(qiáng)度，而霜后，光合作用開啟，呼吸作用可能還未恢復(fù)，從而中部葉綠素含量會有所增加。陰面在霜后相同部位葉綠素含量均增加，可知霜凍對于植物葉片陰面的葉綠素含量影響較小，霜凍主要影響陽面葉片葉綠素含量的原因可能是陽面霜凍過后氣溫回升較快、大量水分蒸發(fā)導(dǎo)致植株萎蔫，從而造成葉片葉綠素含量減少[14]。因此，在栽培及推廣紅葉石楠苗木時要預(yù)防其遭受霜凍，避免經(jīng)濟(jì)損失。

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（責(zé)任編輯：楊婷婷）

Study on the Chlorophyll Content Differences in Leaves of Photinia frase in Different Light Conditions

SHAO Zengming
（Forestry Bureau of Jixi County，Xuancheng 245300，Anhui，China）

In the 2 periods before and after frost，the chlorophyll contents were measured in the upper，middle and lower parts of the leaves，on both sunny and dark sides，of Photinia frase taken from 3 different places in Jixi County town，and their dynamic changes were analyzed.The results showed that the chlorophyll contents were a little higher before frost than those after frost，and the chlorophyll contents decreased gradually in leaves from upper to lower parts while the chlorophyll contents in leaves after frost showed the sequence of middle part＞upper part＞lower part，and sunny side＞dark side. Frost and light affect chlorophyll formation.

Photinia frase;Chlorophyll;Light intensity;Functions of leaves

S792.24

A

2095-0152（2015）01-0044-04

2014-11-27 修回日前：2014-12-12

邵增明（1965-），男，林業(yè)工程師，主要從事基層營林生產(chǎn)管理和林業(yè)技術(shù)推廣工作。Email：jxhyl678@163.com