王一靜，克熱木·伊力，肖 坤

（新疆農業(yè)大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052）

外源脫落酸處理對庫爾勒香梨抗寒性的影響

王一靜，克熱木·伊力，肖 坤

（新疆農業(yè)大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052）

為給庫爾勒地區(qū)香梨安全越冬、穩(wěn)產和高產的相關研究與栽培實踐提供理論依據(jù)，以樹勢健壯、結果正常的庫爾勒香梨單株為試驗材料，在其生長期（2013年5月6日）第1次對其葉面噴施濃度分別為50、70、90 mg/L的外源激素ABA，之后每隔20天噴施1次，共噴施3次；在其休眠期采集枝條樣品，在人工低溫脅迫條件下測定其膜透性、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白質、可溶性糖和淀粉含量等抗寒性指標，并采用隸屬函數(shù)法對其抗寒性進行了綜合評價。結果表明：以50 mg/L的ABA噴施1次的枝條其各生理指標值的平均隸屬度＞0.6，其抗寒級別可劃為Ⅱ級；以70 mg/L的ABA噴施1次和2次及以50 mg/L 的ABA噴施2次與3次的枝條，其各生理指標值的平均隸屬度均大于0.4，這幾個處理的枝條均為中抗寒型，其抗寒級別均可劃為Ⅲ級；以90 mg/L的ABA噴施1次和2次的枝條，其各生理指標值的平均隸屬度均大于0.3，這兩個處理的枝條均為低抗寒型，其抗寒級別均可劃為Ⅳ級；以70 和90 mg/L的ABA噴施3次的平均隸屬度均小于0.3，這兩種處理的枝條均為不抗寒型，其抗寒級別均可劃為Ⅴ級。文中認為，以50 mg/L的ABA葉面噴施1次，庫爾勒香梨便能抵抗－24 ℃的低溫。

庫爾勒香梨；外源ABA；枝條；抗寒性

庫爾勒香梨原產于新疆南疆巴音郭楞蒙古自治州和阿克蘇等地，是新疆主要栽培的名、優(yōu)、特色水果之一[1-3]。新疆庫爾勒市屬暖溫帶大陸性干旱氣候，冬季低溫凍害是梨樹生存的關鍵限制因子，香梨往往因遭冬季低溫凍害而大幅減產[4]。有關研究結果表明，抗寒基因表達的啟動因素就是植物激素，其對植物抗寒力起著調控作用[5-7]。植物抗寒的開始是因為環(huán)境因素改變了植物體內激素間的相互平衡，導致植株體內各種代謝途徑的變化和生長的停止[8]。由此可見，內源激素平衡的改變能引發(fā)植物的抗寒鍛煉。

有關植物內源激素對植物抗寒性的影響已有較多的研究報道。植物激素如脫落酸（ABA）和赤霉素（GA3）的調控作用已被許多研究者公認[9]。ABA是植物生長抑制型激素，具有引起芽休眠、葉片脫落和抑制植物生長等生理作用[10]，并對其他生長促進型激素產生拮抗作用[11]。有研究者指出，在低溫脅迫下，植物體內的內源ABA水平與其抗寒性呈正相關[12-14]。在植物抗寒力的誘導過程中，利用外源激素的誘導來提高內源激素水平，從而提高植物的抗寒力，這一結論已被許多實驗所證實[15]。

近年來，在有關外源激素應用于果樹育種、果實無子化的研究報道中，以外源激素促進果樹生長發(fā)育、開花結果，提高果實品質等方面的研究成果較多，如外源激素對草莓[16]、櫻桃[17]、核桃[18]、蘋果[19-20]、紅棗[21-22]等果樹的生理功能、繁殖力和果實品質的影響，外源激素與杏[5,23]抗寒性的關系，外源激素對葡萄糖代謝、果實品質的影響[24-26]等方面均有報道。

為了完善激素對庫爾勒香梨的調控技術理論體系，本試驗對庫爾勒香梨葉面噴施不同濃度的外源脫落酸（ABA），在其休眠期采集枝條樣品，在人工低溫脅迫條件下測定其有關的抗寒指標，分析了外源植物激素對庫爾勒香梨抗寒性的影響情況，旨在為庫爾勒地區(qū)香梨的安全越冬、穩(wěn)產和高產的相關研究與栽培實踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及前期處理

試驗地設在庫爾勒市阿瓦提鄉(xiāng)蘭干村。選擇管理較好的16年生的庫爾勒香梨果園中樹冠大小和樹勢相對一致的30棵香梨樹作為試驗材料。試驗所用的外源脫落酸（ABA），由西安國安生物科技有限公司生產，純度≥90%。

試驗于展葉期進行，共設如下9個處理：2013年5月6日第1次葉面噴施ABA，處理濃度分別設為50、70、90 mg/L，依次記為A1、A2、A3；隔20天后第2次噴施相同濃度的ABA，分別記為B1、B2、B3；再隔20天后第3次噴施相同濃度的ABA，分別記為C1、C2、C3。對照處理記為CK，每個處理重復3次。其他管理條件一致。

1.2 人工低溫脅迫的試驗處理

2013年12月30日取樣，各樣品均為樹冠外圍生長健壯、粗細均勻一致的1年生枝條。將取回的1年生枝條先用清水洗凈，再用蒸餾水沖洗，擦拭晾干后，將每個處理的枝條樣品各分成5個組，用潔凈濕紗布包裹試樣，放入低溫冷凍箱中進行人工低溫脅迫處理。脅迫處理溫度分別設為－20、－22、－24、－26 ℃，對照處理溫度設為4 ℃，每個處理冷凍12 h以上。冷凍結束后，在4 ℃下解凍30 min，然后對其各抗寒生理指標進行測定。

1.3 測定指標與測定方法

膜透性的測定采用電導法，丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法，游離脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮染色法，可溶性蛋白質含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法，可溶性糖和淀粉含量的測定采用蒽酮法。

1.4 抗寒性的綜合評價

采用隸屬函數(shù)法綜合各項指標值進行抗寒性評價[27]，其計算公式[28]為：

以上兩式中：Uij表示第i樣品第j指標的抗寒隸屬函數(shù)值，Xij表示第i樣品第j指標的測定值，Xjmin表示所有樣品第j指標的最小值，Xjmax表示所有樣品第j指標的最大值，i表示某個品種，j表示某項指標。

按照平均隸屬度可將抗寒性分為5級[29]：平均隸屬度在0.70～1.00間的為高抗（High Resistance，HR），定為Ⅰ級；0.60～0.69為抗（Resistance，R），定為Ⅱ級；0.40～0.59為中抗（Mid-dle Resistance，MR），定為Ⅲ級；0.30～ 0.39為低抗（Lower Resistance，LR），定為Ⅳ級；0～0.29為不抗（Susceptible，S），定為Ⅴ級。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件及DPS7.05統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條各抗寒指標的影響

2.1.1 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條膜透性的影響

不同濃度不同噴施次數(shù)的ABA處理后，在人工低溫條件下，總體而言，各處理庫爾勒香梨枝條的相對電導率均隨著溫度的降低而升高，但上升的幅度并不均勻。各ABA處理的香梨枝條在不同脅迫溫度下其相對電導率之間差異顯著，都達到了極顯著水平（P＜0.01）（詳見表1）。

當脅迫溫度為4 ℃時，各處理的相對電導率均比CK低。當脅迫溫度降至－20 ℃時，各處理香梨枝條的相對電導率增加緩慢，均在22%以下。當脅迫溫度在－22 ℃時，其相對電導率上升明顯。繼續(xù)降溫至－26 ℃時，除C2處理外，其他各處理的相對電導率均比CK小。在降溫脅迫處理過程中，各處理的相對電導率均有不同程度的增加，其中降溫至－26 ℃時，C2處理的增加幅度最大，為60.34%。不同濃度和噴施次數(shù)的ABA處理下，脅迫溫度越低對香梨枝條電導率的影響越大，說明低溫使細胞膜受損，使得大量電解質外滲[30]。

表1 外源ABA處理對庫爾勒香梨枝條電導率的影響?Table 1 Effect of exogenous ABA treatments on conductivities of Korla fragrant pear branches

2.1.2 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內丙二醛（MDA）含量的影響

外源激素ABA處理對不同脅迫溫度下庫爾勒香梨枝條內MDA含量的影響情況如表2。由表2可知，MDA含量隨著脅迫溫度的降低呈先上升后下降的變化趨勢。在4和－26 ℃的低溫脅迫下，各處理的MDA含量間差異極顯著（P＜0.01）；在－20和－24 ℃下，各處理的MDA含量間差異顯著（P＜0.05）；而在－22 ℃的低溫脅迫下，各處理的MDA含量間差異不顯著?？傮w來看，當脅迫溫度為－24 ℃時，各處理的MDA含量均達到最高值；而B1和C1處理的除外，其MDA含量在－22 ℃時便均達到了最高值。各處理的含量最高值比4 ℃時的均增加了28%以上，增幅最大的是CK，為106.18%；C2的次之，為102.04%；增幅最小的是A3處理，為28.17%。這一結果說明了外源激素ABA處理能有效抑制低溫條件下香梨枝條內MDA含量的增加。

2.1.3 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內游離脯氨酸含量的影響

外源激素ABA處理對不同脅迫溫度下庫爾勒香梨枝條內游離脯氨酸含量的影響情況如表3。由表3可知，隨著脅迫溫度的降低，各處理的庫爾勒香梨枝條其脯氨酸含量都有不同程度的增加。當脅迫溫度為4 ℃時，各處理的脯氨酸含量相對較低，各濃度處理間差異顯著（P＜0.05）。當脅迫溫度為－20～－26 ℃時，各處理與CK間的差異均極顯著（P＜0.01）。人工降溫至－20 ℃時，脯氨酸含量迅速升高，說明－20 ℃的低溫開始對香梨造成脅迫。脯氨酸含量最大值出現(xiàn)在－26 ℃時的A1處理，為24.55 μg/g，比4 ℃處理的上升了142.18%。這一結果說明，在低溫脅迫時香梨枝條可以通過調整脯氨酸的變化以適應低溫帶來的傷害。

2.1.4 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內可溶性蛋白質含量的影響

外源激素ABA處理對不同脅迫溫度下庫爾勒香梨枝條內可溶性蛋白質含量的影響情況如表4。由表4可知，隨著溫度的降低，各處理的可溶性蛋白質含量均持續(xù)增加，且均在－26 ℃時達到最高值，而CK的整體含量最低。各處理在各脅迫溫度下的含量差異性均達到了極顯著水平（P＜0.01）。總體變化趨勢顯示，脅迫溫度在4 ℃到－20 ℃之間時，各處理的蛋白質含量均顯著增加，說明植物在遭受低溫脅迫時體內可溶性蛋白質含量會有所增加，以此調節(jié)低溫帶來的傷害。當脅迫溫度為－26 ℃時，各處理的可溶性蛋白質含量均比CK高出9.86%以上，其中C3處理的達到最高，比CK高出25.22%。在－26 ℃的溫度條件下，C3處理的可溶性蛋白質含量比4 ℃時的升高了421.54%，而比CK升高了248.67%。

表2 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內MDA含量的影響Table 2 Effect of exogenous ABA treatments on MDA contents in Korla fragrant pear branches

表3 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內游離脯氨酸含量的影響Table 3 Effect of exogenous ABA treatments on free proline contents in Korla fragrant pear branches

2.1.5 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內可溶性糖含量的影響

隨著人工脅迫溫度的下降，各處理枝條的可溶性糖含量總體呈先上升后降低的變化趨勢（詳見表5）。在4 ℃到－22 ℃之間，各處理的可溶性糖含量的增加幅度均較小。在－24 ℃的溫度條件下，各處理的可溶性糖含量均迅速增加，其中A1和A2處理的增加幅度最大，分別比同樣溫度條件下的CK高出7.06%和15.53%，比4 ℃低溫處理的增加了40.35%以上。當脅迫溫度為－26 ℃時，各處理的可溶性糖含量均有所下降，這可能因為低溫脅迫使可溶性糖用于增加原生質的濃度，減小細胞內的失水和結冰，以提高枝條組織細胞的抗寒性。各溫度處理間的差異顯著性見表5。

2.1.6 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內淀粉含量的影響

外源激素ABA處理對不同脅迫溫度下庫爾勒香梨枝條內淀粉含量的影響情況見表6。從表6中可以看出，經外源激素ABA處理后，隨著脅迫溫度的降低，各處理枝條內的淀粉含量均逐漸降低。各處理在同一溫度下的差異性極顯著（P＜0.01）。當脅迫溫度在4 ℃至－24 ℃范圍內，各處理的淀粉含量均逐漸降低，且降低速度均較緩慢；在－24 ℃之后，各處理的淀粉含量均有不同程度的降低，其中A1處理的淀粉含量最低，為10.58 mg/g，比同樣溫度條件下的CK低27.67%；且A1處理的降幅也最大，比4 ℃時降低了45.11%。這說明，當脅迫溫度在－24 ℃之后，淀粉轉化成其他小分子物質，以此調節(jié)細胞內的滲透平衡，淀粉含量與低溫脅迫呈負相關。

表4 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內可溶性蛋白質含量的影響Table 4 Effect of exogenous ABA treatments on soluble protein contents in Korla fragrant pear branches

表5 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內可溶性糖含量的影響Table 5 Effect of exogenous ABA treatments on soluble sugar contents in Korla fragrant pear branches

表6 外源激素ABA處理對庫爾勒香梨枝條內淀粉含量的影響Table 6 Effect of exogenous ABA treatments on starch contents in Korla fragrant pear branches

2.2 各抗寒指標的綜合評價

為了綜合評價各處理庫爾勒香梨的抗寒性，采用隸屬函數(shù)法，通過計算各處理香梨枝條各抗寒指標的隸屬函數(shù)值來分析比較其抗寒類型，結果見表7。由表7可知，除了C2和C3處理枝條的平均隸屬度均小于0.3，兩者均屬抗寒Ⅴ級；其他處理枝條的平均隸屬度均大于0.3，并且A1處理的平均隸屬度最大，大大地高于其他8個處理，屬于抗寒Ⅱ級。

表7 人工低溫條件下外源激素ABA處理的庫爾勒香梨枝條抗寒性的綜合評價結果Table 7 Comprehensive evaluation result of cold resistances of Korla fragrant pear branches in exogenous ABA treatments under artificial low temperature conditions

3 結論與討論

植物的抗性受到多種因素的影響，不能單一地用某一生理指標來評價植物的抗寒性。各生理指標不但有各自的單方面作用，而且各生理指標間的交互作用對植物也有重要的影響，只有對這些指標的交互作用進行綜合而深入的分析，才能準確鑒定植物的抗寒性[31]。隸屬函數(shù)分析能夠在多指標測定的基礎上對材料進行綜合評價，將它應用于植物抗寒性的區(qū)分更具科學性和可靠性[32]。根據(jù)表7的隸屬度劃分，A1處理即以50 mg/L的ABA處理1次的枝條其各抗寒指標的平均隸屬度為0.662 ＞0.60，因此，A1處理枝條的抗寒類型可劃分為Ⅱ級；而以50 mg/L的 ABA葉面噴施2次和3次的枝條、以70 mg/L的ABA葉面噴施1次和2次的枝條，其平均隸屬度均大于0.4，因此這幾個處理的枝條均為中抗型，其抗寒級別均可劃為Ⅲ級；以90 mg/L的ABA葉面噴施1、2次的枝條其平均隸屬度均大于0.3，這兩個處理的枝條均為低抗型，其抗寒級別均可劃為Ⅳ級；以70 mg/L的ABA葉面噴施3次、以90 mg/L 的ABA葉面噴施3次的枝條其各抗寒指標的平均隸屬度均小于0.3，因此這兩種處理的枝條均為不抗型，其抗寒級別均可劃為Ⅴ級。

綜合分析各抗寒指標值及平均隸屬函數(shù)值可知，以外源激素ABA處理葉片可以提高庫爾勒香梨樹的抗寒性。筆者初步認為，ABA噴施濃度為50 mg/L的抗寒效果最佳，以50 mg/L的ABA葉面噴施1次，庫爾勒香梨樹便能抵抗－24 ℃的低溫。至于對庫爾勒香梨抗寒生理影響效果最好的外源激素的最佳噴施時間和噴施濃度仍需進一步深入研究。

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Effects of exogenous abscisic acid (ABA) on cold resistance of Korla fragrant pear

WANG Yi-jing, KARIM·Ali, XIAO Kun
(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China)

In order to provide a theory base for correlation researches of safe overwintering, stable and high yield, and cultivation practices of fragrant pear in Korla areas, taking Korla fragrant pear individuals with healthy and strong tree vigor and normally fruiting as materials, exogenous ABA (50, 70, 90 mg/L) was sprayed once every 20 days from growth stage (May 6, 2013), spraying three times, branches were collected at dormancy period, some cold resistance indexes were determined under artificial conditions of low temperature stress, such as membrane permeability, MDA,proline, soluble protein, soluble sugar and starch contents, and cold resistance was comprehensively evaluated by using the membership function method. The results showed that average membership of each physiological index was more than 0.6 in the treatment of spraying once with 50 mg/L ABA, and cold resistance reached the grade Ⅱ. The average memberships were more than 0.4 in the treatments of spraying once and twice with 70 mg/L ABA and spraying twice and three times with 50 mg/L ABA, and cold resistances were medium and were classed into the grade Ⅲ. The average memberships of each physiological index were all more than 0.3 in the treatments of spraying once and twice with 90 mg/L ABA, and cold resistances were low and were classed into the grade Ⅳ. The average memberships were less than 0.3 in the treatments of spraying three times with 70 and 90 mg/L ABA, and cold resistances were the lowest and were classed into the grade Ⅴ . Korla fragrant peat could resist － 24 ℃ after spraying once with 50 mg/L ABA.

Korla fragrant pear; exogenous ABA; branches; cold resistance

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.003 http: //qks.csuft.edu.cn

2014-09-12

國家自然科學基金項目（30960234）；庫爾勒市科技項目；新疆維吾爾自治區(qū)果樹學重點學科資助項目。

王一靜，碩士研究生。

克熱木·伊力，教授，博士研究生導師。E-mail：karimali@xjau.edu.cn

王一靜,克熱木·伊力,肖 坤.外源脫落酸處理對庫爾勒香梨抗寒性的影響[J].經濟林研究,2015,33(3):13－19.

S661.2

A

1003—8981(2015)03—0013—07

[本文編校：伍敏濤]