曾 紅，楊柳青，朱小青，吳紅強，劉志昂，廖飛勇，陳月華，黃琛斐

(1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206)

費菜在水分脅迫下的生理響應研究

曾 紅1，楊柳青1，朱小青1，吳紅強2，劉志昂2，廖飛勇1，陳月華1，黃琛斐1

(1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206)

為了解費菜對水分脅迫的反應和適應性，研究了費菜在不同水分梯度的脅迫下，其葉片水分飽和虧缺(RWD)、相對含水率(RWC)、質膜相對透性、葉綠素含量、熒光參數(shù)等各項生理指標的變化。結果表明：水淹脅迫影響費菜的正常生長，表現(xiàn)為葉片RWD、相對電導率、Fv/Fm、qP、ETR先升高后降低；葉片RWC、葉綠素含量、qN和Fv′/Fm′先降低后回升。重度干旱脅迫和極度干旱脅迫嚴重抑制費菜的生長、甚至枯死。整體趨勢表現(xiàn)為RWD、相對電導率、qP、ETR升高，葉片RWC、葉綠素含量、qN、Fv/Fm和Fv′/Fm′降低。輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫組各項指標與對照組差別不大，對費菜生長沒有造成明顯的影響，說明其對這兩種梯度的水分脅迫具有比較強的適用力。

多年生草本植物；費菜；水分脅迫；生理響應；適應性

費菜Sedum aizoon也叫三七景天，是景天科景天屬的多年生草本。直立莖高20～50cm，不分枝，無毛?；ド~，狹披針形、橢圓狀披針形至卵狀倒披針形，聚傘花序，花瓣5，花期6～7月，黃色，果期8～9月。主要產地為四川、湖北、江西、湖南等地，生于海拔300～2 050m的山坡向陽處[1]。

植物在水分脅迫的條件下，通過自身的調節(jié)，形成一定的抗性機理，表現(xiàn)在一些相關指標[2]的變化，如植物生長狀態(tài)、葉片水分飽和虧缺(RWD)、相對含水率(RWC)、質膜相對透性、葉綠素含量、熒光參數(shù)等[3-8]。費菜是常用的地被植物和立體綠化材料[9]，因此來研究水分脅迫對費菜的生理響應，分析它在各種不同梯度的水分條件下的適應能力，旨在為城市綠化提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料于2013年7月采自湖南省常德市石門縣壺瓶山，至2014年3月，在湘潭市林業(yè)科學研究所進行苗木的培育工作。

1.2 設計與處理

采用盆栽控水法[10]。于2014年3月7日開始，在中南林業(yè)科技大學風景園林學院植物試驗室的人工氣候箱內進行水分脅迫處理試驗，為期60天。

選擇生長相對一致、健壯無病蟲害的費菜苗，定植于直徑14cm，高10.5cm 的塑料盆中，盆底鋪兩層細密紗布以防止?jié)菜畷r基質外滲，盆栽基質為園土∶泥炭土=3∶1，另附加0.2％(質量比)的Osmoeote奧綠肥。人工氣候箱的溫度設置為25℃、光照為30 000 lx。

水分脅迫設置6個梯度，分別為：對照(每天澆透水RWC75％～80％)、水淹(水高于盆土2cm左右)、輕度干旱脅迫(RWC為55％～60％)、中度干旱脅迫(RWC為35％～40％)、重度干旱脅迫(RWC為15％～20％)、極度干旱脅迫(一直不澆水RWC為0％～10％)。每個梯度的費菜各3盆，共18盆。試驗開始后，每天18：00用TDR100土壤水分測定儀測定土壤含水量，并采用稱重法(最小感量為1g的電子天平)來補水控水。每隔10d進行一次測定，重復3次，并記錄植株形態(tài)特征的變化[11]。

1.3 測定項目及方法

葉片自然飽和虧(RWD)和相對含水率(RWC)的測定采用稱重法[12]。

質膜相對透性的測定采用電導法[13]。使用儀器為DDS-11C 型直讀電導儀。

葉綠素含量的測定采用便攜式葉綠素測定儀(SPAD-502，Japanese)來測定。

熒光參數(shù)的測定用Licor6400便攜式光合測定系統(tǒng)進行測定[14]。暗適應20分鐘以后，選取部位、葉齡一致的葉片進行測定，3次重復。測定的主要熒光參數(shù)有：可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)。植物光適應以后，選取部位、葉齡一致的葉片進行測定，3次重復。主要熒光參數(shù)有：待Fv/Ft在±5以內時測定光下的 Fo′、Fm′、Fv′和表觀光合電子傳遞速率ETR、(光化光的光強為1 000umol-2s-2)、qP(光化學猝滅系數(shù))、qN(非光化學猝滅系數(shù))[15-18]。

植物生長及恢復狀況用觀察記錄法，每隔10天觀察期生長狀況并記錄。

將試驗所得的數(shù)據(jù)用Excel和SPASS2.0軟件進行統(tǒng)計分析。圖表中數(shù)據(jù)為“3次重復的平均值±標準差(SE)”。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對費菜葉片自然飽和虧和相對含水率的影響

水分自然飽和虧反映的是植物體內水分虧缺狀態(tài)，自然飽和虧的值越大，說明植物體內水分虧缺越多，生長受到抑制的程度越強。反之，則表明促進植物的生長。由表1可知，整體趨勢上，水淹組、輕度干旱組和中度干旱組的RWD值和對照組持平，而重度干旱組和極度干旱組的RWD值卻隨著脅迫時間的增長先升高后降低。處理40天時，重度干旱組和極度干旱組的RWD值達到了最大值33.04％和67.12％，分別為對照組的1.61倍和3.28倍，此時抑制作用達到最大。處理60天時，水淹組、輕度干旱組和中度干旱組均已經(jīng)和對照組無顯著性差異，生長恢復正常；而重度干旱脅迫組和極度干旱脅迫組的飽和虧變小，說明抑制作用變小了。葉片相對含水率(RWC)的影響與自然飽和虧(RWD)的影響結果相反，如圖1所示。在處理30天后，極度干旱組葉片相對含水率明顯降低。整體來說，各組數(shù)據(jù)呈下降趨勢。

表1 水分脅迫對費菜自然飽和虧(RWD)的影響?Table 1 Effect of water stress on water saturation deficit of S.aizoon

圖1 水分脅迫對費菜相對含水率(CRWC)的影響Fig .1 Effects of water stress on(CRWC)of Sedum aizoon

2.2 水分脅迫對費菜質膜透性的影響

相對導電率即表示細胞質膜透性。相對導電率越大，說明組織滲出液越多，質膜透性越大，也就反映了植物受到傷害的程度越深。由圖2可知，試驗期內，輕度干旱組和中度干旱組始終低于對照組，說明這兩組并沒有受到抑制作用，反而有促進費菜生長。其余三組的相對電導率是先升高后降低，在處理40天時，水淹組、重度干旱組和極度干旱組分別達到了最大值38.52％、36.83％和38.65％，分別為對照組的1.71、1.63和1.72倍，說明此時水淹、重度干旱和極度干旱脅迫對費菜產生了最嚴重的抑制作用。處理40天后，重度干旱組和極度干旱組降低的幅度小，而水淹組的降低幅度大，處理60天時，與對照組僅相差2.64％。說明水淹組在脅迫40天后能恢復正常的生長，而重度干旱和極度干旱組則一直是抑制生長的狀態(tài)。

圖2 水分脅迫對費菜相對電導率的影響Fig .2 The effect of water stress on the relative electrolytic leakage of Sedum aizoon

2.3 水分脅迫對費菜葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光合作用的必不可少的物質，其含量高低也就反映著該植物的光合作用的強弱，進而反映植物的生長狀況和抗逆性。由表2可知，整體上，輕度干旱組和中度干旱組的葉綠素含量隨對照組一樣，呈升高趨勢。而水淹組、重度干旱組和極度干旱組呈下降趨勢。處理10天時，極度干旱組就出現(xiàn)了明顯的差異性，葉綠素含量為對照組的68.6％。處理50天時，水淹組葉綠素達到最低值49.17mg/cm2，為對照組的70％，這是由于水淹組葉片部分發(fā)黃的緣故。極度干旱組在處理50天時，葉綠素含量回升了2.4mg/cm2，之后又下降了，說明極度干旱組在脅迫50天時已經(jīng)產生抗逆性；水淹組和重度干旱組的回升則是出現(xiàn)在處理60天時，分別回升8.56mg/cm2和2.77mg/cm2，說明水淹組和重度干旱組的抗逆性時間比極度干旱組晚了10天。

2.4 水分脅迫對費菜熒光參數(shù)的影響

2.4.1 水分脅迫對費菜Fv/Fm的影響

經(jīng)研究，植物的PSII原初光能轉化效率Fv/Fm值降低時，說明受到了脅迫等逆境條件的影響，從而抑制了其生長。由表3可知，整個試驗期間，水淹組、輕度干旱組和中度干旱組Fv/Fm值雖然比對照組稍微低，但并無顯著性差異。而重度干旱組和極度干旱組在處理40天之后，F(xiàn)v/Fm值均低于對照組，才與對照組開始出現(xiàn)顯著性差異。說明在40天后，重度干旱脅迫和極度干旱脅迫影響了費菜的生長。

表2 水分脅迫對費菜葉綠素含量的影響(單位：mg/cm2)Table 2 Effect of water stress on chlorophyll content of S.aizoon(Unit:mg/cm2)

2.4.2 水分脅迫對費菜 Fv′/Fm′的影響

由表4可知，整個試驗期間，各組的Fv′/Fm′值隨著脅迫時間的增加而降低。輕度干旱組和中度干旱組的Fv′/Fm′值和對照稍有偏差，但是都沒有顯著性差異，水淹組只有在處理40天時與對照組有顯著性差異，其余時候和對照組無顯著性差異。重度干旱組在處理30天后開始與對照組出現(xiàn)顯著性差異，說明重度干旱脅迫對費菜生長造成顯著性影響是在一個月之后。極度干旱組在處理10天便呈現(xiàn)顯著性差異，并且在處理40天時達到最大值0.295，之后逐漸降低，這說明極度干旱脅迫十天后，費菜的生長即受到抑制，在40天時抑制作用達到最強，但由于自身的抗逆性，40天之后這種抑制作用逐漸減弱。

表3 水分脅迫對費菜Fv/Fm值的影響Table 3 Effect of water stress on Fv/Fm of S.aizoon

表4 水分脅迫對費菜Fv′/Fm′的影響Table 4 Effect of water stress on Fv′/Fm′ of S.aizoon

2.4.3 水分脅迫對費菜qP、qN的影響

研究表明，當光化學猝滅中qP值降低時，說明該植物受到了逆境條件的影響，從而抑制了植物的正常生長。由表5可知，輕度干旱組和中度干旱組的qP值，在處理30天之前，均低于對照組，對費菜生長產生了一定的影響，但是并無顯著性差異；而水淹組、重度干旱組和極度干旱組則明顯低于對照組，有顯著性差異。處理30天時，極度干旱組qP值達到最低0.12，僅為對照組的31.6％，此時，極度干旱脅迫嚴重影響到了費菜的生長。處理40天后，輕度干旱組和中度干旱組的qP值與對照組相差不多，無顯著性差異，說明已經(jīng)適用該水分梯度；而水淹組在處理第30天和40天的時候達到與對照的qP值相當，之后逐漸降低。重度干旱組和極度干旱組隨著脅迫時間的增加qP值得變化時先降低后升高再降低，但始終與對照差異性顯著，說明費菜在重度干旱脅迫和極度干旱脅迫的條件下不停的變化自己的景天酸途徑來適用生存。

qN值結果與qP值相反，如圖3所示。

表5 水分脅迫對費菜qP值的影響Table 5 Effect of water stress on qP of S.aizoon

2.4.4 水分脅迫對費菜ETR的影響

相對電子傳遞速率RETR是反映植物光合作用快慢的一個重要因素，ETR值越大，說明植物光合作用越快，生長狀況越好。由圖4可知，處理30天時，水淹組和輕度干旱組與對照組持平，而其余三組均低于對照組，其中重度干旱組和極度干旱組的ETR值急劇下降至最低點19.71和11.19，分別為對照組的26.4％和16.4％，說明此時重度干旱脅迫和極度干旱脅迫對費菜的生長產生了嚴重的影響。處理40天時以及之后，輕度干旱組和中度干旱組均保持與對照組數(shù)值相當，無顯著性差異，水淹組ETR值開始下降，幅度達到32.04；而重度干旱組和極度干旱組的ETR值稍有回升，但是跟對照組比起來還是差距懸殊，差異性十分明顯，說明在重度干旱脅迫和極度干旱脅迫的條件下，費菜在脅迫40天時，表現(xiàn)出了其抗逆性。

圖3 水分脅迫對費菜qN的影響Fig.3 Effect of water stress on qN of S.aizoon

圖4 水分脅迫對費菜RETR的影響Fig.4 Effect of water stress on RETR of S.aizoon

2.4.5 水分脅迫對費菜外部形態(tài)的影響

由表6可知，處理40天時，水淹脅迫對費菜反而表現(xiàn)出促進作用，之后則是使費菜下部分少數(shù)葉片變黃，抑制其生長。輕度干旱脅迫在處理10天時，表現(xiàn)出促進費菜的生長，之后抗逆性產生，正常生長。中度干旱脅迫在第30天時也出現(xiàn)此類現(xiàn)象。重度干旱脅迫在第三十天則開始出現(xiàn)明顯的抑制作用，之后抑制作用加強，但并沒有使費菜葉片枯落致死，說明其已經(jīng)產生抗性。而極度干旱脅迫10天后即產生了明顯的抑制作用，并隨著時間的延長而加強，最后有使費菜枯落致死的趨勢。

表6 水分脅迫對費菜外部形態(tài)的影響Table 6 Effect of water stress on external shape of S.aizoon

3 結論與討論

綜合試驗各項指標分析可知，在水淹脅迫的條件下，費菜在前40天能保持正常生長，40天后，則生理活動 受到一定的抑制作用，但外觀長勢良好。整體上，在輕度干旱脅迫(RWC為55％～60％)和中度干旱脅迫(RWC為35％～40％)條件下，對費菜并無很大影響，在重度干旱脅迫(RWC為15％～20％)條件下，第30天后費菜的生長就受到抑制作用，但并不致死。而極度干旱脅迫(一直不澆水)條件下，第10天后就有明顯的抑制生長的作用，并隨著時間的延長而致死。

費菜葉大花艷，花期長，株型相對來說比較大，適合于花鏡、花壇、花徑外圍做鑲邊植物。同時，也可以作為護坡的地被植物成片栽植。也可種植于土壤相對含水量在50％～60％的樹蔭下或者林下做地被。亦可以用于巖石園造景、盆栽和屋頂綠化，只要控制其土壤相對含水量在30％以上，既可以使費菜達到良好的景觀效果。

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Physiological responses of Sedum aizoon under water stress

ZENG Hong1,YANG Liu-qing1,ZHU Xiao-qing1,WU Hong-qiang2,LIU Zhi-ang2,LIAO Fei-yong1,CHEN Yue-hua1,HUANG Chen-fei1
(1.Central South University of Forestry & Technology,Changsha 410004,Hunan,China; 2.Xiangtan Institute of Forestry Science,Xiangtan 411206,Hunan,China)

In order to understand Sedum aizoon’s reaction and adaptability to water stress,the changes in the physiological indexes such as leaves water saturation de fi cit(DLWSD),relative water content(CRWC),membrane permeability,chlorophyll content and fl uorescence parameters were studied with different moisture gradient of water stress.The results show that the fl ooding stress had an effect on the normal growth of S.aizoon,the process was manifested as the values of leaves CRWC,relative electrolytic leakage,Fv/ Fm,qPand RETRascended fi rst and then declined; the values of leaves CRWC,chlorophyll content,qNand Fv′/ Fm′ decreased fi rst but later recovered; Severe drought stress and extreme drought stress severely inhibited the growth of S.aizoon,even lead to death; and the overall trend showed that the values of DLWSD,relative electrolytic leakage,qP,RETRincreased,the values of leaves CRWC,chlorophyll content,qN,Fv/ Fmand Fv′/ Fm′decreased; The indicators of mild drought stress and moderate drought stress group had little differences with the control group,they did not cause a signi fi cant effect on the growth of S.aizoon,thus indicating that S.aizoon had a strong adaptability to the two kinds of water stress gradient.

renascent herbs; Sedum aizoon; water stress; physiological response; adaptability

S718.43；S682.3

A

1673-923X(2015)07-0115-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.021

2014-10-10

中南林業(yè)科技大學研究生創(chuàng)新CX2014B11)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項目(CX2014B335)；湖南省教育廳重點項目(13A126)

曾 紅，碩士研究生

楊柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com

曾 紅，楊柳青，朱小青，等.費菜在水分脅迫下的生理響應研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2015,35(7)：115-120.

[本文編校：吳 毅]