潘志萍,方天松,余海濱
(1.廣東省昆蟲研究所,廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室,廣東省農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510260;2.廣東省林業(yè)有害生物防治檢疫管理辦公室,廣東 廣州 510173)
外來(lái)有害生物濕地松粉蚧Oracella acuta(Lobdell)是我國(guó)進(jìn)境植物檢疫性害蟲[1-2],具有繁殖快、危害大、防治難的特點(diǎn)。目前已經(jīng)蔓延至廣東省18個(gè)地級(jí)市85個(gè)縣級(jí)行政區(qū)以及相鄰的廣西壯族自治區(qū)、湖南省和江西省部分地區(qū),對(duì)南方松屬植物和外來(lái)松樹構(gòu)成嚴(yán)重威脅[3]。濕地松粉蚧的入侵和不斷擴(kuò)散蔓延給我國(guó)的松屬植物資源和自然生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重破壞。
在濕地松粉蚧原產(chǎn)地美國(guó)開(kāi)展天敵種類調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),火炬松短索跳小蜂Acerophagus coccois Smith是影響濕地松粉蚧種群消長(zhǎng)的重要天敵之一,對(duì)濕地松粉蚧種群數(shù)量起著重要的抑制作用[4]。為了控制濕地松粉蚧的擴(kuò)散和危害,尋求有效的防治途徑,廣東省森林病蟲害防治與檢疫總站1996年開(kāi)始從美國(guó)引進(jìn)濕地松粉蚧優(yōu)勢(shì)寄生天敵火炬松短索跳小蜂,進(jìn)行室內(nèi)繁殖,應(yīng)用于林間防治。為了更好地利用該寄生蜂控制濕地松粉蚧的危害,準(zhǔn)確評(píng)價(jià)引進(jìn)蜂的控制作用,作者對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)觀察,現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。
1.1 材料試驗(yàn)在廣東省森林病蟲害防治與檢疫總站昆蟲繁育室內(nèi)完成。昆蟲繁育室面積為20 m2,飼養(yǎng)室墻面下層為磚土墻;上層為鋁合金框架玻璃墻,設(shè)有多個(gè)可開(kāi)閉的鋁合金窗戶(內(nèi)鑲嵌180目的銅紗網(wǎng));頂部為鋁合金框鑲嵌玻璃;在水泥地面上鋪設(shè)進(jìn)排水系統(tǒng),在門口設(shè)置4 m2的過(guò)渡室、雙層門。
供試的火炬松短索跳小蜂由美國(guó)農(nóng)業(yè)部林務(wù)局東南試驗(yàn)站提供,將蜂蛹或蛹團(tuán)包裝后用航空快件郵寄到廣州,即送入檢疫實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行收蜂和檢疫處理。供試的濕地松粉蚧寄主植物為4~5年生濕地松或火炬松。供試的濕地松粉蚧采自廣東臺(tái)山等地,采用帶濕地松粉蚧的濕地松松枝進(jìn)行刮卵、敲蟲、制成卵卡,并經(jīng)嚴(yán)格檢查不攜帶寄生蜂。將卵掛在濕地松盆苗或火炬松盆苗上進(jìn)行繁殖,放入室溫21~25℃,相對(duì)濕度為65%~85%的溫室里進(jìn)行培養(yǎng),待其孵化、定居、發(fā)育至供試蟲態(tài),參照參考文獻(xiàn)[5]方法繁育。
1.2 方法
1.2.1 羽化及性比的觀察 在羽化前將原產(chǎn)地輸送的寄生蜂蛹分裝至醫(yī)用膠囊保存,1個(gè)膠囊1頭蛹。每天5:00—20:00每小時(shí)觀察1次,記錄羽化寄生蜂的性別及數(shù)量。確定羽化最多的時(shí)段,觀察其破蛹過(guò)程和需要的時(shí)間,羽化孔的位置、形狀,并測(cè)量其直徑。統(tǒng)計(jì)羽化跳小蜂雌、雄蜂數(shù)量,計(jì)算雌雄比例。
1.2.2 成蜂壽命的觀察 將剛羽化的火炬松短索跳小蜂單頭導(dǎo)入直徑4 cm試管中,區(qū)分雌雄成蟲,設(shè)3種處理:處理1:供以5%的蜜糖水;處理2:帶有10~20個(gè)新鮮蠟包(內(nèi)含濕地松粉蚧)的短松枝;處理3:供以5%的蜜糖水,放入4~6℃的冰箱中進(jìn)行低溫處理保存。處理1和2用200目紗布罩住,倒立放置,置于室溫21~25℃、相對(duì)濕度60%~80%條件下飼養(yǎng),每個(gè)處理設(shè)5~10個(gè)重復(fù)。每天觀察記錄火炬松短索跳小蜂死亡情況及室內(nèi)溫濕度。
1.2.3 交配及產(chǎn)卵行為的觀察 將剛羽化的雌蜂和雄蜂各1頭放入指形管中,置于雙目鏡下觀察,記錄其交配的過(guò)程及時(shí)間。交配完成后,雌雄蜂分裝到2個(gè)指形管中,分別導(dǎo)入未交配的異性蜂,觀察是否繼續(xù)交配。若交配,則將導(dǎo)入的異性蜂引出,再導(dǎo)入未交配的異性蜂,如此反復(fù),直至不交配為止。試驗(yàn)設(shè)10個(gè)重復(fù)。計(jì)算出雌雄蜂的交尾次數(shù)。在指形管中放入蘸有5%蜜糖水的濾紙,按上述方法觀察研究補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)交配的影響。
將各蟲態(tài)的濕地松粉蚧3~5頭小心地挑到培養(yǎng)皿中,放入一些濕地松松針,引入2~4頭已交配過(guò)的火炬松短索跳小蜂雌蜂。皿口用保鮮膜封口,并留一些小針孔通氣,每天換入新鮮的粉蚧和松針,觀察記錄直至寄生蜂死亡。換出來(lái)的粉蚧進(jìn)行保濕或移入火炬松苗中置于室溫21~25℃、相對(duì)濕度65%~85%下培養(yǎng)。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)重復(fù)。觀察和描述小蜂的產(chǎn)卵行為和產(chǎn)卵時(shí)間。
1.2.4 取食行為的觀察方法 1)取食濕地松粉蚧的觀察。將剛羽化的雌雄蜂各1頭導(dǎo)入直徑4 cm試管中,同時(shí)放入帶各蟲態(tài)及若蟲不同蟲齡的濕地松粉蚧的松梢,然后用紗布罩住,觀察寄生蜂的取食行為。每天換上新鮮的帶濕地松粉蚧的松梢,直至寄生蜂死亡。2)取食蜜糖的觀察。將剛羽化的雌雄蜂各1頭導(dǎo)入指形管中,瓶?jī)?nèi)放入蘸有5%蜜糖水的濾紙,觀察并記錄寄生蜂的取食行為。
1.2.5 活動(dòng)節(jié)律的觀察 選取樹齡4~5 a、樹高約60 cm的帶有100頭以上粉蚧的濕地松,用特制的養(yǎng)蟲籠罩住,其中一面為玻璃,方便觀察。引入已交配的火炬松短索跳小蜂雌雄蜂各10頭,并放入蘸有5%蜜糖水的濾紙,試驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。
1.2.6 繁殖行為的觀察 選擇帶有40~50頭濕地松粉蚧(包括濕地松粉蚧的各種蟲態(tài))的4~5年生火炬松盆苗,仔細(xì)清除其它昆蟲,將5♀2♂7頭小蜂引入盆苗中,罩上紗網(wǎng),放入溫室,在21~25℃、相對(duì)濕度為65%~85%條件下培養(yǎng),20 d后剪松枝,置解剖鏡下檢查,挑取寄生蜂蛹或蛹團(tuán),置于醫(yī)用塑料膠囊內(nèi),在20~30℃下讓其自行羽化,檢查過(guò)的枝條則置于收蜂箱內(nèi)收集殘留的寄生蜂。對(duì)羽化出來(lái)和收集到的寄生蜂進(jìn)行種類鑒定。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)重復(fù)。
2.1 羽化及性比火炬松短索跳小蜂是在濕地松粉蚧體內(nèi)發(fā)育成蜂。多數(shù)為3~5個(gè)蛹形成的蛹團(tuán),少數(shù)為6~7個(gè)蛹(最多觀察到9個(gè)蛹)形成的蛹團(tuán)或單個(gè)蛹,6~7個(gè)蛹形成的蛹團(tuán)羽化出來(lái)的寄生蜂個(gè)體較小,雄蜂較多。該蜂白天夜間均能羽化,主要集中在上午,以8:00~10:00羽化的小蜂數(shù)量最多。羽化時(shí),一般需在蚧殼內(nèi)靜伏一段時(shí)間,然后用上顎將蚧殼咬成塊狀拋到殼外,用觸角及頭部試探羽化孔的大小,遇阻后咬去阻礙部分,當(dāng)頭部可順利通過(guò)時(shí),先伸出前足抓住孔緣,然后奮力鉆出蛹?xì)ぁ3上x羽化后,用前足和后足不斷地整理觸角和翅膀。該蜂1蚧多蛹,蛹團(tuán)平均羽化小蜂2.8頭,最多可達(dá)9頭。當(dāng)1頭蚧內(nèi)小蜂蛹的數(shù)量較多時(shí),羽化出來(lái)的小蜂個(gè)體較小,可能與寄主營(yíng)養(yǎng)分配有關(guān)。每頭蜂只有1個(gè)羽化孔,羽化孔近似圓形,平均長(zhǎng)0.39 mm,寬0.29 mm。羽化時(shí)間不等,一般需要40~60 min。蛹團(tuán)常被棒小蜂重寄生。原產(chǎn)地蜂蛹羽化情況統(tǒng)計(jì)顯示,蛹團(tuán)的羽化率在61.3%~64.1%。由原產(chǎn)地蜂蛹羽化出來(lái)的火炬松短索跳小蜂平均雌雄比例為1.31∶1(表1)。
表1 原產(chǎn)地蜂蛹羽化的火炬松短索跳小蜂雌雄比率
2.2 成蟲壽命不同處理下,以喂食5%蜜糖水、4~6℃保存的火炬松短索跳小蜂成蟲壽命最長(zhǎng),雌蟲平均壽命長(zhǎng)達(dá)9.17 d,雄蟲平均壽命8.32 d,與其它2個(gè)處理差異顯著;其次是供帶寄主的松梢,雌雄蟲平均壽命分別為5.50 d和5.43 d;平均壽命最短的是僅喂食5%蜜糖水的處理,雌雄蟲平均壽命分別為4.12 d和3.98 d,但與供以帶寄主的松梢的處理壽命差異不顯著。無(wú)論是哪種處理,雌雄蜂壽命差異均不明顯。
2.3 交配及產(chǎn)卵火炬松短索跳小蜂成蟲羽化后并不馬上交配。1頭雄蜂可與數(shù)頭雌蜂交配,雌蜂只交配1次。交配時(shí),雄蜂主動(dòng)追逐雌蜂,從旁邊或前方接近雌蜂,用觸角敲打雌蜂身體或產(chǎn)卵器,雌蜂如果不拒絕便停下,雄蜂跑到雌蜂前面,有規(guī)律地敲打雌蜂觸角,雄蜂的觸角顫動(dòng)4下后,第5下則用力地敲打雌蜂觸角,整個(gè)過(guò)程歷時(shí)1 s左右,然后重復(fù)上述敲打動(dòng)作,每重復(fù)1次雄蜂都要小歇幾秒,如果雌蜂沒(méi)有離開(kāi),雄蜂就立即從雌蜂的尾部爬上胸部背面,移至雌蜂的腹部末端進(jìn)行交配。交配時(shí),雄蜂的腹部向下、向前彎。交配時(shí)間很短,一般只需9~14 s。交配后,雌、雄蜂分開(kāi),靜止不動(dòng)。幾秒后,雄蜂開(kāi)始活動(dòng)并積極尋找新的配偶,而此時(shí)雌蜂大多數(shù)仍保持靜止不動(dòng)。
產(chǎn)卵時(shí),火炬松短索跳小蜂往往先找到濕地松粉蚧的寄主松梢,然后憑嗅覺(jué)、視覺(jué)或觸覺(jué)尋找濕地松粉蚧。通常,火炬松短索跳小蜂對(duì)行動(dòng)較慢的低齡若蟲比較感興趣。產(chǎn)卵時(shí),雌蜂用觸角敲打粉蚧的頭胸部,時(shí)間約3~8 s,然后移至粉蚧腹末,不停地用觸角敲打粉蚧數(shù)十下,對(duì)寄主的氣味、大小、形狀等進(jìn)行選擇,當(dāng)發(fā)現(xiàn)適宜寄主時(shí),就改變活動(dòng)方向用它的尾部末端朝向粉蚧,伏在粉蚧上,用中足和后足撐起身體,翹起腹部將產(chǎn)卵器對(duì)準(zhǔn)粉蚧若蟲腹末中部產(chǎn)卵,頭和觸角垂下,產(chǎn)卵數(shù)秒后離開(kāi)。如果遇到不符合產(chǎn)卵條件的粉蚧,則離開(kāi),直至找到合適寄主為止。
2.4 取食行為羽化后的火炬松短索跳小蜂均需補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。因此,試驗(yàn)條件下,一般提供5%蜜糖水給火炬松短索跳小蜂補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。如果沒(méi)有經(jīng)過(guò)饑餓處理,雌雄蜂羽化后并不馬上取食。取食時(shí)間一般在1~5 min,可重復(fù)取食?;鹁嫠啥趟魈》湎矚g在松針切口處吸取汁液,從中吸取水分和營(yíng)養(yǎng)成分。實(shí)驗(yàn)中未觀察到其取食濕地松粉蚧的現(xiàn)象。
2.5 活動(dòng)火炬松短索跳小蜂喜歡自然光下活動(dòng),通常在主梢或側(cè)梢頂端聚有大量濕地松粉蚧的地方活動(dòng)。在光線充足的情況下,寄生蜂行動(dòng)活躍,但光線太強(qiáng)時(shí),就會(huì)爬到針葉內(nèi)側(cè)或躲藏在陰暗的地方棲息不動(dòng)。每天09:00—16:00是一天中該峰最活躍的時(shí)間?;鹁嫠啥趟魈》湟话闶窃谒蓸渲l上迅速爬行,而且善于跳躍,遇干擾或危險(xiǎn)時(shí),通常以跳躍方式逃避。
2.6 繁殖鑒于輸入蜂源數(shù)量有限,繁殖試驗(yàn)選擇蟲源數(shù)量較少,僅7頭(5♀,2♂)火炬松短索跳小蜂引入盆苗,設(shè)置5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)結(jié)果顯示,只有3頭子代蜂(1♀2♂)。說(shuō)明火炬松短索跳小蜂在廣東室內(nèi)條件下是能夠寄生濕地松粉蚧,但寄生效能需進(jìn)一步研究。
火炬松短索跳小蜂作為濕地松粉蚧的重要天敵,基礎(chǔ)生物學(xué)方面的研究報(bào)道較少。Krombein等[6]在北墨西哥膜翅目分類冊(cè)上提及Howard(1881)曾做過(guò)一些該蜂的生物學(xué)研究。Driesche等[7-9]報(bào)道,火炬松短索跳小蜂是已廣泛存在于美國(guó)木薯作物粉蚧Phenacoccus spp.上的寄生蜂,并進(jìn)行了有關(guān)寄主齡期選擇、寄主選擇、生殖方式等方面的研究。寄生蜂生物學(xué)特性的研究,在寄生蜂應(yīng)用上占重要的地位。利用寄生蜂治蟲其先決條件是對(duì)寄生蜂的生物學(xué)特性包括生活史、生活習(xí)性、性比、繁殖、適宜的環(huán)境等都有所了解。火炬松短索跳小蜂作為具有控制濕地松粉蚧潛力的天敵引進(jìn)中國(guó),研究其有關(guān)的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)尤為重要,這也是該寄生蜂大量繁殖與釋放的必要基礎(chǔ)。作者觀察了火炬松短索跳小蜂羽化、交配、產(chǎn)卵、成蟲壽命、繁殖等生物學(xué)習(xí)性,為該蜂的大量繁殖和田間應(yīng)用提供參考。
火炬松短索跳小蜂成蟲壽命受溫度和營(yíng)養(yǎng)條件影響很大,受性別影響不大。在溫度較低的情況下,可延長(zhǎng)其壽命。把羽化的已交配成蜂放入溫度為4~6℃的冰箱中保存,可存活8~11 d,有利于寄生蜂保種與釋放。雌雄蜂均需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)亦可顯著延長(zhǎng)成蟲的壽命。試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)也表明,火炬松短索跳小蜂能夠在廣東室內(nèi)繁殖成功,但子代蜂數(shù)量較少,未能形成穩(wěn)定的大種群。這可能與濕地松粉蚧在中美兩地分布區(qū)的氣候條件、寄主樹種、寄主昆蟲種類及其蟲口密度存在差異有關(guān)[10]。目前僅對(duì)該蜂的基本生物學(xué)特性和行為學(xué)習(xí)性進(jìn)行了初步研究,今后還需要深入開(kāi)展繁蜂替代寄主的篩選、寄生蜂寄生能力、林間的擴(kuò)散機(jī)制和速度、林間放蜂技術(shù)和林間防治效果等的研究。
[1] 陳良昌,李恂,張祺,等.濕地松粉蚧的生物學(xué)特性及防治[J].湖南林業(yè)科技,2009(3):1-3.
[2] 趙鑫,彭洪波.濕地松粉蚧的為害及防治對(duì)策[J].植物醫(yī)生,2009,22(3):43-44.
[3] 金明霞,劉曉華,李桂蘭,等.我國(guó)濕地松粉蚧研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(25):15365-15367.
[4] Clake S,DeBarr G,Berisford C W.Effects of fenvalerate and axinphosmethyl on scale insects and their natural enemies in loblolly pine seed orchards[C].UADA Forest Service Res,1990:279.
[5] 方天松.濕地松粉蚧室內(nèi)繁殖技術(shù)及其效果[J].廣東林業(yè)科技,2000,16(3):32-34.
[6] Krombein K V,Hurd PD,Smith D R,et al.Catalogue of Hymenoptera in America north of Mexico[M].Washington DC.:Smithsonian Institution Press,1979:7-17.
[7] Drieshe R G,Bellotti A,Herrera C J,et al.Encapsulation rates of two encyrtid parasitoids by two Phenacoccus spp.of cassava mealybugs in Columbia[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1986,42:79-82.
[8] Drieshe R G,Bellotti A,Herrera C J,et al.Host feeding and ovipositor insertion as sources of mortality in the mealybug Phenacoccus herreni caused by two encyrtids,Epidinocarsis diversicornis and Acerophagus coccois[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1987,44(1):97-100.
[9] Drieshe R G,Bellotti A,Herrera C J,et al.Host preferences of two encyrid parasitoids for the Columbian Phenacoccus spp.of cassava mealybugs[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1987,43:261-266.
[10] 余海濱,徐家雄,方天松,等.濕地松粉蚧外引寄生天敵室內(nèi)繁殖試驗(yàn)[J].廣東林業(yè)科技,2009,25(4):14-19.