陳立明，尹艷豹(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江哈爾濱150040)

干旱是限制植物生長和全球生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要非生物脅迫因素之一［1－2］。全世界約有1/3的土地面積屬于干旱和半干旱區(qū)域，而我國的干旱半干旱地區(qū)約占全國土地面積的1/2。水是生命之源，是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因素，也是植物生長必不可少的元素之一，它不僅影響著作物的產(chǎn)量，同時也限制了園林植物的分布及其在景觀中的應(yīng)用范圍。近年來人們對園林植物在干旱脅迫下的抗旱機理研究已取得了一定進展。

1 園林植物的抗旱機制研究

植物抵御干旱的反應(yīng)機制是復(fù)雜多樣的，它涉及發(fā)生在細胞、組織、器官和全株水平的一系列生理生化過程，且存在于植物生長發(fā)育的各個不同階段［3］。在長期的進化過程中一些物種形成了各種機制以應(yīng)對環(huán)境脅迫，包括避旱、避免脫水、耐旱等［4］。不同的植物品種，在不同的生長環(huán)境條件下，具有不同的抗旱能力和方式。

1.1 干旱脅迫下園林植物形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的變化

1.1.1 根系。根系是植物直接感受土壤水分信號的器官，所以土壤干旱首先會影響到根系的生理和代謝活動，進一步影響整個植株的生長進程。干旱對根的影響是多方面的，包括對根長、根的增殖、具有較強吸收功能的細根數(shù)量、根密度、根冠比以及根系活力等的影響。根系數(shù)量、長度及其分布等都與植物抗旱性有不同程度的關(guān)系。縱深發(fā)達的根系使植物充分吸收利用貯存在土壤深處的水分，使植物度過干旱期［5－6］。在干旱環(huán)境下，光合產(chǎn)物向地下部分尤其是細根遷移，導(dǎo)致根系生物量發(fā)生變化，根冠比值增大。根冠比是植物抗旱性的一個重要評價指標［7－8］，植物適應(yīng)干旱的機制之一就是改變根冠比。蔣禮學(xué)等［9］在對檉柳的研究中發(fā)現(xiàn)，檉柳通常生長速率較慢，有較高的根冠比，根系儲存大量的淀粉并對外界環(huán)境具有極強的忍耐能力，有利于檉柳在貧瘠環(huán)境中生存。Wang等［10］研究表明，沙棘具有橫向和縱向生長的粗根，且有較大側(cè)根區(qū)域，可以利用深層土壤水分，因此沙棘具有較強的抗旱能力。然而當(dāng)植物在重度水分脅迫下，其根系也會受到嚴重傷害，很難正常向地上部分輸送水分和營養(yǎng)，根的生長速率下降或完全停止，同時物質(zhì)的積累急劇減少，根系生物量也隨之下降。

1.1.2 葉片。葉片生長是干旱脅迫下受到影響的生理過程之一，葉片大小和氣孔開放的變化是植物潛在的干旱適應(yīng)機制［11］。大量研究證明，植物抗旱性與葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)存在一定的相關(guān)性，在長期干旱脅迫下，葉片為了減少蒸騰，提高水分保持能力和水分利用效率，其結(jié)構(gòu)變化主要表現(xiàn)在:葉表面積和體積的比例減小，氣孔密度增加，具有發(fā)達的角質(zhì)層、表皮毛和蠟質(zhì)，柵欄組織增加、海綿組織減少［12］。韋梅琴［13］等研究證明柵欄組織和海綿組織比值越高的委陵菜其抗旱性越強。申艷梅［14］在對景天科6種景天的研究中也表明角質(zhì)層較厚的品種抗旱性較強。

1.2 干旱脅迫下園林植物生理生化指標的研究

1.2.1 細胞膜結(jié)構(gòu)的變化。干旱脅迫對植物的影響首先表現(xiàn)在對質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的影響。質(zhì)膜損傷和膜透性增加是干旱脅迫使植物受到傷害的本質(zhì)原因。所以，膜相對透性可以作為衡量植物抗旱性的一個可靠指標［15］。膜透性大小通常用相對電導(dǎo)率表示，研究表明隨著干旱脅迫程度的增強，電導(dǎo)率隨之增大，細胞膜受傷的程度也隨之加劇，植物抗旱性與細胞質(zhì)膜透性成負相關(guān)。與此同時，植物體內(nèi)氧化物質(zhì)增加，導(dǎo)致細胞膜發(fā)生過氧化，造成細胞膜系統(tǒng)的損傷，嚴重時會導(dǎo)致細胞死亡［16］。質(zhì)膜相對透性與細胞膜過氧化程度可反映出植物組織的受害程度，質(zhì)膜過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量的高低與細胞膜的傷害程度成正相關(guān)［17］，MDA水平可作為細胞膜脂質(zhì)過氧化的標志。邵艷軍等［18］指出，細胞膜透性與脂質(zhì)過氧化水平之間存在顯著正相關(guān)，干旱加速脂質(zhì)過氧化作用是導(dǎo)致膜損傷的主要因素。

1.2.2 光合作用的變化。光合作用是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。干旱脅迫導(dǎo)致展葉減少、光合機械受損、葉片過早衰老等從而降低光合作用。干旱脅迫對植物光合作用的影響具體表現(xiàn)在以下2個方面:①直接影響光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)與活性，主要表現(xiàn)為降低植物的光合速率以及葉綠體對光能的吸收能力和轉(zhuǎn)能效率，降低光合電子傳遞速率和磷酸化活力，影響光合碳同化［19］。②通過影響植物體中其他生理生化過程而間接影響光合作用。在干旱脅迫下植物光合作用受到抑制有2方面的因素:①氣孔性限制，即水分脅迫引起葉片水勢下降，使氣孔開度減小，增大了氣孔阻力，CO2進入葉片受阻，致使植物由于CO2不足而引起光合速率下降。②非氣孔性限制，是指水分脅迫造成葉綠體的片層膜結(jié)構(gòu)受損，導(dǎo)致光合酶活性降低，即葉肉細胞光合活性的下降。氣孔限制一般發(fā)生在水分脅迫較輕的情況下，隨著干旱脅迫時間的持續(xù)和干旱程度的增加，非氣孔限制因素起主要作用。顧振瑜［20］在對元寶楓幼苗的研究中證實了這一點。至今，二者對光合作用限制的相對重要性問題一直是研究者辯論的焦點［21］。

1.2.3 滲透調(diào)節(jié)與抗旱性。在受到環(huán)境脅迫時，植物通過調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透勢來維持細胞壓力勢的作用，被稱為滲透調(diào)節(jié)。在干旱環(huán)境下，滲透調(diào)節(jié)通過維持細胞膨壓和生理進程來延緩干旱給植物帶來的傷害。由于相容性溶質(zhì)的積累，滲透調(diào)節(jié)一直被認為是植物抵抗干旱的重要生理適應(yīng)［22］，該過程有利于植物在干旱環(huán)境下從干燥的土壤中汲取水分、維持細胞膨壓和氣體交換。從理論上講，滲透調(diào)節(jié)主要通過3個途徑來實現(xiàn):①水分減少;②細胞體積變小;③溶質(zhì)增加。滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要是在植物細胞中產(chǎn)生和積累的一些小分子有機化合物，包括以下幾類:①甜菜堿及其相關(guān)衍生物，包括脯氨酸甜菜堿、甘氨酸甜菜堿等。甜菜堿(betaine)是高等植物主要的代謝積累產(chǎn)物之一，作為一種無毒的滲透保護劑，它的積累使植物細胞在滲透脅迫下仍能夠維持正常的功能［23］。許多高等植物尤其是禾本科和藜科植物，在受到干旱脅迫時大量積累甜菜堿，但高濃度甜菜堿并不干擾細胞質(zhì)的功能，而是有效地保持許多大分子的結(jié)構(gòu)和功能?，F(xiàn)在已有大量的證據(jù)證明，在高等植物中甜菜堿和脯氨酸是植物應(yīng)對干旱脅迫時積累的2種主要有機滲透劑［24］，且干旱條件下，甜菜堿可使參與光合作用的酶以及其他保護酶系統(tǒng)維持較高的活性，并能穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)［25－26］。在不同逆境條件下，施用外源甜菜堿可提高多種植物的生長速度和存活率［27］。此外，甜菜堿還能影響細胞內(nèi)離子的分布。杜棟［28］試驗表明，水分脅迫誘導(dǎo)桃葉片合成和積累甜菜堿，隨著脅迫程度的加深，甜菜堿含量逐漸增加。②氨基酸類，如脯氨酸等。脯氨酸作為植物在滲透脅迫下的另一種無毒的滲透調(diào)節(jié)劑，它能增加植物的耐旱脅迫能力和延緩缺水脅迫的加劇，被認為是細胞中的一種防脫水劑。正常供水下，植物體內(nèi)游離脯氨酸的含量極其細微，僅為0.2～0.6 mg/g干重，而干旱條件下，脯氨酸的含量迅速增加，達到總游離氨基酸的30%［29］。外源脯氨酸可增加體內(nèi)游離脯氨酸的積累，從而改進植物的抗旱性［30］。Lawrence［31］認為植物體內(nèi)游離脯氨酸的升高率可以作為植物抗旱生理指標之一，即脯氨酸的升高率越大，表明該植物抗旱性越強。③多羥基醇和糖類，如甘露醇、山梨醇和海藻糖等［32］。海藻糖(trehalose)是一種性質(zhì)非常穩(wěn)定的還原性糖，它具有一種獨特的能力保護生物分子避免環(huán)境脅迫，廣泛存在于真菌、細菌和一些耐干旱的高等植物中［33］。海藻糖的積累可以提高植物的抗旱和抗鹽堿能力。海藻糖具有獨特的可逆吸水能力，保護生物分子避免脫水引起的傷害，這種功能比其他糖類的保護作用似乎更為明顯［34］。作為滲透調(diào)節(jié)的兼容性物質(zhì)，海藻糖在缺水條件下可以保護細胞膜和蛋白質(zhì)，并賦予細胞耐脫水性。有資料表明，海藻糖可以穩(wěn)定蛋白質(zhì)的原狀性，并減少變性蛋白的聚集［35］。正是由于海藻糖在抵抗干旱時發(fā)揮的獨特作用，越來越多的研究者將編碼海藻糖的基因克隆出來并轉(zhuǎn)到其他植物體中，以提高植物的抗旱性。這些物質(zhì)具有許多相同的性質(zhì):極易溶于水，極性電荷少，分子表面有較厚的水化層等。它們不僅可以調(diào)節(jié)滲透勢，而且還能穩(wěn)定細胞質(zhì)中酶的活性，使其免受滲透脅迫的直接傷害，防止酶變性失活，還可以保持細胞生長、氣孔開放和光合作用等正常生理過程。④此外還包括一些無機鹽離子，如K+。

1.2.4 抗氧化系統(tǒng)與抗旱性。水分脅迫下，一方面植物生長緩慢，次生代謝產(chǎn)物增加，另一方面，可能導(dǎo)致形成氧化應(yīng)激(AOS)，形成自由基和活性氧(ROS)，如超氧自由基(O2－·)、雙氧水(H2O2)等。在植物細胞中，ROS的過量產(chǎn)生對脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和核酸具有潛在危害，其氧化可能導(dǎo)致不利影響，如酶和葉綠素降解、破壞膜的完整性、細胞器功能喪失、減少代謝速率及碳固定等。為了保護植物免受氧化應(yīng)激的傷害，生物體經(jīng)不斷進化形成了完善而又復(fù)雜的抗氧化保護系統(tǒng)［36］。植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩大類:①酶保護系統(tǒng)，包括POD(過氧化物酶)、CAT(過氧化氫酶)、SOD(超氧化物歧化酶)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)等;②非酶保護系統(tǒng)，包括GSH(谷胱甘肽)、ASA(抗壞血酸)、維生素E和B－胡蘿卜素、類黃酮等［37］。其中抗氧化酶保護系統(tǒng)是抵抗氧化應(yīng)激的最有效機制［38］。SOD是植物體內(nèi)清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線，在整個系統(tǒng)中發(fā)揮著特別重要的作用，影響著植物體內(nèi)H2O2和O2的濃度，在保護系統(tǒng)中居于核心的地位。這是因為植物在干旱脅迫條件下，氣孔關(guān)閉，CO2供給減少，超氧化物自由基的產(chǎn)生增加;同時光呼吸被加強，H2O2大量產(chǎn)生。超氧化物自由基、H2O2是強氧化劑，它們的大量產(chǎn)生會干擾細胞的正?；顒印OD能有效清除這些氧化物，有利于植物戰(zhàn)勝干旱逆境。而CAT和POD及抗壞血酸－谷胱甘肽體系可將H2O2進一步清除，使自由基保持在一個較低的水平，避免膜受到傷害，達到保護細胞的目的。非酶類保護系統(tǒng)不僅能夠防止細胞損傷，而且可以微調(diào)活性氧的濃度，以優(yōu)化其在代謝中的功能［39］。酶類與非酶類保護系統(tǒng)協(xié)調(diào)一致共同緩解植物組織的氧化損傷，從而表現(xiàn)出對氧化脅迫的抗性。劉世鵬［40］對3種不同抗旱性棗樹幼苗進行滲透脅迫處理，試驗表明干旱脅迫下棗苗的抗旱性與抗氧化活性顯著相關(guān)，這種能力大小是選擇抗旱性強棗樹的重要參考指標。Wang等［41］在干旱脅迫對蘋果砧木葉細胞超微結(jié)構(gòu)和抗氧化系統(tǒng)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，POD、CAT、SOD含量迅速增加，且水平總體較高的品種抗旱力表現(xiàn)得更強。

1.2.5 脅迫相關(guān)蛋白與抗旱性。

1.2.5.1 LEA蛋白。胚胎發(fā)生后期富集蛋白(late-embryogenesis-abundant proteins，LEA)一般在胚胎發(fā)生后期的特定階段表達，它是伴隨著脫水干燥過程產(chǎn)生的一類低分子量蛋白［42］。LEA廣泛存在于高等植物體內(nèi)，且受發(fā)育階段、脫水信號和脫落酸的調(diào)節(jié)。在非生物脅迫下，LEA蛋白對細胞成分具有分子保護的功能。目前已發(fā)現(xiàn)多種植物在抵抗由干燥、寒冷、滲透脅迫造成的水分虧缺時都有LEA蛋白的合成。根據(jù)氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列，將LEA蛋白分為6組［43］。到目前為止，雖然LEA蛋白的大部分實質(zhì)功能還不是很清楚，但是從它們的結(jié)構(gòu)特點及在胚胎發(fā)育后期和應(yīng)對脅迫時的合成，有些功能已得到預(yù)測［44］。Baker等提出一種假設(shè)，認為 D29 LEA蛋白(也存在于D7LEA)含有由11個氨基酸組成的重復(fù)基元序列，即T/A、A/T、Q/E、A/T、A/T、K/R、Q/E、DK/R、A/T、X、ED/Q，此序列形成的氨基酸鹽橋，可充實蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，提高細胞液中的離子強度，從而可抵抗或減輕干旱引起的傷害［45］。也有研究認為LEA蛋白可能具有以下作用:作為脫水保護劑、參與植物滲透調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)蛋白，通過與核酸的結(jié)合調(diào)節(jié)細胞內(nèi)其他基因的表達［46］。目前對LEA的研究大多集中在農(nóng)作物中，對于園林植物的報道還比較少。

1.2.5.2 水通道蛋白。水通道蛋白(aquaporins，AQPs)是細胞內(nèi)和細胞膜轉(zhuǎn)運水分子的膜通道蛋白，在植物水分關(guān)系中起著重要作用。已有證據(jù)證明，水通道蛋白除了運輸水分，還可以運輸具有重要生理作用的分子，所以，AQPs構(gòu)成了水分和一些中性小分子溶質(zhì)實現(xiàn)跨膜運輸?shù)那溃?7－48］。植物水通道蛋白根據(jù)序列同源性可以分為4類:液泡膜內(nèi)在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIP)、質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(plasma membrane intrinsic proteins，PIP)、Nodulin26-like 內(nèi)在蛋白(Nodulin26-like intrinsic proteins，NIP)和小的基本內(nèi)在蛋白(Small basicintrinsic proteins，SIP)［48］。研究表明，水通道蛋白在種子萌發(fā)、細胞伸長、氣孔運動及逆境應(yīng)答等多種生物過程的水分運輸中起著關(guān)鍵作用。也有研究證明，AQPs有助于提高根皮層細胞水分的通透性并參與水分在整個根部的運輸［49］。在干旱脅迫下水通道蛋白不僅可以調(diào)節(jié)膜的傳導(dǎo)率并加強水分滲透性，而且維持木質(zhì)部薄壁細胞與蒸騰流之間的水勢平衡［50］。

1.2.6 激素與抗旱性。在遇到干旱時，植物體內(nèi)脫落酸(ABA)、乙烯(ETH)的含量增加，細胞分裂素(CTK)及赤霉素(GA)的含量則相應(yīng)減少，植物體通過改變內(nèi)源激素的濃度來調(diào)節(jié)某些生理過程以適應(yīng)干旱脅迫［51］。

脫落酸是一種生長抑制劑，在植物馴化中起著關(guān)鍵作用，也影響著一些基因的轉(zhuǎn)錄［52］。ABA可以增加清除活性氧的活性酶(SOD、CAT)活性，并能降低丙二醛的形成［53－54］。ABA在干旱或其他環(huán)境脅迫下都會大量產(chǎn)生，植物體通過ABA的積累來響應(yīng)干旱和其他環(huán)境脅迫。ABA主要存在于葉綠體中，當(dāng)植物處于干旱、低溫、鹽堿等非生物脅迫下，ABA從葉綠體中釋放出來，經(jīng)過化學(xué)修飾后部分結(jié)合態(tài)ABA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)ABA，促使植物體內(nèi)ABA含量大量增加［55］。ABA升高后可調(diào)節(jié)氣孔的開度，減少蒸騰失水，抑制生長，并能增加根細胞的透性和水的通性。試驗證明外源ABA可抑制已經(jīng)關(guān)閉的氣孔再次開放，并且能使已經(jīng)開放的氣孔關(guān)閉。Li等［56］在對黃櫨的研究中表明，外源ABA的應(yīng)用在一定程度上避免干旱脅迫的影響。缺水時葉片合成的ABA通過韌皮部運到根部，促進根對水和離子的透性。除此之外，ABA還能促進芽的休眠，使生長速度緩慢，同時增加同化物質(zhì)的積累，這些都有利于提高植物保水能力［57］。也有研究證明:干旱脅迫促使根系中的ABA輸送到地上部，調(diào)節(jié)細胞壁的理化特性和氣孔的導(dǎo)度，從而影響蒸騰作用、光合作用和葉片的伸展等，有利于提高植物對干旱的忍耐力［58］。Becker等［59］的研究也表明，ABA通過激活保衛(wèi)細胞中的Ca2+、K+和調(diào)節(jié)離子進出細胞模式來改變保衛(wèi)細胞的膨壓，以抑制氣孔開度或關(guān)閉氣孔。于洋等［60］對水曲柳的研究表明，外施ABA降低植物蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的同時并沒有大幅度降低光合作用，有利于提高干旱脅迫下水曲柳的抗旱能力。

2 小結(jié)與展望

園林植物不僅可以美化環(huán)境給人們帶來視覺享受，而且還具有改善生態(tài)環(huán)境的功效及經(jīng)濟價值。毫無疑問，通過對園林植物抗旱機理的研究，可以培育更多的抗旱性園林品種，豐富植物種類，更好地美化凈化人類環(huán)境。園林植物抗旱性是一個十分復(fù)雜的性狀，前人已對此做了大量研究工作，但是還存在不足:①不完全了解干旱脅迫下潛在的根本機制;②對植物生理生態(tài)變化的研究主要集中在單一因素的變化，關(guān)于不同環(huán)境因素對植物生長和生理特性綜合影響的研究相對較少，缺乏不同脅迫間相互作用的知識體系。建議今后可以從以下方面入手:①從多因素考慮，建立全面和綜合系統(tǒng)的研究機制，深入了解植物抗旱機理。②掌握基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄物組學(xué)等方法的應(yīng)用，從分子水平上去理解植物的抗旱機理，利用基因工程培育抗旱新品種。

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