楊林棟

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,山西太原 030031)

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分子標(biāo)記技術(shù)及其在大白菜遺傳育種中的應(yīng)用

楊林棟

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,山西太原 030031)

概述了分子標(biāo)記的基本類型，綜述了近年來分子標(biāo)記技術(shù)在大白菜遺傳多樣性分析、種子純度鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位及分子標(biāo)記輔助選擇育種等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)存在的問題和應(yīng)用前景進(jìn)行了分析，以期促進(jìn)分子標(biāo)記技術(shù)能更好地應(yīng)用于大白菜遺傳育種中。

大白菜；分子標(biāo)記；遺傳育種

遺傳標(biāo)記有形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記4種類型，是對(duì)植物進(jìn)行遺傳育種研究的得力工具[1]。其中，前3種遺傳標(biāo)記是對(duì)基因的間接反應(yīng)，是基因差異表達(dá)的結(jié)果。分子標(biāo)記則是以DNA為對(duì)象而開發(fā)的遺傳標(biāo)記，是核苷酸差異的直接反應(yīng)，較傳統(tǒng)標(biāo)記具有明顯的優(yōu)越性：共顯性，可區(qū)別所有的基因型；多態(tài)性極高、數(shù)量幾乎無限；分析結(jié)果不受取材部位和時(shí)期的限制；不影響植物進(jìn)行正常的生命活動(dòng)，不影響目標(biāo)性狀的表達(dá)。目前DNA分子標(biāo)記技術(shù)已廣泛應(yīng)用于植物遺傳育種研究中，己成為分子育種的一個(gè)重要方向。

大白菜(Brassicacampestrissyn.rapa L.ssp.pekinensis)屬十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種，起源于我國，已有五千多年的栽培史，在世界各地廣泛栽培，是人們?nèi)粘Ｉ钪蟹浅Ｖ匾氖卟酥?。近年來，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的飛速發(fā)展，給白菜遺傳育種研究帶來了前所未有的巨大變化，已廣泛應(yīng)用于大白菜的遺傳圖譜構(gòu)建、遺傳多樣性分析、基因定位、種子純度鑒定及分子標(biāo)記輔助選擇育種等方面，極大地促進(jìn)了大白菜的新品種選育工作。筆者對(duì)分子標(biāo)記的常用類型和在大白菜育種上的應(yīng)用情況進(jìn)行了綜述，以期對(duì)大白菜的遺傳育種研究提供一定的參考。

1 常用的分子標(biāo)記技術(shù)

分子標(biāo)記是對(duì)個(gè)體在核苷酸水平上的差異進(jìn)行直接反映。通常將分子標(biāo)記分為三大類：一是以Southern雜交為基礎(chǔ)的標(biāo)記技術(shù)，如RFLP等；二是以PCR反應(yīng)為基礎(chǔ)的標(biāo)記技術(shù)，如RAPD、ISSR和SSR等；三是以酶切和PCR相結(jié)合的標(biāo)記技術(shù)，如AFLP和CAPS等。目前，大白菜育種常用的主要有RFLP、RAPD、ISSR、SSR和AFLP等標(biāo)記。

1.1 限制性片段長度多態(tài)性(Restriction Fragment Length Polymorphism，RFLP)RFLP 標(biāo)記是Botstein等[2]在1980年發(fā)現(xiàn)的，是最初一代的分子標(biāo)記，已在植物遺傳育種研究中得到廣泛應(yīng)用。其基本原理：利用限制性內(nèi)切酶識(shí)別并切割個(gè)體的基因組，經(jīng)PAGE電泳分離后，與特定探針進(jìn)行Southern雜交，然后再用放射自顯影或其他顯色技術(shù)檢測，得到RFLP圖譜。當(dāng)酶切位點(diǎn)存在差異時(shí)，會(huì)導(dǎo)致RFLP圖譜的多態(tài)性。RFLP 標(biāo)記是最初一代的分子標(biāo)記，具有共顯性強(qiáng)、穩(wěn)定性高等優(yōu)點(diǎn)，一度成為遺傳育種研究中主要的分子標(biāo)記工具。隨著PCR技術(shù)的誕生和發(fā)展，RFLP已逐漸被其他更易檢測、多態(tài)性信息含量高的標(biāo)記所代替。

1.2 隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性(Random Amplified Polymorphism DNA，RAPD)Welsh等[3]于1990年以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)，發(fā)展了RAPD分子標(biāo)記技術(shù)。其原理：利用生物基因組中存在大量反向重復(fù)序列這一特點(diǎn)，利用單一隨機(jī)引物即可將重復(fù)序列之間的片段得以擴(kuò)增，PCR產(chǎn)物經(jīng)過凝膠電泳及染色即可檢測其多態(tài)性。如果引物結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生突變或者擴(kuò)增片段發(fā)生核苷酸的插入/缺失，便可產(chǎn)生多態(tài)性。RAPD標(biāo)記與RFLP標(biāo)記相比較，具有如下優(yōu)點(diǎn)：①RAPD標(biāo)記可在不同物種間共用，通用性極強(qiáng)；②少量的DNA樣品即可滿足RAPD分析的需求；③檢測方便且成本較低。同時(shí)RAPD也存在一些缺點(diǎn)：①RAPD標(biāo)記重復(fù)性和穩(wěn)定性較差，對(duì)反應(yīng)條件極其敏感；②RAPD標(biāo)記為一顯性標(biāo)記，無法用于基因型分析。

1.3 內(nèi)部簡單重復(fù)間序列標(biāo)記 (Inter simple sequence repeat，ISSR)ISSR技術(shù)是由加拿大蒙特利爾大學(xué)Zietkiewicz等[4]于1994年發(fā)展的一種新的分子標(biāo)記技術(shù)。其基本原理：SSR簡單重復(fù)序列在基因組中廣泛存在，在SSR重復(fù)序列的3′ 或5′ 端隨機(jī)錨定2～4個(gè)隨機(jī)的堿基組成擴(kuò)增引物，長度通常為16～18 bp，通過PCR反應(yīng)擴(kuò)增位于2個(gè)特定SSR 位點(diǎn)之間的DNA片段。當(dāng)SSR序列的重復(fù)次數(shù)發(fā)生差異或者錨定位點(diǎn)發(fā)生突變時(shí)，擴(kuò)增片段即產(chǎn)生多態(tài)性。ISSR標(biāo)記技術(shù)結(jié)合了SSR和RAPD技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)，穩(wěn)定性優(yōu)于RAPD標(biāo)記，引物的設(shè)計(jì)成本低于SSR標(biāo)記，不足之處是ISSR標(biāo)記為顯性標(biāo)記，不能進(jìn)行基因型分析。

1.4 簡單重復(fù)序列(Simple Sequence Repeat，SSR)SSR標(biāo)記又稱微衛(wèi)星標(biāo)記，是一類以1～6個(gè)核苷酸為基序，經(jīng)串聯(lián)重復(fù)而組成的DNA序列，廣泛分布于基因組中。其基本原理：當(dāng)基序的重復(fù)次數(shù)不同或者不完全重復(fù)時(shí)，會(huì)導(dǎo)致擴(kuò)增片段大小差異，從而產(chǎn)生了該位點(diǎn)的多態(tài)性。以微衛(wèi)星兩側(cè)的保守序列為依據(jù)，設(shè)計(jì)特異引物，經(jīng)PCR擴(kuò)增及PAGE電泳分離，即可獲得SSR位點(diǎn)的多態(tài)性[5]。SSR標(biāo)記與RAPD標(biāo)記相比，具有如下優(yōu)點(diǎn)：①SSR標(biāo)記長度變異很大，多態(tài)性豐富；②SSR標(biāo)記為共顯性標(biāo)記，可用于基因型分析；③SSR標(biāo)記是由特異引物擴(kuò)增的，穩(wěn)定性及重復(fù)性較好。SSR標(biāo)記的不足之處是開發(fā)成本較高，費(fèi)時(shí)、費(fèi)力。

1.5 擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP)Zabeau等[6]于1993年在RFLP和RAPD 2種標(biāo)記技術(shù)的基礎(chǔ)上，發(fā)明了AFLP標(biāo)記技術(shù)。其基本原理：利用限制性內(nèi)切酶酶切基因組DNA，酶切片段在T4DNA連接酶的作用下與特定的接頭連接，形成特異的DNA片段，然后進(jìn)行預(yù)擴(kuò)增和選擇性擴(kuò)增。當(dāng)酶切位點(diǎn)或者選擇性堿基結(jié)合位發(fā)生突變點(diǎn)時(shí)便會(huì)形成多態(tài)性。AFLP綜合了RFLP和RAPD的優(yōu)點(diǎn)：少量的DNA樣品即可滿足分析需求，穩(wěn)定性、可靠性較好，且絕大部分為顯性標(biāo)記，多態(tài)性也很高。不足之處是試驗(yàn)程序復(fù)雜且費(fèi)用較高，同時(shí)對(duì)DNA的質(zhì)量要求較高。

2 分子標(biāo)記在大白菜遺傳育種中的應(yīng)用

2.1 遺傳多樣性分析遺傳多樣性是作物進(jìn)行遺傳改良和新品種選育的基礎(chǔ)。分子標(biāo)記技術(shù)可以克服傳統(tǒng)的以田間表型進(jìn)行遺傳多樣性分析的缺點(diǎn)，具有多態(tài)性高、穩(wěn)定、客觀等優(yōu)點(diǎn)，是研究物種遺傳多樣性的有力工具。

Lamboy等[7]、孫德嶺等[8]、郭晶心等[9]利用不同標(biāo)記技術(shù)分析了白菜類蔬菜的親緣關(guān)系，結(jié)果表明，蕪菁與白菜類蔬菜親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，單獨(dú)聚為一類，不結(jié)球白菜與大白菜也存在一定的遺傳距離，分別聚為一類。黃寶勇等[10]借助RAPD分子標(biāo)記技術(shù)將11份大白菜種質(zhì)材料歸類為3種類型：直筒型、直筒與矮樁的過渡型及矮樁型。鄧波等[11]利用AFLP技術(shù)對(duì)96份白菜種質(zhì)資源的親緣關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明，結(jié)球白菜可能存在2種不同的起源方式。宋順華等[12]采用RAPD技術(shù)分析了64份大白菜資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明，大白菜具有較為豐富的遺傳基礎(chǔ)，相似系數(shù)最高為0.951，最低為0.681。

利用分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行遺傳多樣性分析，與傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類結(jié)果有所差異，這可能是由于材料的內(nèi)在基因表達(dá)受限或者表達(dá)效應(yīng)與外在形態(tài)關(guān)聯(lián)不大所引起。利用分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳多樣性分析，可以同時(shí)反映出形態(tài)間和表觀不體現(xiàn)的潛在核苷酸差異，分析結(jié)果更為準(zhǔn)確。

2.2 種子純度鑒定純度和真實(shí)性是衡量種子質(zhì)量的主要標(biāo)準(zhǔn)。傳統(tǒng)的形態(tài)鑒定方法易受環(huán)境影響且費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，不能達(dá)到當(dāng)年收獲當(dāng)年用種的要求。DNA指紋圖譜技術(shù)是近年來誕生的一種新的檢驗(yàn)種子純度的方法，依據(jù)分子標(biāo)記技術(shù)來進(jìn)行鑒定，具有簡單、便捷、成本低、多態(tài)性位點(diǎn)豐富及不受環(huán)境影響等優(yōu)點(diǎn)，已成為當(dāng)前進(jìn)行種子純度鑒定的有力工具。

宋順華等[13]利用AFLP引物組合對(duì)90份大白菜材料進(jìn)行了研究，獲得了一個(gè)引物組合E-ACA/M-CTG，該組合可完全區(qū)分90份大白菜材料。王笑一等[14]獲得了 80個(gè)小白菜品種的指紋圖譜，利用5對(duì)引物組合便可將80份小白菜品種完全區(qū)分。方淑桂等[15]、管志坤等[16]分別利用RAPD技術(shù)和SSR技術(shù)進(jìn)行種子純度研究，獲得了可用于“中熟5號(hào)”純度鑒定及“油綠3號(hào)”純度鑒定的分子標(biāo)記。

2.3 遺傳圖譜構(gòu)建遺傳圖譜是遺傳學(xué)研究的有力工具，已經(jīng)在基因定位、圖位克隆及比較基因組學(xué)研究等方面得到廣泛應(yīng)用，從而提高育種效率。傳統(tǒng)的遺傳圖譜是由形態(tài)和生化標(biāo)記構(gòu)建的，存在標(biāo)記數(shù)量有限、圖譜密度較低等問題，不能很好地反映基因組的全部情況，應(yīng)用受到一定限制。由分子標(biāo)記構(gòu)建的高密度遺傳圖譜克服了傳統(tǒng)遺傳圖譜的缺點(diǎn)，已廣泛應(yīng)用于作物遺傳育種研究中。

1991年Song等[17]以大白菜“Michili”和變種“Spring broccoli”為親本，構(gòu)建了第一張大白菜遺傳圖譜——RFLP圖譜，圖譜全長為1 850 cM，包含10個(gè)連鎖群和280個(gè)RFLP分子標(biāo)記位點(diǎn)。Ajisaka等[18]以不同白菜品種間的組合為試材，構(gòu)建了第一張白菜RAPD分子標(biāo)記圖譜，包括115個(gè)RAPD標(biāo)記和2個(gè)同工酶標(biāo)記，圖譜長度為860 cM。張魯剛等[19]以大白菜和蕪菁為親本構(gòu)建了F2定位群體，利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了我國第一張大白菜遺傳圖譜，圖譜具有84個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)，全長1 632.4 cM，平均距離為16.5 cM。盧鋼等[20]以蕪菁與白菜的F2為材料，構(gòu)建了一張AFLP圖譜，包含了131 AFLP標(biāo)記和12個(gè)連鎖群，全長1 810.9 cM。于拴倉等[21]以大白菜的102份F6重組自交系(NIL)為試材，構(gòu)建了一張包含87個(gè)RAPD標(biāo)記和265個(gè)AFLP標(biāo)記的圖譜，圖譜全長2 665.7 cM，包含17個(gè)連鎖群，平均圖距7.6 cM。王美等[22]以大白菜黃心高感TuMV株系和白心高抗TuMV株系為親本構(gòu)建了DH系，構(gòu)建了一張AFLP圖譜，圖譜全長883.7 cM，含255個(gè)標(biāo)記。Soengas等[23]以大白菜F2為作圖群體，利用223個(gè)AFLP和23個(gè)SSR標(biāo)記構(gòu)建了遺傳圖譜，全長664 cM，含10個(gè)連鎖群。Choi等[24]利用大白菜自交系“Chiifu-401-42”和 “Kenshin-402-43”為親本構(gòu)建了一張多標(biāo)記類型的圖譜，該圖譜全長為1 182 cM，平均圖距2.83 cM，包含10個(gè)連鎖群、278個(gè)AFLP標(biāo)記、235個(gè)SSR標(biāo)記、25個(gè)RAPD標(biāo)記及18個(gè)EST-STS-CAPS標(biāo)記。張俊華等[25]以大白菜高抗TuMV-C3的A52-2與高感GCⅣ的自交系為親本構(gòu)建了一張多標(biāo)記類型遺傳圖譜，該圖譜全長683.9 cM，平均圖距為5.52 cM，包含12個(gè)連鎖群、6個(gè)EST-PCR-RFLP標(biāo)記和118個(gè)AFLP標(biāo)記。張明科等[26]以紫菜薹和大白菜雜交的F2為作圖群體，構(gòu)建了一張RSAP的遺傳圖譜，全長821.3 cM，平均圖距5.04 cM，含有117個(gè) RSAP、38個(gè)SRAP、5個(gè)SSR及3個(gè)RAPD標(biāo)記。

2.4 重要性狀的定位及分子標(biāo)記輔助育種高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗逆等是大白菜選育的主要目標(biāo)性狀，傳統(tǒng)的選育方法由于主要依據(jù)形態(tài)標(biāo)記及生化標(biāo)記等來進(jìn)行選擇，結(jié)果易受環(huán)境條件的影響，所以育種效率往往不高。分子標(biāo)記輔助選擇(Molecular Marker-Assisted Selection，MAS)就是利用與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記來對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，與傳統(tǒng)的選擇方法相比，分子標(biāo)記輔助選擇可以在苗期對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，利用共顯性標(biāo)記還可以進(jìn)行基因型選擇，所以分子標(biāo)記輔助選擇可以大大提高育種效率。

2.4.1與抗病相關(guān)的分子標(biāo)記及基因定位。大白菜具有病毒病、霜霉病和軟腐病三大病害，它們的發(fā)生程度直接影響大白菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，抗病育種一直是大白菜育種的一個(gè)非常重要的內(nèi)容。利用分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)掘、定位抗病相關(guān)基因，實(shí)現(xiàn)分子標(biāo)記輔助育種，有利于促進(jìn)大白菜種質(zhì)創(chuàng)新及抗病新品種選育。

閆瑾琦[27]、韓和平等[28]利用不同的材料和分子標(biāo)記方法，分別篩選到了與TuMV緊密連鎖的分子標(biāo)記，并應(yīng)用于抗TuMV大白菜的分子標(biāo)記輔助育種中；張曉偉等[29]獲得了3個(gè)TuMV2C4的QTL抗性位點(diǎn)，為TuMV抗性基因的定位、圖位克隆和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。冷月強(qiáng)等[30]利用BSA法篩選到一個(gè)遺傳距離為6.7 cM的RAPD標(biāo)記，該標(biāo)記與霜霉病抗性基因緊密連鎖。Piao等[31]獲得了一個(gè)與根腫病基因緊密連鎖的AFLP標(biāo)記并成功轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記；陳慧慧等[32]將根腫病抗性基因定位到A3染色體的0.18 cM的區(qū)域之內(nèi)。牟晉華等[33]獲得一個(gè)與軟腐病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，可應(yīng)用于大白菜的抗軟腐病分子標(biāo)記輔助育種。孫秀峰等[34]對(duì)大白菜干燒心病進(jìn)行了QTL定位，得到了4個(gè)抗性QTLs位點(diǎn)，為干燒心抗病育種奠定了基礎(chǔ)。

2.4.2與耐熱相關(guān)的分子標(biāo)記及基因定位。大白菜喜冷涼氣候，耐熱育種一直是大白菜育種家較為關(guān)注的熱點(diǎn)內(nèi)容之一。鄭曉鷹等[35]以耐熱和感熱材料為親本，獲得了9個(gè)與耐熱性相關(guān)的分子標(biāo)記，貢獻(xiàn)率為46.7%。于拴倉等[36]采用復(fù)合作圖法，檢測到了5個(gè)與大白菜耐熱性相關(guān)的QTLs，獲得了5個(gè)與耐熱性位點(diǎn)緊密連鎖的分子標(biāo)記，可應(yīng)用于耐熱大白菜分子輔助育種。

2.4.3與品質(zhì)性狀連鎖的分子標(biāo)記。近年來，隨著人們對(duì)蔬菜品質(zhì)需求的提高，品質(zhì)育種已成為大白菜育種的一個(gè)重要方向。其中，球色育種是大白菜品質(zhì)育種的一項(xiàng)重要內(nèi)容。 Matsumoto等[37]通過BSA法獲得了3個(gè)與大白菜桔黃心基因緊密連鎖的RFLP標(biāo)記。王綺等[38]利用SRAP標(biāo)記技術(shù)對(duì)大白菜橙色性狀進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，該性狀由一對(duì)隱性基因控制，同時(shí)獲得了一個(gè)SRAP標(biāo)記并轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記，該標(biāo)記與橙色基因遺傳距離為3.7 cM，已應(yīng)用于橙色大白菜的育種中。郁有健等[39]對(duì)大白菜紫色性狀進(jìn)行了QTL定位研究，共檢測到3個(gè)QTLs：qp-c1-1、qp-c1-2和qp-c1-3，貢獻(xiàn)率分別為36%、44%和19%，獲得了4個(gè)與紫色性狀位點(diǎn)緊密連鎖的分子標(biāo)記，為紫色白菜的分子輔助育種奠定了基礎(chǔ)。張明科等[40]對(duì)大白菜紫色性狀研究，結(jié)果表明，大白菜紫色性狀由一對(duì)主效基因控制，同時(shí)受到微效基因和環(huán)境的影響，并獲得了2個(gè)與紫色性狀連鎖的RAPD標(biāo)記，經(jīng)測序位于白菜的1號(hào)染色體。

2.4.4與雄性不育連鎖的分子標(biāo)記。大白菜品種主要以雜交種為主，主要以雄性不育系進(jìn)行制種。植物的雄性不育具有細(xì)胞質(zhì)雄性不育、細(xì)胞核雄性不育及核質(zhì)互作雄性不育3種類型。鄧曉輝等[41]、馮冬林等[42]分別以各自的不育系和保持系為材料，均獲得了與胞質(zhì)雄性不育基因緊密連鎖的標(biāo)記。Ying等[43]、張慧等[44]采用BSA法均獲得了與大白菜隱性核雄性不育基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，并將其定位于第9號(hào)染色體。沈向群等[45]、張淑江等[46]分別以育性分離的F2為分離群體，均找到了與顯性雄性不育系因緊密連鎖的分子標(biāo)記，并應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助育種。馮輝等[47]獲得了2個(gè)與大白菜核雄性不育復(fù)等位基因連鎖的SSR標(biāo)記，其遺傳距離分別為7.92和4.95 cM，且位于Ms基因同側(cè)。

3 問題與展望

分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，體現(xiàn)了人們對(duì)性狀由現(xiàn)象到本質(zhì)認(rèn)識(shí)的過程。雖然分子標(biāo)記較其他標(biāo)記而言具有很多優(yōu)越性，但自身仍存在一定的缺點(diǎn)，應(yīng)用受到了一定的限制。檢測技術(shù)是DNA多態(tài)性能否開發(fā)成為遺傳標(biāo)記的核心技術(shù)，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，必定會(huì)有更加理想的分子標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn)，從而應(yīng)用于作物的遺傳育種研究。

迄今，分子標(biāo)記已經(jīng)在大白菜的遺傳育種研究中得到廣泛應(yīng)用，無論是在遺傳多樣性分析、種子純度鑒定，還是遺傳圖譜構(gòu)建和重要農(nóng)藝性狀的定位及分子輔助育種等方面均取得了一定的進(jìn)步，但仍存在一定的問題。首先，與大白菜重要農(nóng)藝性狀緊密連鎖(如抗逆性)的分子標(biāo)記數(shù)量有限，在一定程度上限制了分子標(biāo)記輔助育種；其次，不同研究者采用不同的大白菜群體和遺傳標(biāo)記，導(dǎo)致遺傳圖譜無法相互整合，圖譜密度低、通用較差。隨著大白菜基因組測序工作的完成，必定會(huì)為遺傳育種研究提供更多的序列信息，必定會(huì)有更多種類和數(shù)量的特異性的分子標(biāo)記開發(fā)，從而促進(jìn)圖譜整合，加快大白菜的育種進(jìn)程，提高育種效率。

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A Review of DNA Molecular Markers and Its Application in Genetics and Breeding of Chinese Cabbage

YANG Lin-dong

(Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan, Shanxi 030031)

Major types of DNA molecular markers were elaborated, research progress of molecular markers in genetic diversity analysis of Chinese cabbage, identification of seed purity, genetic linkage map construction, gene locating and marker-assisted selection and so on were summarized. In addition, existing problems and application prospect were analyzed, so as to promote better utilization of molecular markers in Chinese cabbage genetic breeding.

Chinese cabbage; Molecular markers; Genetic breeding

楊林棟(1970- )，男，山西應(yīng)縣人，助理研究員，從事蔬菜方面的研究。

2014-12-22

S 634.1

A

0517-6611(2015)04-030-04