于法展，張忠啟，沈正平，尤海梅

（江蘇師范大學(xué) 城市與環(huán)境學(xué)院，江蘇 徐州221116）

土壤活性有機(jī)碳（LOC）是指土壤中移動快、穩(wěn)定性差、易氧化及礦化，并對植物和土壤微生物活性較高的那部分有機(jī)碳，直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過程，在土壤養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用［1］。LOC包括眾多高度游離的有機(jī)質(zhì)，如植物殘?jiān)?、根類和真菌菌絲、微生物量以及易被微生物利用和轉(zhuǎn)化的有機(jī)質(zhì)的多相混合物，?？捎盟苄杂袡C(jī)碳（WSOC）、溶解性有機(jī)碳（DOC）、微生物量碳（MBC）和易氧化有機(jī)碳（ROC）等來進(jìn)行表征［2］。土壤酶來自土壤中微生物和高等植物，也來自土壤動物和進(jìn)入土壤的有機(jī)物質(zhì)，在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面扮演著重要角色［3］。由于土壤酶是土壤有機(jī)質(zhì)降解、礦質(zhì)化和養(yǎng)分循環(huán)等的主要調(diào)節(jié)物質(zhì)，因此，有關(guān)LOC的生態(tài)過程和功能研究實(shí)際上已經(jīng)離不開土壤酶系統(tǒng)的研究。近年來，國內(nèi)外對LOC和土壤酶活性分別進(jìn)行的相關(guān)研究較多，主要集中以下方面［4－11］：不同林分下土壤活性有機(jī)碳庫研究；森林土壤有機(jī)碳含量及空間分布特征；土壤活性有機(jī)質(zhì)及其與土壤質(zhì)量的關(guān)系；不同森林植被下土壤活性有機(jī)碳含量及其季節(jié)變化；人工林土壤可溶性有機(jī)質(zhì)及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系；模擬氮沉降對杉木人工林土壤可溶性有機(jī)碳和微生物量碳的影響；人工林土壤酶活性與養(yǎng)分的相關(guān)性；酸雨長期淋溶對土壤酶活性的影響等。但在定性研究LOC與土壤酶的相關(guān)性方面較少，且研究結(jié)果有一定的局限性。本文以廬山內(nèi)典型林分類型下土壤為研究對象，系統(tǒng)深入研究不同林分類型下LOC及其組分與土壤酶活性之間的關(guān)系，旨在為評價區(qū)域森林土壤質(zhì)量以及保持森林土壤生物化學(xué)肥力提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廬山位于江西省北部九江市南郊，距九江市約13km，西北濱長江，東南臨鄱陽湖，其地理坐標(biāo)為115°50′—116°10′E，29°28′—30°53′N，總面積30 493hm2，主峰大漢陽峰海拔1 474m，高出四周平原約1 440m。廬山地處亞熱帶東部季風(fēng)區(qū)域，具有鮮明的季風(fēng)氣候特征；并且是一座中山，面江臨湖，山高谷深，與周圍平原地區(qū)相比較，具有鮮明的山地氣候特征。山上典型林分類型有：（1）闊葉林類型，主要有常綠闊葉林、常綠—落葉闊葉混交林、落葉闊葉林三大植被型；（2）針葉林類型，目前主要有馬尾松林、黃山松林、杉木林、柳杉林、日本扁柏林等，基本為人工林，少數(shù)為半人工林；（3）針闊混交林類型，通過人工方式種植的大量針葉林，有些與林內(nèi)的闊葉樹逐步演替成為針闊混交林，在山上不同海拔均有不同程度的分布，馬尾松與常綠闊葉樹組成的針闊混交林多分布在海拔600m以下，黃山松與落葉闊葉樹組成的針闊混交林多分布在海拔900m以上。廬山發(fā)育的土壤從山麓到山頂依次分布：海拔400m以下的紅壤和黃壤、400～1 000m的山地黃壤、1 000～1 200m的山地黃棕壤以及1 200m以上的山地棕壤。

1.2 土樣采集與測定方法

2013年8月在闊葉林、針葉林、針闊混交林3種不同林分類型下設(shè)立測試樣地，隨機(jī)采樣調(diào)查其基本概況見表1。

表1 廬山不同林分類型下測試樣地基本概況

其樣地面積根據(jù)亞熱帶山地植被研究中的最小面積法，闊葉林取為40m×50m，針葉林取為20m×25m，每個樣地設(shè)置3次重復(fù)，按混合法采集0—20cm的土壤樣本。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，分成2份，1份鮮樣去雜、過篩后貯藏于4℃的冰箱內(nèi)，采樣結(jié)束后進(jìn)行WSOC，DOC和MBC的測定；另1份風(fēng)干、去雜、過篩后供ROC和土壤酶活性分析。WSOC和DOC的測定采用有機(jī)碳分析儀法；MBC的測定采用氯仿熏蒸法；ROC的測定采用分光光度計(jì)法。具體測定方法參照《土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用》［12］。土壤酶分析指標(biāo)與測定方法：蔗糖酶活性采用水楊酸比色法測定；纖維素酶活性采用葡萄糖氧化法測定；脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測定；酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法測定；過氧化氫酶活性用高錳酸鉀滴定法測定。具體測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》［13］。樣點(diǎn)布局空間數(shù)據(jù)與試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)輸入其林地土壤資源動態(tài)數(shù)據(jù)庫，采用SPSS軟件對所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型LOC及其組分

LOC及其組分在不同程度上可以反映土壤有機(jī)碳的有效性和土壤質(zhì)量，對土壤碳素的循環(huán)與轉(zhuǎn)化有重要意義，并且與土壤生產(chǎn)力和肥力水平密切相關(guān)［11］。3種不同林分類型LOC及其組分的測試結(jié)果列于表2。

WSOC作為森林土壤生態(tài)系統(tǒng)中一種活躍的有機(jī)碳成分存在土壤生境中，它既是土壤生化過程中的重要產(chǎn)物，又是土壤微生物成長和腐解有機(jī)碳的主要能源；而DOC主要來源于淋溶的和微生物分解的有機(jī)質(zhì)［8］。由表2可知，闊葉林下WSOC和DOC含量最高（0.156，0.247g／kg），針葉林下 WSOC和 DOC含量最低（0.092，0.148g／kg），3種不同林分類型WSOC和DOC平均含量排序均為闊葉林＞針闊混交林＞針葉林。由于闊葉林下土壤微生物活性強(qiáng)，分解產(chǎn)生的水溶性有機(jī)物質(zhì)較多，這與地上林分類型的生物歸還能力有關(guān)。MBC是土壤有機(jī)碳中變化較敏感的有機(jī)碳之一，可以反映森林土壤能量循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移與運(yùn)輸狀況，在森林生態(tài)系統(tǒng)的生化過程中具有重要作用［5］。由表2比較得出，針闊混交林下 MBC平均含量較高（0.316g／kg），針葉林下 MBC平均含量較低（0.297g／kg），但3種林分類型 MBC平均含量相差不大。這與山上林分類型受人為干擾有關(guān)，人為活動削弱了植被對土壤微生物活動的影響作用，林分類型的不同，并沒有導(dǎo)致其明顯的差異。ROC主要受土壤微生物和土壤酶共同作用，它可以敏感地表征土壤有機(jī)碳中出現(xiàn)的短暫波動，較準(zhǔn)確地顯示出土壤有機(jī)碳含量發(fā)生的細(xì)小變化［14］。由表2可知，針闊混交林下ROC平均含量最高（9.03g／kg），針葉林下ROC平均含量最低（5.24g／kg），其 ROC由大到小依次為針闊混交林＞闊葉林＞針葉林。這與林下土壤微生物和土壤酶活性關(guān)系密切。

2.2 不同林分類型土壤酶活性

土壤有機(jī)碳是土壤酶的載體，其含量高低影響著土壤酶的組成和數(shù)量，而土壤酶的活性與土壤微生物密切相關(guān)。廬山不同林分類型土壤酶活性狀況的測試結(jié)果見表3。

表2 廬山不同林分類型LOC及其組分（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差） g／kg

表3 廬山不同林分類型土壤酶活性狀況（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）mg／g

蔗糖酶是一種參與碳循環(huán)的重要酶，對增加土壤中易溶性營養(yǎng)物質(zhì)起著重要作用［15］，它不僅能表征土壤生物學(xué)活性強(qiáng)度，也可以作為評價土壤熟化程度和土壤肥力的一個重要指標(biāo)［16］。由表3比較可知，針闊混交林下土壤蔗糖酶活性明顯高于其他2種林分，說明針闊混交林地提供植物與微生物碳源的能力比較強(qiáng)。纖維素酶是具有纖維素降解能力酶的總稱，它們協(xié)同作用分解纖維素，是參與碳素生物循環(huán)的一種水解酶，對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡穩(wěn)定起著重要的作用［17］。由表3可知，3種林分類型下土壤纖維素酶活性的大小順序?yàn)獒樔~林＞針闊混交林＞闊葉林，這是因?yàn)榱?、杉木等針葉林下枯枝落葉中的木質(zhì)素含量較高，土壤纖維素酶比較活躍。脲酶能促進(jìn)尿素的水解，使其轉(zhuǎn)化為氨被植物所利用，它在林木生長的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化方面起著基礎(chǔ)功能的作用，其活性可以表征土壤的氮素供應(yīng)情況［18］。由表3可知，針闊混交林下土壤脲酶活性最低（0.96mg／g），闊葉林下土壤脲酶活性最高（1.61mg／g）。說明闊葉林下土壤有機(jī)氮的轉(zhuǎn)化過程明顯快于針闊混交林，闊葉林下土壤氮素供應(yīng)狀況最好。磷酸酶活性是評價土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向與強(qiáng)度的指標(biāo)，能在一定程度上表征土壤有效磷的水平［19］。從表3比較得出，不同林分類型下土壤酸性磷酸酶活性高低序列為針葉林＞針闊混交林＞闊葉林。針葉林下土壤磷酸酶酶促作用能加速土壤有機(jī)磷的脫磷速度，提高磷的有效性，其酸性磷酸酶活性最高。多酚氧化酶活性大小與腐殖質(zhì)的形成和碳素的營養(yǎng)釋放密切相關(guān)，在土壤芳香族有機(jī)化合物轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)的過程中起著重要作用，通常用以衡量腐殖化程度［20］。由表3可知，不同林分類型下土壤多酚氧化酶活性有較明顯的差別，其中針闊混交林下多酚氧化酶活性最高（0.23mg／g），闊葉林下多酚氧化酶活性最低（0.13 mg／g），這說明針闊混交林地表層腐殖質(zhì)顏色深暗，土壤腐殖化程度較高。過氧化氫酶直接參與土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動的一種重要的氧化還原酶，其活性大小在一定程度上可以表征土壤生物氧化過程的強(qiáng)弱［21］。從表3比較得出，闊葉林下過氧化氫酶活性（11.05mg／g）顯著高于針闊混交林和針葉林，其活性大小排序?yàn)殚熑~林＞針闊混交林＞針葉林，這是由于針闊混交林和針葉林下凋落物分解速度較慢，其林下土壤解除呼吸過程中產(chǎn)生的過氧化氫較少。

2.3 LOC各組分與土壤酶活性之間的相關(guān)性

采用SPSS軟件對廬山不同林分類型所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行LOC各組分與土壤酶活性之間的相關(guān)分析列于表4。

表4 廬山不同林分類型LOC各組分與土壤酶的相關(guān)性

由表4可知，闊葉林下土壤蔗糖酶與WSOC，DOC相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01），與ROC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05），與MBC具有一定相關(guān)性，但未到達(dá)顯著水平；纖維素酶與WSOC，DOC以及ROC相關(guān)關(guān)系均表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01），與MBC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；酸性磷酸酶與WSOC，DOC相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01），與 MBC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；脲酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶與土壤活性有機(jī)碳各組分的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。針葉林下土壤蔗糖酶與WSOC，DOC，MBC和ROC相關(guān)關(guān)系都表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01）；纖維素酶與 WSOC，MBC相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01），與DOC，ROC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；脲酶與 WSOC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；酸性磷酸酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶與土壤活性有機(jī)碳各組分的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。針闊混交林下土壤蔗糖酶與WSOC，DOC和ROC相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01），與 MBC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；纖維素酶與 WSOC，MBC相關(guān)關(guān)系均表現(xiàn)出極顯著水平（p＜0.01），與DOC，ROC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；脲酶與 WSOC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；酸性磷酸酶與DOC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；多酚氧化酶與 MBC相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)出顯著水平（p＜0.05）；過氧化氫酶與土壤活性有機(jī)碳各組分的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。比較以上3種林分類型中LOC各組分與土壤酶活性的相關(guān)性差異可看出，土壤酶參與了土壤有機(jī)碳的一切轉(zhuǎn)化過程，蔗糖酶、纖維素酶等水解酶與LOC各組分的相關(guān)性較好，多酚氧化酶、過氧化氫酶等氧化酶與LOC各組分之間沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，酸性磷酸酶與LOC各組分的相關(guān)性在不同林分中存在較明顯的差異。造成這一狀況的原因，與不同林分類型、外部環(huán)境條件等有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

（1）3種林分類型下WSOC和DOC平均含量排序均為闊葉林＞針闊混交林＞針葉林，而ROC由大到小依次為針闊混交林＞闊葉林＞針葉林；針闊混交林下MBC平均含量較高，針葉林下MBC平均含量較低。

（2）3種林分類型下土壤蔗糖酶活性排序?yàn)獒橀熁旖涣郑鹃熑~林＞針葉林；纖維素酶和酸性磷酸酶活性的大小順序?yàn)獒樔~林＞針闊混交林＞闊葉林；針闊混交林下土壤脲酶活性最低，闊葉林下脲酶活性最高；針闊混交林下多酚氧化酶活性最高，闊葉林下多酚氧化酶活性最低；過氧化氫酶活性高低序列為闊葉林＞針闊混交林＞針葉林。

（3）3種林分類型下土壤蔗糖酶、纖維素酶等水解酶與LOC各組分的相關(guān)性較好，多酚氧化酶、過氧化氫酶等氧化酶與LOC各組分之間沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，而酸性磷酸酶與LOC各組分的相關(guān)性在不同林分中存在較明顯的差異。

（4）LOC在各種土壤酶的作用下，能釋放出特定的植物營養(yǎng)，在短期內(nèi)增加土壤的易分解氧化組分，影響WSOC的含量，為土壤微生物活動提供能源。因此，土壤酶活性不僅僅與土壤肥力狀況有關(guān)，還與植物營養(yǎng)的有效性有關(guān)。

（5）WSOC和MBC是研究LOC的主要指標(biāo)，能夠敏感地反映森林經(jīng)營過程中的有機(jī)碳動態(tài)。另外，酸性磷酸酶與LOC各組分的相關(guān)性在不同的林分類型中存在明顯差異，造成這一狀況的原因有待于今后進(jìn)一步研究。

［1］ 龐學(xué)勇，包維楷，吳寧.森林生態(tài)系統(tǒng)土壤可溶性有機(jī)質(zhì)（碳）影響因素研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2009，15（3）：390－398.

［2］ 丘清燕，梁國華，黃德衛(wèi)，等.森林土壤可溶性有機(jī)碳研究進(jìn)展［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，33（1）：86－96.

［3］ 胡亞林，汪思龍，黃宇，等.凋落物化學(xué)組成對土壤微生物學(xué)性狀及土壤酶活性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25（10）：2662－2668.

［4］ 姜培坤.不同林分下土壤活性有機(jī)碳庫研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41（1）：10－13.

［5］ 張劍，汪思龍，王清奎，等.不同森林植被下土壤活性有機(jī)碳含量及其季節(jié)變化［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，17（1）：41－47.

［6］ 王春陽，周建斌，夏志敏，等.黃土高原區(qū)不同植物凋落物可溶性有機(jī)碳含量及其降解［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（12）：3001－3006.

［7］ 袁穎紅，樊后保，劉文飛，等.模擬氮沉降對杉木人工林土壤可溶性有機(jī)碳和微生物量碳的影響［J］.水土保持學(xué)報，2012，26（2）：138－143.

［8］ 張甲，陶澍，曹軍.土壤中水溶性有機(jī)碳測定中的樣品保存與前處理方法［J］.土壤通報，2000，31（8）：174－177.

［9］ 王清奎，汪思龍，馮宗煒.杉木人工林土壤可溶性有機(jī)質(zhì)及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25（6）：1299－1305.

［10］ 曾從盛，王維奇，徐歡歡.艾比湖濕地土壤活性有機(jī)碳及其對厭氧條件下碳分解的影響［J］.亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報，2011，6（2）：10－16.

［11］ 王清奎，汪思龍，馮宗煒，等.土壤活性有機(jī)質(zhì)及其與土壤質(zhì)量的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2005，25（3）：513－519.

［12］ 吳金水.土壤微生物生物量測定方法及其應(yīng)用［M］.北京：氣象出版社，2006.

［13］ 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析［M］.3版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005.

［14］ 徐秋芳.森林土壤活性有機(jī)碳庫的研究［D］.杭州：浙江大學(xué)，2003.

［15］ 吳旭東，張曉娟，謝應(yīng)忠，等.不同種植年限紫花苜蓿人工草地土壤有機(jī)碳及土壤酶活性垂直分布特征［J］.草業(yè)學(xué)報，2013，22（1）：245－251.

［16］ 薛立，鄺立剛，陳紅躍，等.不同林分土壤養(yǎng)分、微生物與酶活性的研究［J］.土壤學(xué)報，2003，40（2）：280－285.

［17］ 陳彩虹，葉道碧.4種人工林土壤酶活性與養(yǎng)分的相關(guān)性研究［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2010，30（6）：64－68.

［18］ 賈若凌，李麗，劉香玲，等.荔枝果園土壤脲酶活性與土壤肥力的關(guān)系研究［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（6）：79－81.

［19］ 陳立新，楊承棟.落葉松人工林土壤磷形態(tài)、磷酸酶活性演變與林木生長關(guān)系的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2004，40（3）：12－18.

［20］ 李慧杰，徐福利，林云，等.施用氮磷鉀對黃土丘陵區(qū)山地紅棗林土壤酶與土壤肥力的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012，30（4）：53－59.

［21］ 姜海燕.大興安嶺興安落葉松林土壤微生物與土壤酶活性研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.