李春瑤，何龍飛，王愛(ài)勤

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西南寧 530005)

DREB轉(zhuǎn)錄因子提高植物抗非生物脅迫的研究新進(jìn)展

李春瑤，何龍飛，王愛(ài)勤*

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西南寧 530005)

摘要DREB是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)過(guò)程中重要的轉(zhuǎn)錄因子之一，在調(diào)控與逆境相關(guān)基因的表達(dá)、提高植物對(duì)逆境脅迫適應(yīng)性中發(fā)揮重要作用。綜述了DREB轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，以及近年來(lái)該基因在抵御干旱、低溫、高鹽等非生物脅迫中作用的研究進(jìn)展，指出今后應(yīng)加強(qiáng)DREB調(diào)控下游基因及其網(wǎng)絡(luò)的研究。

關(guān)鍵詞DREB轉(zhuǎn)綠因子；非生物脅迫；抗性

植物在自然界中生長(zhǎng)，會(huì)受到諸多不良因素的影響，如干旱、高溫、低溫、鹽脅迫和病蟲(chóng)害等，這些自然災(zāi)害是導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的重要因素。因此，通過(guò)植物本身的抗逆機(jī)制來(lái)提高作物對(duì)逆境脅迫的耐受性，對(duì)可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。由于植物的生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、植株抗性提高的幅度有限，因此，傳統(tǒng)的育種方法已無(wú)法滿(mǎn)足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要[1]。隨著基因工程技術(shù)手段的不斷發(fā)展完善，通過(guò)基因工程手段，提高植物本身的抗性顯得越來(lái)越重要。

提高植物抗性基因工程主要采用的外源基因可分為兩類(lèi)：一類(lèi)是編碼直接參與抗逆性反應(yīng)的蛋白質(zhì)，如抗凍蛋白等；另一類(lèi)則是編碼參與信號(hào)傳遞途徑和基因表達(dá)調(diào)控過(guò)程的轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子因其可調(diào)節(jié)數(shù)量眾多的與逆境相關(guān)基因而成為抗逆基因工程中常用且有效的基因。目前已發(fā)現(xiàn)了多種與非生物脅迫相關(guān)的順式作用元件及轉(zhuǎn)錄因子，這些轉(zhuǎn)錄因子基因又可以進(jìn)一步劃分為多個(gè)亞家族, 如AP2/EREBP、MYB、NAC、MYK和ERF等。在植物逆境脅迫反應(yīng)中，轉(zhuǎn)錄因子DREB起著重要的作用，可以同時(shí)調(diào)控與植物生長(zhǎng)發(fā)育、細(xì)胞周期及應(yīng)答干旱、低溫、高鹽等逆境脅迫基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)抗逆的生理生化反應(yīng)，從而使植物農(nóng)藝性狀得到綜合改良。

1DREB基因的結(jié)構(gòu)與功能

DREB(dehydrationresponsiveelermentbindingprotein)是植物中重要的轉(zhuǎn)錄因子，它是一個(gè)干旱應(yīng)答元件結(jié)合蛋白。DREB轉(zhuǎn)錄因子一般分為4個(gè)獨(dú)立功能區(qū)域：DNA結(jié)合域(DNAbindingdomain)、核定位信號(hào)區(qū)(nuclearlocalizationsignal)、轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)區(qū)(transcriptionregulationdomain)及寡聚化區(qū)(oligomerizationdomain)，通過(guò)這些功能區(qū)域作用于啟動(dòng)子元件或與其他轉(zhuǎn)錄因子的功能區(qū)域相互結(jié)合，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)抗逆基因的表達(dá)調(diào)控。

DREB轉(zhuǎn)錄因子含有一個(gè)保守的AP2/EREBP結(jié)構(gòu)域(APETALA2 /ethyleneresponsiveelementbindingprotein，APETALA2 /乙烯應(yīng)答元件結(jié)合蛋白)，為由57～70個(gè)氨基酸殘基組成的DNA結(jié)合區(qū)。因含AP2 保守結(jié)構(gòu)域數(shù)目的不同，分為AP2 亞家族和EREBP亞家族。AP2 亞家族含有 2 個(gè)AP2 結(jié)合域，主要參與調(diào)控細(xì)胞的生長(zhǎng)發(fā)育。EREBP亞家族僅含有 1 個(gè)AP2 結(jié)合域，主要調(diào)節(jié)植物對(duì)激素(乙烯)、病原、逆境(干旱、低溫、高鹽等)等的應(yīng)答[2]。DREB轉(zhuǎn)錄因子屬于EREBP亞家族，能特異性地結(jié)合DRE元件(5′-TACCGACAT-3′，dehydrationresponsiveelement，脫水響應(yīng)元件)或具有DRE元件核心序列CCGAC的元件，進(jìn)而調(diào)控逆境誘導(dǎo)基因的表達(dá)。

2DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在非生物脅迫中的作用

自Stockinger等[3]和Liu等[4]首次從擬南芥cDNA文庫(kù)中分離到編碼DREB蛋白的CBF1、DREB1A和DREB2A基因以來(lái)，已從擬南芥、水稻、大豆、小麥、大麥、棉花、玉米、番茄、楊樹(shù)等植物中克隆到大量的DREB類(lèi)基因，NCBI上檢索到已克隆DREB基因的mRNA序列有441條。

近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，在逆境脅迫誘導(dǎo)下，DREB轉(zhuǎn)錄因子其表達(dá)量在短時(shí)間內(nèi)迅速增加，并能夠與DRE/CRT順式作用元件特異結(jié)合，在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控一系列與干旱、低溫、高鹽等抗逆性相關(guān)基因的表達(dá)，從而引起滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的提高，如脯氨酸、蔗糖含量等，增強(qiáng)植物對(duì)多種環(huán)境脅迫的抵抗性[5-6]。

2.1DREB 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在提高植物耐干旱脅迫中的作用水分虧缺是全球農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的最嚴(yán)重問(wèn)題之一[7]。我國(guó)約有50%的農(nóng)作物生長(zhǎng)于干旱和半干旱地區(qū)。干旱的發(fā)生導(dǎo)致植物體內(nèi)水分減少，光合速率降低，干物質(zhì)減少，從而阻礙植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

目前，在多種植物中均發(fā)現(xiàn)了與抗旱相關(guān)的DREB轉(zhuǎn)錄因子。Li等[8]將AtDREB1A 基因轉(zhuǎn)化黑麥草，轉(zhuǎn)基因植株超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶含量明顯高于野生型植株，且具有更強(qiáng)的耐旱性和耐寒性。于洋等[9]對(duì)轉(zhuǎn) DREB1A 基因地被菊進(jìn)行了耐旱性研究，在6個(gè)轉(zhuǎn)基因地被菊株系中，其中有5個(gè)株系的耐旱性比野生型植株好，且在高溫條件下更加突出，說(shuō)明導(dǎo)入外源DREB1A基因，能激活植物體內(nèi)與抗逆性相關(guān)基因的表達(dá)，從而提高轉(zhuǎn)基因地被菊對(duì)干旱脅迫耐受性。以rd29A啟動(dòng)子轉(zhuǎn)DREE2B基因的甘蔗，在干旱條件下提高了后代植株的水分利用效率、抗氧化物酶活性和脯氨酸含量，抗旱性明顯提高。將受rd29A驅(qū)動(dòng)的 At-DREB1A 基因轉(zhuǎn)入高羊茅，轉(zhuǎn)基因植株對(duì)干旱的耐受性也顯著提高[10]。楊英杰等[11]將擬南芥AtDREB1A基因轉(zhuǎn)入菊花“秋艷”品種中，進(jìn)行干旱后復(fù)水處理，野生型植株的存活率為43.8%，而轉(zhuǎn)基因植株的存活率達(dá)到89.6%。Wang等[12]將 2 周齡的轉(zhuǎn) OsDREB1F 基因水稻和野生型水稻苗暴露于空氣中控水處理 5h后，野生型葉片嚴(yán)重卷曲，莖表現(xiàn)出彎曲，而轉(zhuǎn)基因水稻僅在葉尖處表現(xiàn)出輕微的卷曲。孫曉波等[13]將轉(zhuǎn) SsDREB 基因煙草苗與轉(zhuǎn)化pCAMBIA2301 空質(zhì)粒煙草苗轉(zhuǎn)移至含有 20%PEG6000 的MS液體培養(yǎng)基進(jìn)行模擬干旱試驗(yàn)，處理 3d后，對(duì)照煙草植株葉片萎蔫嚴(yán)重，并出現(xiàn)枯黃，而轉(zhuǎn)基因煙草葉片仍保持正常的葉色和伸展?fàn)顟B(tài)。周偉[14]從玉米品種B73中克隆得到了一個(gè)DREB1/CBF轉(zhuǎn)錄因子基因即ZmDREB1B，ZmDREB1B的超量表達(dá)明顯提高擬南芥的抗旱性。Ma等[15]將從鈴鐺樹(shù)中克隆得到的HhDREB2基因?qū)霐M南芥中，經(jīng)干旱處理21d后復(fù)水，轉(zhuǎn)基因植株存活率明顯高于野生型，且能夠正常開(kāi)花結(jié)果。Reis等[16]將由Rab17壓力誘導(dǎo)型啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的AtDREB2A基因轉(zhuǎn)入甘蔗中，干旱處理4d后，轉(zhuǎn)基因型植株的相對(duì)含水量以及葉水勢(shì)明顯高于野生型，同時(shí)甘蔗的糖分累積以及萌芽率也提高了。

這些研究結(jié)果表明DREB基因的過(guò)量表達(dá)能激活植物體內(nèi)與抗逆性相關(guān)代謝，引起滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量增加，提高抗氧化酶活性和水分利用效率，從而提高了植物的耐旱性。

2.2DREB 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在提高植物耐低溫脅迫中的作用遭受低溫脅迫時(shí)，植物生長(zhǎng)緩慢，代謝弱，根系吸水減少，蒸騰作用減弱，質(zhì)膜透性變大等，生長(zhǎng)發(fā)育嚴(yán)重阻礙。DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在植物中的表達(dá)可提高植物的耐寒性。劉志薇等[17]發(fā)現(xiàn)在4 ℃處理下,迎霜、安吉白茶、云南十里香3個(gè)茶樹(shù)品種中CsDREB-A4基因表達(dá)量均在24h時(shí)達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的23、4、43倍，表明低溫誘導(dǎo)下Cs DREB-A4表達(dá)量提高增強(qiáng)了植株對(duì)低溫的耐受性。Gupta等[18]通過(guò)基因芯片技術(shù)從寬葉獨(dú)行菜cDNA文庫(kù)中分離到編碼LaDREB1b基因，其在低溫誘導(dǎo)下表達(dá)，生長(zhǎng)56d的寬葉獨(dú)行菜在4 ℃處理6h后，LaDREB1b基因相對(duì)表達(dá)量在0～12h急劇升高，在12h達(dá)到最大值，相對(duì)表達(dá)量為對(duì)照的15.24倍，而后緩慢降低，但24h時(shí)仍為對(duì)照的13.45倍。表明LaDREB1b響應(yīng)低溫誘導(dǎo)表達(dá)，提高了植株的耐低溫脅迫能力。

轉(zhuǎn)基因研究進(jìn)一步證實(shí)了DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子具有提高植物抗寒能力的功能。張曉嬌等[19]以攜帶逆境誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子 AtDREB1A 基因的地被菊‘秋艷’轉(zhuǎn)化株系‘1805’為母本，‘亞冬之光’為父本，人工授粉雜交，獲得雜交后代，與非轉(zhuǎn)基因?qū)φ罩仓晗啾龋?個(gè)雜交后代株系在低溫環(huán)境下存活率都在60%以上，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性比對(duì)照植株明顯增高。Chen等[20]和Zhang等[21]研究發(fā)現(xiàn)，由CAMV35S驅(qū)動(dòng)的 GmDREB3 和 OsDREB1D 轉(zhuǎn)基因擬南芥在經(jīng)低溫(-6 ℃，30h)處理后的恢復(fù)培養(yǎng)(22 ℃，5d)中有更高的存活率。Chen等[22]從蒺藜狀苜蓿中分離得到MtDREB1C，將其再轉(zhuǎn)入到蒺藜狀苜蓿以及中國(guó)玫瑰中，-6 ℃低溫處理60h后，恢復(fù)到(25± 2)℃ 5d，野生型植株存活率為0，而轉(zhuǎn)基因型植株的存活率則高達(dá)73.7%。這些結(jié)果說(shuō)明DREB外源基因的導(dǎo)入，導(dǎo)致抗冷基因表達(dá)水平提高從而使作物耐低溫物質(zhì)含量增加，增強(qiáng)植株的耐低溫脅迫能力。

2.3DREB 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在提高植物耐鹽脅迫中的作用孫曉波等[23]將轉(zhuǎn)SsDREB基因和野生型煙草苗分別轉(zhuǎn)移到含有 300mmol/LNaCl的MS液體培養(yǎng)基進(jìn)行耐鹽試驗(yàn)，處理3d后，野生型煙草開(kāi)始出現(xiàn)葉片葉緣卷曲、心葉萎蔫等現(xiàn)象，而轉(zhuǎn)基因煙草植株沒(méi)有明顯變化，表明 SsDREB在煙草中的過(guò)量表達(dá)能夠增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因煙草對(duì)鹽脅迫的抗性。Bouaziz等[24]將從馬鈴薯中克隆得到的StDREB1基因轉(zhuǎn)入馬鈴薯中,用100mmol/L的NaCl處理，野生型植株在處理5d后葉片邊緣出現(xiàn)萎蔫，20d后完全死亡，而轉(zhuǎn)基因型植株在處理20d后，葉片仍呈現(xiàn)綠色狀，表明StDREB1在轉(zhuǎn)基因馬鈴薯中的過(guò)量表達(dá)大大增強(qiáng)了耐鹽脅迫能力。Ma等[15]將從鈴鐺樹(shù)中克隆得到的HhDREB2轉(zhuǎn)入擬南芥中，用200mmol/LNaCl處理21d后，HhDREB2過(guò)量表達(dá)，轉(zhuǎn)基因植株相對(duì)野生型植株表現(xiàn)出更高的存活率。Jin等[25]將從大豆中克隆得到的GmDREB1基因，以Rd29A為啟動(dòng)子構(gòu)建表達(dá)載體后轉(zhuǎn)入紫花苜蓿中，并用0～400mmol/L的NaCl濃度梯度進(jìn)行處理，當(dāng)濃度到達(dá)200mmol/L時(shí)，野生型植株出現(xiàn)了萎蔫死亡的現(xiàn)象，而當(dāng)濃度到達(dá)400mmol/L時(shí)轉(zhuǎn)基因植株才出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，在400mmol/L濃度處理60d后，植株才出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。以上研究表明，在高鹽脅迫下，DREB轉(zhuǎn)錄因子的過(guò)量表達(dá)，使植株耐鹽脅迫能力大大增強(qiáng)。

3展望

轉(zhuǎn)錄因子在植物生長(zhǎng)發(fā)育以及提高植株抵御非生物脅迫能力方面發(fā)揮著重要作用。DREB轉(zhuǎn)錄因子是植物中重要的轉(zhuǎn)錄因子之一，已經(jīng)從玉米、水稻等作物中克隆得到DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)表達(dá)和轉(zhuǎn)基因研究部分驗(yàn)證了基因的功能。但仍存在許多問(wèn)題有待進(jìn)一步研究，如DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的下游基因，植物抗逆性是許多基因相互疊加的綜合效果，形成了極為復(fù)雜的基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，這些調(diào)控網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)及其DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子在其中的作用等。在今后的研究中，應(yīng)利用不斷發(fā)展和完善的基因工程技術(shù)，如基因芯片、組學(xué)等，進(jìn)一步闡明轉(zhuǎn)錄因子對(duì)提高作物逆境脅迫能

力的作用機(jī)理，為利用轉(zhuǎn)錄因子提高作物耐受性的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

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中圖分類(lèi)號(hào)S188

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2015)30-037-02

基金項(xiàng)目廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2011GXNSFA018069)。

作者簡(jiǎn)介李春瑤(1989- )，女，廣西恭城人，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學(xué)。*通訊作者。

收稿日期2015-09-16

NewProgressinDREBImprovingAntiabioticStressAbilityinHigherPlants

LIChun-yao,HELong-fei,WANGAi-qin*(CollegeofAgronomy,GuangxiUniversity,Nanning,Guangxi530005)

AbstractDehydration responsive element binding protein (DREB) is one of the most important transcription factors, which play an important role in regulating the expression of stress-related genes and improving their adaptability to adversity stress in plants. In this paper, structure characteristics, and new progresses of the effects of DREB in improving the antiabiotic stresses such as drought, low temperature, salt were summarized. It is the main research fields to study the downstream genes and regulating network of DREB in the future.

Key wordsDREB transcription factor; Abiotic stress; Resistance