張慧東，尤文忠，魏文俊，周梅

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032

暖溫帶-中溫帶過渡區(qū)4種典型森林土壤呼吸的溫度敏感性

張慧東1,2，尤文忠2，魏文俊2，周梅1*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧 沈陽 110032

溫度是全球氣候變化最重要的生態(tài)因子，過渡區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過程極易受到氣候變化的影響。為揭示暖溫帶-中溫帶過渡區(qū)森林土壤呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)，選擇在暖溫帶-中溫帶過渡區(qū)分布面積較大的長白落葉松（Larix olgensis）、紅松（Pinus koraiensis）、油松（Pinus tabuliformis）人工林和天然闊葉混交林4種森林類型，利用Li-8100紅外氣體分析儀于2010─2013年連續(xù)觀測(cè)土壤呼吸速率，同時(shí)利用森林小氣候梯度觀測(cè)系統(tǒng)連續(xù)同步觀測(cè)大氣溫度、大氣降水和土壤溫度等環(huán)境因子，系統(tǒng)研究了土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)及其溫度敏感性。結(jié)果表明：長白落葉松、紅松、油松和闊葉混交林的年平均土壤呼吸速率（Rs，以CO2計(jì)）分別為（2.31±0.01）、（2.07±0.71）、（1.55±0.03）和（2.24±0.02）μmol·m2·s-1；4種森林類型的Rs與10 cm土壤溫度（t10）均具有極顯著的相關(guān)關(guān)系（P=0.000<0.01）；生長季期間落葉松、紅松、油松人工林和天然闊葉混交林的Q10值分別為3.32、4.46、4.12和3.59，其中紅松人工林Rs對(duì)t10的溫度變化最敏感，而天然闊葉林和落葉松人工林的敏感性相對(duì)較低。本研究還對(duì)非生長季（11月─翌年3月）期間長白落葉松人工林的土壤呼吸進(jìn)行了連續(xù)監(jiān)測(cè)，并依據(jù)非生長季期間土壤溫度的變化，將非生長季期間的土壤呼吸分為凍結(jié)期（t10-mean：10.0～2.0 ℃）、凍融期（t10-mean：0.5～2.0 ℃）和非凍結(jié)期（t10-mean：>2.0 ℃）3個(gè)階段。結(jié)果顯示：長白落葉松人工林在非生長季期間仍有微弱的呼吸作用（以CO2計(jì)，0.01～1.38 μmol·m2·s-1），整個(gè)非生長季期間Rs與t10有極顯著相關(guān)關(guān)系（r2=0.586 3，P=0.000<0.01），非生長季凍結(jié)期的Rs與t10無顯著相關(guān)關(guān)系（P=0.503>0.5），凍融期的Rs變化較劇烈，且較凍結(jié)期有較明顯的增加；整個(gè)非生長季落葉松人工林的Q10值為4.65，是生長季的1.40倍。研究結(jié)果對(duì)進(jìn)一步闡明氣候帶過渡區(qū)不同森林類型土壤呼吸對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。

土壤呼吸；溫度敏感性；森林；東北地區(qū)

ZHANG Huidong, YOU Wenzhong, WEI Wenjun, ZHOU Mei. Temperature Sensitivity of Soil Respiration in Four Forest Types in Temperate Ecotone, Northeast China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1757-1764.

土壤CO2通量作為陸地生態(tài)系統(tǒng)CO2通量第二大組成部分，在全球碳循環(huán)中扮演著極其重要的角色（Zhou et al.，2009；Luan et al.，2011），占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的 50%～75%（Deforest et al.，2006），土壤碳庫的任何細(xì)微變化都會(huì)對(duì)大氣 CO2含量產(chǎn)生顯著影響（Schimel et al.，1990；Jenkinson et al.，1991）。已有大量的研究表明土壤溫度和土壤水分是影響森林土壤呼吸的重要非生物因素（Jenkinson et al.，1991；Hanson et al.，2004；朱教君等，2008；楊闊等，2010），闡明典型森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)土壤水熱變化的響應(yīng)和適應(yīng)規(guī)律，對(duì)揭示碳收支平衡機(jī)理具有重要意義（Burton et al.，2003）。多數(shù)研究者認(rèn)為：土壤溫度是與土壤呼吸關(guān)系最密切的非生物因子，在一定的溫度范圍內(nèi)二者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系（方精云等，2001；Liu et al.，2002）；但也有研究認(rèn)為，土壤溫度對(duì)土壤呼吸的影響不顯著，二者相關(guān)性較弱（閆敏華等，2001）；Hanson et al.（2004）通過對(duì)全球13個(gè)不同生態(tài)類型生態(tài)過程的模擬發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與土壤溫度及水分的相關(guān)系數(shù)r2在0.04～0.64之間?？梢姡懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)溫度變化的響應(yīng)存在著很大的不確定性。全球氣候變化主要通過影響土壤溫度和含水量來影響土壤呼吸（Maier et al.，2000），過渡區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化影響極為敏感，生態(tài)環(huán)境極脆弱，森林植被極易受到氣候變化的影響。因此，開展暖溫帶與中溫帶過渡區(qū)不同森林類型土壤CO2通量對(duì)溫度敏感性的響應(yīng)，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估土壤碳固存對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的貢獻(xiàn)和科學(xué)預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)具有極其重要的意義。

目前東北地區(qū)關(guān)于森林土壤呼吸已進(jìn)行了較多的研究，包括了小興安嶺、長白山等區(qū)域的蒙古櫟（Quercus mongolica）林、興安落葉松（Larix gmelinii）林、長白落葉松（Larix olgensis）林、紅松（Pinus koraiensis）林、云冷杉（Picea asperata-Abies fabri）林、硬闊葉混交林、楊樺（Populus davidiana-Betula platyphylla）林、雜木林等主要森林類型（You et al.2013；史寶庫等，2012；張慧東等，2011；楊闊等，2010；楊金艷等，2006；朱教君等，2008），對(duì)不同森林類型土壤呼吸的特征、組成、影響因素及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)等進(jìn)行了較全面的研究。但是，對(duì)溫度敏感性響應(yīng)較強(qiáng)烈的暖溫帶-中溫帶過渡區(qū)典型森林的土壤呼吸與溫度敏感性關(guān)系的研究還較少，尤其是缺乏長時(shí)間尺度的定位觀測(cè)研究。這給區(qū)域森林土壤碳庫的估算帶來了較大的不確定性，因此開展東北森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸及其與土壤溫度的關(guān)系的研究，不但直接關(guān)系到本地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的源匯強(qiáng)度的評(píng)估，而且關(guān)系到全球變化條件下該生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的預(yù)測(cè)。本文研究了東北地區(qū)4種典型的森林類型的土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性的研究，對(duì)提高溫帶森林土壤生態(tài)學(xué)過程的理解具有重要的意義，同時(shí)能為更好地評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況及樣地選擇

本研究在位于遼寧省西豐縣境內(nèi)的國家林業(yè)局所屬遼寧冰砬山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站（N42°33′37″，E125°03′15″，以下簡稱冰砬山森林生態(tài)站）進(jìn)行。該地區(qū)屬溫帶大陸性氣候，春季氣溫回升迅速，夏季雨量集中，秋霜較早，冬季寒冷。7月份氣溫最高，平均 23.2 ℃，極端高溫35.2 ℃；1月份氣溫最低，平均-17.2 ℃，極端低溫-41.1 ℃；具有典型的山區(qū)氣候特征，年均氣溫5.2 ℃，年均降水量684.8 mm，年均蒸發(fā)量1379.8 mm，無霜期133 d，是我國暖溫帶-中溫帶過渡區(qū)。

該區(qū)地貌屬低山丘陵，平均海拔500～600 m，最高峰海拔870 m。土壤以暗棕色森林土為主，其次為棕色森林土，土壤質(zhì)地多為粉沙壤質(zhì)、壤質(zhì)，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量高，pH值6～7。原生植被為紅松闊葉林，現(xiàn)已被次生闊葉混交林、長白落葉松人工林、日本落葉松（Larixkaempferi）人工林、紅松人工林、油松（Pinus tabuliformis）人工林等所取代。

于2010年7月，分別在長白落葉松人工林、紅松人工林、油松人工林和天然闊葉混交林中選擇坡面平坦、均質(zhì)性強(qiáng)的坡中地段各建立 3塊 20 m×30 m觀測(cè)樣地，對(duì)每塊樣地進(jìn)行每木檢尺，樣地基本情況見表 1。天然闊葉混交林主要由核桃楸（Juglans mandshurica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）、楓樺（Betulacostata）等優(yōu)勢(shì)樹種組成，林冠下有槭屬（Acer）、榆屬（Ulmus.）等伴生樹種，灌木主要有接骨木（Sambucus williamsii）、稠李（Prunuspadus）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）等，草本主要有白花碎米薺（ Cardamine leucantha）、 猴 腿 蹄 蓋 蕨（Athyriummultidentatum） 、懸鉤子（Rubuscorchorifolius）、白屈菜（Chelidonium majus）、堇菜（Viola verecunda）等，蓋度85%。長白落葉松林、紅松林和油松林均為人工純林，林齡46～60 a，郁閉度0.8以上，林下灌木稀少，草本主要為羊胡苔草（Carex rigescens），蓋度85%。4種森林類型土壤情況見表2。

表1 4種森林類型基本情況調(diào)查Table 1 General situation of 4 forests

1.2土壤呼吸測(cè)定

土壤呼吸速率（Rs）采用 Li-8100（Li-Cor，USA）紅外氣體分析儀測(cè)定。在樣地內(nèi)沿樣地對(duì)角線等距布設(shè)觀測(cè)樣點(diǎn)3個(gè)，然后在每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)直徑21.34 cm、高11.43 cm的PVC土壤隔離環(huán)，將PVC環(huán)前端削薄插入土壤，地上保留1.0 cm，盡量保持環(huán)內(nèi)的土壤表層枯落物不受到擾動(dòng)。落葉松人工林土壤呼吸環(huán)在2007年9月安放，紅松人工林、油松人工林和闊葉次生林土壤呼吸環(huán)在 2010年7月初安放。每次測(cè)量之前，土壤隔離環(huán)內(nèi)的草本用剪刀緊貼地表剪除。本實(shí)驗(yàn)根據(jù)研究區(qū)氣候特征，將土壤解凍植物開始復(fù)蘇萌芽至秋冬季節(jié)各種落葉植物落葉休眠的時(shí)間段定義為生長季（4月下旬─10月下旬），將落葉植物休眠至翌年土壤解凍植物開始復(fù)蘇萌芽前的時(shí)間段定義為樹木的非生長季（11月初─翌年4月中旬）。2010年7月─2013年7月，生長季期間的每月上、中和下旬選擇晴好天氣分別對(duì)落葉松、紅松、油松和闊葉混交林進(jìn)行土壤呼吸測(cè)定。非生長季期間的每月上、中和下旬繼續(xù)對(duì)落葉松跟蹤測(cè)定土壤呼吸速率。Li-8100紅外氣體分析儀對(duì)觀測(cè)的土壤呼吸數(shù)值自動(dòng)記錄，每個(gè)樣點(diǎn)重復(fù)3次，每次測(cè)量的循環(huán)周期為生長季5 min、非生長季7 min。

表2 4種森林類型土壤養(yǎng)分狀況Table 2 Soil nutrient conditions of 4 forests

1.3環(huán)境因子測(cè)定

在測(cè)量土壤呼吸的同時(shí)利用Li-8100附帶的土壤溫度傳感器和土壤濕度傳感器在樣點(diǎn)附近測(cè)量10 cm深土壤的溫度（t10）；同時(shí)，在觀測(cè)期間利用冰砬山森林生態(tài)站森林小氣候梯度觀測(cè)系統(tǒng)對(duì)研究區(qū)的林內(nèi)大氣溫度、相對(duì)濕度、大氣降水和 5、10、15 cm的土壤溫度等進(jìn)行連續(xù)測(cè)量。樣地土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)來源于2011年固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同森林類型生長季的土壤呼吸速率、溫度和濕度的顯著性檢驗(yàn)，采用重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeat measured ANOVA）進(jìn)行方差分析和多重比較。用線性和非線性方程擬合土壤呼吸（Rs）與土壤溫度（t）之間的單因素和多因素關(guān)系。利用土壤呼吸和土壤溫度指數(shù)關(guān)系方程（Rs=aebt）中的溫度反應(yīng)系數(shù)b計(jì)算土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10，其定義為Q10=e10b（黃耀，2003）。

2 結(jié)果分析

2.1土壤呼吸與環(huán)境因子

2010年7月至2013年7月期間土壤呼吸的年際動(dòng)態(tài)變化與土壤溫度、大氣溫度和大氣降水的動(dòng)態(tài)變化基本一致，季節(jié)變化表現(xiàn)為單峰型；生長季期間研究區(qū)內(nèi)的平均土壤體積含水量變化較?。▓D1）。在2010─2013年生長季期間4種森林類型的平均土壤呼吸速率（以 CO2計(jì)，下同）分別為（2.31±0.01）、（2.07±0.71）、（1.55±0.03）和（2.24±0.02）μmol·m2·s-1。如圖1所示，在2011年完整的生長季期間，落葉松、紅松、油松人工林和天然闊葉林Rs-max分別出現(xiàn)在6月29日、7月29日、8月 3日和 7月 7日，分別為（5.07±0.12）、（4.45±0.12）、（5.27±0.12）和（3.78±0.12）μmol·m2·s-1；而在 2012年完整的生長季期間，落葉松、紅松、油松人工林和天然闊葉林Rs-max分別出現(xiàn)在8月20日、8月6日、8月10日和6月24日，分別為（5.04±0.12）、（4.53±0.13）、（3.39±0.12）和（4.08±0.12）μmol·m2·s-1。

4種森林類型生長季土壤呼吸的年平均速率方差分析結(jié)果顯示（圖2），4種森林類型的土壤呼吸平均速率存在顯著性差異（P=0.003，n=12），其中落葉松人工林與紅松人工林存在顯著差異（P=0.038，n=6），與油松人工林存在極顯著差異（P=0.001，n=6），與闊葉混交林無顯著差異（P=0.697，n=6；）；紅松人工林與油松人工林和闊葉混交林均無顯著差異（P分別為0.066和0.076，均大于0.05，n=6）；油松人工林與紅松人工林無顯著性差異（P=0.066，n=6），而與落葉松人工林存在極顯著差異（P=0.001，n=6），與闊葉混交林存在顯著差異（P=0.002，n=6）。

2.2生長季土壤呼吸Rs的溫度敏感性

在生長季期間，4種森林類型的土壤呼吸速率Rs與 t10均存在極顯著的相關(guān)性（P<0.01），Rs-t10指數(shù)模型的擬合相關(guān)系數(shù) r2分別為落葉松 0.8090（P=0.000<0.01）、紅松0.8662（P=0.000<0.01）、油松 0.9347（P=0.000<0.01）和闊葉混交林 0.8090（P=0.000<0.01）（圖3）。

圖1 4種森林類型的土壤呼吸速率及其主要環(huán)境因子動(dòng)態(tài)變化Fig. 1 Dynamics of soil respiration rate and the major environmental factors

圖2 2010—2013年生長季期間4種森林類型平均土壤呼吸速率特征Fig. 2 Characteristics of mean soil respiration rate for 4 forests in growing season during 2010 and 2013

Q10能夠反映出不同森林類型對(duì)溫度變化的敏感性響應(yīng)，以4種森林類型的Rs-t10指數(shù)模型為基礎(chǔ)，對(duì)反映Rs的溫度敏感性指標(biāo)Q10值進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果為紅松人工林（4.46）>油松人工林（4.12）>天闊葉混交林（3.59）>落葉松人工林（3.32）；生長季期間，4種森林類型的Q10值平均為3.87，不同森林類型的Q10的變異系數(shù)為0.264。由此看出，不同森林類型對(duì)溫度的敏感性響應(yīng)具有顯著差異，表現(xiàn)為紅松人工林的 Rs對(duì)氣候變化的土壤溫度變化最敏感，其次是油松人工林，而天然闊葉林和落葉松人工林對(duì)氣候變化的敏感性最弱。

2.3非生長季森林土壤呼吸的溫度敏感性

非生長季土壤碳通量是年土壤碳通量的基本組成部分。非生長季落葉松人工林10 cm土壤溫度t10保持在-10～10 ℃之間；Rs CO2在 0.01～1.38 μmol·m2·s-1之間變化，Rs與 t10呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系（RS=0.2496e0.153 7t10，r2=0.5863，P=0.000<0.01）（圖4）。根據(jù)土壤表層溫度的變化情況，將非生長季期間Rs分為3個(gè)階段：Ⅰ凍結(jié)期，即t10-mean保持在-10～0.5 ℃之間，此時(shí)落葉松人工林的Rs值保持在0.12～0.24 μmol·m2·s-1間波動(dòng)，Rs與t10無顯著的相關(guān)性（P=0.503>0.5，n=40）；Ⅱ凍融期：即 t10-mean在0.5～2.0 ℃間，此時(shí)Rs較凍結(jié)期明顯升高，最高可達(dá)CO20.73 μmol·m2·s-1，可達(dá)凍結(jié)期平均Rs的3倍以上，Rs與 t10相關(guān)性不顯著（P=0.896>0.5，n=20）；Ⅲ非凍結(jié)期：即t10-mean>2 ℃以后，表層土壤完全解凍，此時(shí)Rs與t10的相關(guān)性達(dá)到極顯著，土壤呼吸Rs隨t10呈指數(shù)函數(shù)增長（P=0.000<0.01，n=48）（圖4）。

圖3 生長季4種森林類型土壤呼吸速率（Rs）對(duì)10 cm土壤溫度（t10）的響應(yīng)Fig. 3 Response of soil temperature at the depth of 10 cm on soil respiration rate in 4 forests

通過對(duì)落葉松人工林Rs連續(xù)3年的觀測(cè)，根據(jù)生長季、非生長季和完整生長季的土壤呼吸速率Rs與 t10分別建立 Rsg-t10、Rsd-t10和 Rsg+d-t103個(gè)Rs-t10模型（見圖3a、圖4左和圖4右）。根據(jù)建立的模型對(duì)落葉松人工林生長季、非生長季和全年的Q10值進(jìn)行了計(jì)算，結(jié)果顯示：落葉松人工林在生長季、非生長季和全年的 Q10值分別為 3.32、4.65和3.64，生長季的Q10最低，非生長季的Q10是生長季的1.40倍。

3 討論

3.1不同森林類型Rs特征及對(duì)土壤溫度的響應(yīng)

有研究認(rèn)為，林分的結(jié)構(gòu)特征是影響土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)變化的重要因子（Humphreysa et al.，2006；Wang et al.，2006）。本研究中4種森林類型的土壤呼吸速率在生長季期間表現(xiàn)差異較大，落葉松、紅松、油松、闊葉混交林 4種森林類型的年平均 Rs分別為 (2.31±0.01)、(2.07±0.71)、(1.55±0.03)、(2.24±0.02) μmol·m2·s-1。本研究結(jié)果與朱教君等（2008）、Matzner et al.（2008）、楊闊等（2010）、You et al.（2013）對(duì)東北地區(qū)不同森林類型的土壤呼吸速率的研究結(jié)果基本一致。

多數(shù)研究表明，森林土壤呼吸與土壤表層溫度呈現(xiàn)良好的相關(guān)性（Fahnestock et al.，1999；Mikan et al.，2002；Wu et al.，2010）。土壤呼吸速率的季節(jié)變化通常與溫度變化密切相關(guān)，在土壤濕度不是限制因子的條件下，土壤溫度可以解釋土壤呼吸速率變異的60%～80%（Matzner et al.，2008）。本文的研究結(jié)果也與多數(shù)研究的結(jié)果相一致，4種森林的Rs與土壤表層10 cm深的溫度具有極顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.01），并且呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r2均達(dá)到0.8以上。大量的研究結(jié)果顯示，表征森林土壤呼吸對(duì)溫度敏感性的Q10值在時(shí)間和空間上存在著巨大的變異，并且隨生態(tài)系統(tǒng)的類型、地理位置和環(huán)境因子等影響因素的變化而變化（You et al.，2013；Pavelka et al.，2007；Zhou et al.，2009）。本研究結(jié)果表明Q10值在不同森林類型間有顯著的差異，而且在同一森林類型的不同季節(jié)土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性也不一致。因此，應(yīng)在不同空間和時(shí)間尺度上進(jìn)一步豐富森林 Rs對(duì)氣候變化，尤其是溫度敏感性的研究，提高對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)在應(yīng)對(duì)氣候變化中的作用。

圖4 非生長季和全年落葉松人工林Rs與t10相關(guān)關(guān)系Fig. 4 The relationship between soil respiration rate and soil temperature at depth of 10 cm in Larch plantation during nongrowing season and in the whole year

3.2非生長季Rs特征及對(duì)土壤溫度的敏感性

森林非生長季土壤CO2通量是區(qū)域碳收支非常重要的組成部分，大量的科學(xué)研究證實(shí)了中、高緯度和高海拔低溫生態(tài)系統(tǒng)非生長季仍然存在著相當(dāng)數(shù)量的呼吸作用（Fahnestock et al.，1999；Grogan et al.，2006；Schindlbacher et al.，2007），非生長季生物活動(dòng)和生物地球化學(xué)碳循環(huán)仍然十分活躍并且發(fā)揮著不可忽視的作用。尤其凍融交替期作為季節(jié)性凍土區(qū)非生長季內(nèi)經(jīng)歷的一個(gè)重要時(shí)期，其CO2排放量可占全年土壤 CO2通量的 3%～50%（Liptzin et al.，2009；Lafleur et al.，2001；Wickland et al.，2001）。土壤凍融交替對(duì)土壤CO2的排放有不可忽視的影響（Wu et al.，2010；王瓊等，2010）。在東北地區(qū)非生長季期間的 11─12月的土壤凍結(jié)期，t10隨時(shí)間的變化表現(xiàn)為逐漸降低，日變化不明顯；而在翌年4月生長前期的解凍期，t10的日變化比較明顯。如圖4a所示，凍融期Rs峰值出現(xiàn)在2013年 4月 11日，當(dāng)日 10 cm土壤溫度的日變化為-0.007～2.98 ℃，平均土壤溫度為0.70 ℃時(shí)，Rs突然增大到0.73 μmol·m2·s-1，是凍結(jié)期平均土壤呼吸速率的3倍。本研究結(jié)果也表明，溫帶地區(qū)森林土壤在非生長季期間仍保持著微弱的土壤呼吸，在不同的階段表現(xiàn)不同；同時(shí)通過對(duì)整個(gè)非生長季期間土壤呼吸的分段解析發(fā)現(xiàn)，在土壤凍融期，森林土壤的CO2通量存在增大的現(xiàn)象，這一結(jié)果不僅進(jìn)一步證明落葉松人工林在非生長季的 Rs對(duì)氣候變化的響應(yīng)更敏感，而且說明如果僅用生長季的Q10分析氣候變化對(duì)森林土壤呼吸的影響，將會(huì)低估森林對(duì)氣候變化的敏感性，約低9.64%。因此，在溫帶地區(qū)開展非生長季土壤呼吸研究對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)及其森林土壤呼吸對(duì)氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。這一研究結(jié)果與國內(nèi)外的一些同樣在野外原位進(jìn)行的觀測(cè)結(jié)果一致（Mikan et al.，2002；Skogland et al.，1988；Priemé et al.，2001；Bubier et al.，2002；Kato et al.，2005；宋長春等，2005）。凍融循環(huán)的次數(shù)、強(qiáng)度（Decker et al.，2003；Matzner et al.，2008）可對(duì)凍融過程產(chǎn)生影響，進(jìn)而改變土壤水熱性質(zhì)導(dǎo)致土壤的生物地球化學(xué)過程速率發(fā)生變化（Matzner et al.，2008；程慧艷等，2008；Grogan et al.，2004；孫輝等，2008；王嬌月等，2011）。為了進(jìn)一步解析凍融期間Rs的動(dòng)態(tài)變化情況，對(duì)凍融期的土壤溫度日變化進(jìn)行分析，研究發(fā)現(xiàn)表層土壤的凍融過程受春季氣溫變化的影響非常短暫，在2013年春季僅發(fā)生在4月的10─11日，之后t10的日變化均維持在0 ℃以上，這給開展凍融期土壤呼吸特征的研究帶來了較大的難度。

4 結(jié)論

通過對(duì)東北地區(qū)4種森林類型土壤呼吸及土壤溫度進(jìn)行的連續(xù)3年觀測(cè)和分析發(fā)現(xiàn)：

（1）該研究區(qū)域的4種森林類型土壤呼吸的年際動(dòng)態(tài)變化與土壤溫度、大氣溫度的動(dòng)態(tài)變化基本一致，季節(jié)變化表現(xiàn)為單峰型，且4種森林類型的平均Rs存在顯著性差異。

（2）生長季期間4種森林類型的Rs與t10極顯著相關(guān)，Rs-t10指數(shù)模型可以很好地解釋該地區(qū) 4種森林類型土壤呼吸的變化情況。4種森林類型的Rs溫度敏感性Q10值顯示不同森林類型對(duì)溫度的敏感性響應(yīng)具有顯著差異，表現(xiàn)為紅松人工林 Rs對(duì)土壤溫度變化最敏感，天然闊葉混交林和落葉松人工林在應(yīng)對(duì)氣候變化方面的能力相對(duì)較強(qiáng)。

（3）通過對(duì)非生長季落葉松人工林Rs的觀測(cè)，進(jìn)一步證實(shí)了中、高緯度森林在非生長季的土壤CO2通量是該區(qū)域土壤碳收支的重要組成部分，并通過實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)將非生長季Rs的動(dòng)態(tài)變化分為凍結(jié)、凍融和非凍結(jié)3個(gè)階段。對(duì)落葉松人工林非生長季、生長季和全年3種情況的Rs溫度敏感性分析結(jié)果表明，落葉松人工林的Q10值在生長季最低，非生長季的Q10值最高，是生長季的1.40倍，僅用生長季的Q10對(duì)不同森林類型的溫度敏感性進(jìn)行解釋將低估Rs對(duì)溫度變化的敏感性。

由于受研究條件、環(huán)境條件等因素的限制，目前只能從宏觀上對(duì)不同森林類型 Rs在生長季和非生長季期間的 Rs變化進(jìn)行初步的解釋。在今后的研究中還應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)非生長季不同森林類型 Rs的研究，進(jìn)一步完善中、高緯度和高海拔區(qū)域 Rs的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，特別是要從機(jī)理、機(jī)制方面進(jìn)一步揭示凍融期森林Rs的變化特征。

BOWDEN R D, NEWKIRK K M, RULLO G M. 1998. Carbon dioxide and methane fluxes by a forest soil under laboratory-controlled moisture and temperature conditions [J]. Soil Biology and Biochemistry, 30(12): 1591-1597.

BUBIER J, CRILL P, MOSEDALE A. 2002. Net ecosystem CO2exchange measured by auto chambers during the snow-covered season at a temperate peatland [J]. Hydrological Processes, 16(18): 3667-3682.

COX P M, BETTS R A, JONES C D, et al. 2000. Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model [J]. Nature, 408(6809): 184-187.

DEFOREST J L, NOOMETS A, MCNULTY S G, et al. 2006. Phenophases alter the soil respiration - temperature relationship in an oak -dominated forest [J]. International journal of biometeorology, 51(2): 135-144.

FAHNESTOCK J T, JONES M H, WELKER J M. 1999. Wintertime CO2efflux from arctic soils: Implications for annual carbon budgets [J]. Global Biogeochemical Cycles, 13(3): 775-779.

GROGAN P, JONASSON S. 2006. Ecosystem CO2production during winter in a Swedish subarctic region: the relative importance of climate and vegetation type [J]. Global Change Biology, 12(8): 1479-1495.

GROGAN P, MICHELSEN A, AMBUS P, et al. 2004. Freeze-thaw regime effects on carbon and nitrogen dynamics in sub-arctic heath tundra mesocosms [J]. Soil Biology and Biochemistry, 36(4): 641-654.

HANSON P J, AMTHOR J S, WULLSCHLEGER S D, et al. 2004. Oak forest carbon and water simulations: Model intercomparisons and evaluations against independent data [J]. Ecological Monographs, 74(3): 443-489.

HUMPHREYSA E R, ANDREW BLACKA T, MORGENSTERNA K, et al. 2006. Carbon dioxide fluxes in coastal Douglas-fir stands at different stages of development after clearcutclear cut harvesting [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 140(1-4): 6-22.

JENKINSON D S, ADAMS D E, WILD A. 1991. Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming [J]. Nature, 351: 304-306.

KATO T, HIROTA M, TANG Y, et al. 2005. Strong temperature dependence and no moss photosynthesis in winter CO2flux for a Kobresia meadow on the Qinghai Tibetan plateau [J]. Soil Biology and Biochemistry, 37(10): 1966-1969.

LAFLEUR PM, POULET NT, ADMIRAL SW. 2001. Annual cycle of CO2exchange at a bog peatlandpeat land [J]. Journal of Geophysical Research, 106(D3): 3071-3081.

保教工作是一項(xiàng)系統(tǒng)的工作，絕不是簡單地在幼兒園開展幾項(xiàng)活動(dòng)就可以實(shí)現(xiàn)的。因此，應(yīng)該強(qiáng)化家園合作，努力提升幼兒的保教質(zhì)量。如果園區(qū)所在社區(qū)具備較為豐富的保健資源，那么社區(qū)則能夠?yàn)橛變簣@保教工作的開展提供必要的支持。通過將家庭、社區(qū)和幼兒園進(jìn)行有機(jī)結(jié)合，能夠使幼兒園保教工作更為高效地開展，能夠更有計(jì)劃性、更合理地對(duì)幼兒進(jìn)行必要的科學(xué)保教，從而讓幼兒園一日活動(dòng)科學(xué)保教更能滿足幼兒成長的需要。

LIPTZIN D, WILLIAMS M W, HELMIG D, et al. 2009. Process-level controls on CO2fluxes from a seasonally snow-covered subalpine meadow soil, Niwot Ridge, Colorado [J]. Biogeochemistry, 95(1):151-166.

MAIER C A, KRESS L W. 2000.Soil CO2evolution and root respiration in 11 year-old loblolly pine plantations as affected by moisture and nutrient availability [J]. Canadian Journal of Forest Research, 30(3): 347-359

MATZNER E, BORKEN W. 2008. Do freeze-thaw events enhance C and N losses from soils of different ecosystems? A review [J]. European Journal of Soil Science, European Journal of Soil Science, 59(2): 274-284.

MIKAN C J, SCHIMEL J P, DOULE A P. 2002. Temperature controls of microbial respiration in arctic tundra soils above and below freezing [J]. Soil Biology and Biochemistry, 34(11): 1785-1795.

PAVELKA M, ACOSTA M, MAREK M V, et al. 2007. Dependence of the Q10values on the depth of the soil temperature measuring point [J]. Plant and Soil, 292(1-2): 171-179.

PRIEMé A, CHRISTENSEN S. 2001. Natural perturbations, drying-wetting and freezing-thawing cycles, and the emission of nitrous oxide, carbon dioxide and methane from farmed organic soils [J]. Soil Biology and Biochemistry, 33(15): 2083-2091.

SCHIMEL D S, PARTON W J, KITTEL T G F, et al. 1990. Grassland biogeochemistry: Links to atmospheric processes [J]. Climatic change, 17(1): 13-25.

SCHINDLBACHER A, BOLTENSTERN S Z, GLATZEL G, et al. 2007. Winter soil respiration from an Austrian mountain forest [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 146(3-4): 205-215.

SKOGLAND T, LOMELAND S, GOKS?YR J. 1988. Respiratory burst after freezing and thawing of soil: experiments with soil bacteria [J]. Soil Biology and Biochemistry, 20(6): 851-856.

WANG C K, YANG J Y, ZHANG Q Z. 2006. Soil respiration in six temperate forests in China [J]. Global Change Biology, 12(11): 2103-2114.

WICKLAND K P, STRIEGL R G, MAST M A, et al. 2001. Carbon gas exchange at a southern Roky Mountain wetland, 1996-1998 [J]. Global biochemical cycles, 15(2): 321-335.

WU X, BRGGEMANN N, GASCHE R, et al. 2010. Environmental controls over soil atmosphere exchange of N2O, NO, NO and CO2in a temperate Norway spruce forest [J]. Global Biogeochemical Cycles, 24(2): 1-16.

YOU W Z, WEI W J, ZHANG H D, et al. 2013. Temporal patterns of soil CO2efflux in a temperate Korean Larch (Larix olgensis Herry.) plantation, Northeast China [J]. Trees, 27(5): 1417-1428.

ZHANG J T. 1998. Effects of global climate change on C and N circulation in natural soils [J]. Scientia Geographica Sinica, 18: 463-471.

ZHOU T, SHI P J, HUI D F, et al. 2009. Global pattern of temperature sensitivity of soil heterotrophic respiration (Q10) and its implicationsfor carbon-climate feedback [J]. Journal of Geophysical Research, 114(G2): 1-9.

LUAN J W, LIU S R, WANG J X, et al. 2011. Rhizospheric and heterotrophic respiration of a warm-temperate oak chronosequence in China [J]. Soil Biology and Biochemistry, 43,503-512.

BURTON A J, PREGITZER K S. 2003.Field measurements of root respiration indicate little to no seasonal temperature acclimation for sugar maple and red pine [J]. Tree Physiology, 23: 273-280.

LIU X Z, WAN S Q, SU B, et al. 2002. Response of soil CO2 efflux to water manipulation in a tall grass prairie ecosystem [J]. Plant and Soil, 240: 213-223

程慧艷, 王根緒, 王一博, 等. 2008. 黃河源區(qū)不同植被類型覆蓋下季節(jié)凍土凍融過程中的土壤溫濕空間變化[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 44(2): 15-21.

方精云, 樸世龍, 趙淑清. 2001.CO2失匯與北半球中高緯度陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 25( 5): 594-602.

黃耀. 2003. 地氣系統(tǒng)碳氮交換:從實(shí)驗(yàn)到模型[M]. 北京: 氣象出版社.

史寶庫, 金光澤, 汪兆洋. 2012. 小興安嶺5種林型土壤呼吸時(shí)空變異[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 32(17): 5416-5428.

宋長春, 王毅勇, 王躍思, 等. 2005. 季節(jié)性凍融期沼澤濕地CO2、CH4和N2O排放動(dòng)態(tài)[J]. 環(huán)境科學(xué), 26(4): 7-12.

孫輝, 秦紀(jì)洪, 吳楊. 2008. 土壤凍融交替生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 土壤, 40(4): 505-509.

王嬌月, 宋長春, 王憲偉, 等. 2011. 凍融作用對(duì)土壤有機(jī)碳庫及微生物的影響研究進(jìn)展[J]. 冰川凍土, 33(2): 442-452.

王瓊, 范志平, 王滿貴, 等. 2010. 凍融交替對(duì)科爾沁沙地不同土地利用方式土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 29(7): 1333-1339.

閆敏華, 鄧偉, 馬學(xué)慧. 2001. 大面積開荒擾動(dòng)下的三江平原近45年氣候變化[J].地理學(xué)報(bào), 56( 2): 159-169.

楊金艷, 王傳寬. 2006. 土壤水熱條件對(duì)東北森林土壤表面CO2通量的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 30(2): 286-294.

楊闊, 王傳寬, 焦振. 2010. 東北東部5種溫帶森林的春季土壤呼吸[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 30(12): 3155-3162.

張慧東, 尤文忠, 邢兆凱, 等. 2011. 遼東山區(qū)天然次生林和落葉松人工林的土壤呼吸[J]. 水土保持學(xué)報(bào), 25(3): 198-201, 224.

朱教君, 閆巧林, 范阿南. 2008. 東北山區(qū)次生林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳通量研究[C]//第五屆中國青年生態(tài)學(xué)工作者學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集: 112-120.

Temperature Sensitivity of Soil Respiration in Four Forest Types in Temperate Ecotone, Northeast China

ZHANG Huidong1,2, YOU Wenzhong2, WEI Wenjun2, ZHOU Mei1
1. College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2. Liaoning Academy of Forestry, Shenyang 110032, China

Soil carbon efflux in forests is a significant component in the terrestrial carbon cycle. Temperature is the major factor affecting forest soil respiration and very important in the context of global climate change in ecosystems in transition zones are vulnerable to the effects of climate change. Larch (Larix olgensis), Korean pine (Pinus koraiensis), Chinese pine (Pinus tabuliformis) plantations and natural broadleaved mixed forests, which are the major forest types in Northeast China, play important roles in forest ecosystem carbon cycles in China. In this study, a Li-8100 infrared gas analyzer was used to observe the soil respiration rate (Rs) from 2010 to 2013, and a forest gradient microclimate observation system was applied to continuously observe the air temperature, precipitation, soil temperature and other environmental factors. The relationship between Rs and soil temperature moisture in these four forests was analyzed over three years. The results showed that the mean Rs in Larch, Korean pine, and Chinese pine plantations and broadleaved mixed forest were (2.31±0.01), (2.07±0.71), (1.55±0.03) and (2.24±0.02) μmol·m-2·s-1, respectively. Moreover, Rs and soil temperature at a depth of 10 cm (t10) were significantly correlated (P=0.000<0.01). The Q10values in the four forests during the growing seasons were 3.32, 4.46, 4.12 and 3.59, respectively. The Rs of Korean pine plantation was more sensitive to t10than the other three forests. Rs was also continuously monitored in a larch plantation during the non-growing season (from November to the following March), which revealed that the Rs in the non-growing season was divided into three stages: the frozen period (t10-mean: 10.0～2.0 ℃), freeze-thaw period (t10-mean: 0.5～2.0 ℃) and thawing period (t10-mean:>2.0 ℃). A weak Rs was observed in larch plantations during the non-growing season (0.01～1.8 μmol·m-2·s-1), and the Rs and t10values were significantly correlated throughout this period (r2=0.586 3, P=0.000<0.01). Moreover, Rs and t10were not significantly correlated in the frozen period (P=0.503>0.05), Rs changes were more intense during the freeze-thaw period, and were significantly regulated variations when compared with the frozen period. Rs showed a greater increase during the freeze-thaw period than the frozen period. The Q10value of the larch plantation during the non-growing season was 4.65, which was 1.4 times that of the growing season. Overall, these findings suggest that Rs was more sensitive to global climate change during the non-growing season than the growing season for temperate forests.

soil respiration; temperature sensitivity; forest; Northeast China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.001

S718.55；X171.1

A

1674-5906（2015）11-1757-08

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201204101；201404303）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31370616）；遼寧省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃（2014015）

張慧東（1981年生），男，高級(jí)工程師，博士研究生，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究。E-mail: zhanghuidong00@163.com *通信作者：周梅（1960年生），女，教授，博導(dǎo)，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。Email: dxalzhoumei@yahoo.com.cn

2015-08-07

引用格式：張慧東, 尤文忠, 魏文俊, 周梅. 暖溫帶-中溫帶過渡區(qū) 4種典型森林土壤呼吸的溫度敏感性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(11): 1757-1764.