張建，許錦鵬，蔣細(xì)旺

（1.江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，武漢，430056；2.武漢市第二中學(xué)）

辣椒（Capsicum annuumL.）在我國(guó)的種植范圍遍布南北，因其味道鮮美，深受人們喜歡，目前已經(jīng)成為我國(guó)栽培面積最大的蔬菜之一。辣椒是一種喜溫作物，生長(zhǎng)的最適溫度為24～27℃，在低于12℃或高于30℃時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，5℃時(shí)生長(zhǎng)就完全停止。南方春早熟、秋延后及北方越冬設(shè)施栽培的辣椒，在生長(zhǎng)期間經(jīng)常受到不同程度的低溫脅迫，低溫成為冬春季辣椒生長(zhǎng)的主要限制因素。辣椒遭受冷害之后，生長(zhǎng)勢(shì)、光合作用、呼吸作用、干物質(zhì)積累及酶活性均會(huì)受到不同程度的影響，嚴(yán)重時(shí)整株死亡，周年生產(chǎn)受到限制，生產(chǎn)損失巨大[1]。

目前，關(guān)于提高蔬菜抗寒性方面的研究，大多數(shù)都集中在通過噴施某些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其他的化學(xué)制劑如脫落酸[2]、表油菜素內(nèi)酯[3]、水楊酸[4]、多效唑[5]、甜菜堿[6]、5-氨基乙酰丙酸[7]、殼聚糖[8]等，來增強(qiáng)蔬菜對(duì)低溫脅迫的抵抗力方面。關(guān)于生物有機(jī)肥對(duì)蔬菜作物抗寒性的影響研究報(bào)道較少。

事實(shí)上，生物有機(jī)肥可以提高肥效、改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)，而其提高植物抗寒性的作用也已經(jīng)在油菜[9]、葦狀羊茅[10]、茶葉[11]，水曲柳[12]等上得到證實(shí)，但有關(guān)養(yǎng)殖廢棄物生物有機(jī)肥對(duì)提高辣椒抗寒性的影響，尚未見報(bào)道。為此，本試驗(yàn)以辣椒品種超越五號(hào)為試材，探討了施用養(yǎng)殖廢棄物生物有機(jī)肥對(duì)低溫脅迫下的辣椒葉片中細(xì)胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性的影響，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中減緩低溫脅迫對(duì)辣椒的傷害提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試?yán)苯菲贩N為超越五號(hào)，由武漢市農(nóng)科院提供；養(yǎng)殖廢棄物生物有機(jī)肥 （N 0.87%，P2O50.64%，K2O 1.35%），由武漢江大高新農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司提供；復(fù)合肥用俄羅斯阿康復(fù)合肥（16-16-16）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2014年2～11月在江漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院園藝試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用基質(zhì)盆栽，基質(zhì)為普通棕壤土，含有機(jī)質(zhì)11.24 g/kg，堿解氮58.42 mg/kg，有效磷21.22 mg/kg，速效鉀 115.19 mg/kg，pH值6.22。每盆裝基質(zhì)10 kg，每盆種植1株。

試驗(yàn)共設(shè)計(jì)6個(gè)處理，M1：復(fù)合肥（無機(jī)肥料）22 g/株；M2：生物有機(jī)肥 100 g/株；M3：生物有機(jī)肥200 g/株；M4：生物有機(jī)肥 400 g/株；M5：生物有機(jī)肥800 g/株；CK：空白處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，肥料均作為基肥施入，常規(guī)栽培管理。移栽60 d之后，選擇生長(zhǎng)勢(shì)一致的植株移入人工氣候室內(nèi)，光強(qiáng)1 400 μmol·m-2·s-1， 光周期為 12 h， 濕度維持在70%，晝/夜溫度為15℃/5℃，共處理10 d。每個(gè)處理10株。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

試驗(yàn)采用電導(dǎo)儀法測(cè)定膜透性[13]，采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[13]，采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白含量[13]；測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）采用NBT光還原法并稍作修改[14]，測(cè)定脯氨酸（PRO）含量采用酸性水合茚三酮法[14]，丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[15]，過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定參照張志良等[15]的方法略作修改。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2003處理并繪制圖表，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析（Duncan氏新復(fù)極差法，P=0.05），并對(duì)各指標(biāo)作相關(guān)分析。根據(jù)所測(cè)數(shù)據(jù)，首先分別求出處理和對(duì)照各項(xiàng)指標(biāo)的平均值，參考前人的方法[16]，將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換，求得各指標(biāo)性狀的抗寒系數(shù)，并進(jìn)行簡(jiǎn)單的相關(guān)分析，得出各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)矩陣[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫下不同施肥處理對(duì)超越五號(hào)葉片細(xì)胞膜透性的影響

圖1 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片細(xì)胞膜透性的影響

圖2 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片可溶性糖含量的影響

圖3 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片可溶性蛋白含量的影響

從圖1可知，經(jīng)低溫脅迫后，與對(duì)照相比，各處理的電解質(zhì)滲透率均顯著降低。其中M5和M4兩個(gè)處理電解質(zhì)滲透率分別比對(duì)照組下降了58.12%和45.34%，均達(dá)到了顯著差異水平，說明施肥可以顯著降低低溫脅迫過程中辣椒葉片的電解質(zhì)滲透率。M2～M5處理電解質(zhì)滲透率均低于M1處理，其中M5處理與M1處理的電解質(zhì)滲透率相差39.54%，兩者間達(dá)到了顯著差異水平，說明生物有機(jī)肥比無機(jī)肥（復(fù)合肥）在降低電解質(zhì)滲透率方面的作用更強(qiáng)。且在M2～M5處理內(nèi)，隨著生物有機(jī)肥施用量的增加，葉片電解質(zhì)滲透率下降，M5處理比M2處理電解質(zhì)滲透率下降30.10%，兩者間也達(dá)到了顯著差異水平，說明在適宜的施肥量范圍內(nèi)，生物有機(jī)肥的用量跟電解質(zhì)滲透率呈負(fù)相關(guān)。

2.2 低溫脅迫下不同施肥處理對(duì)超越五號(hào)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛（MDA）含量的影響

從圖2～4可知，與對(duì)照相比，經(jīng)過低溫脅迫之后，各處理均不同程度提高了葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的含量，其中M5處理的可溶性糖含量達(dá)到對(duì)照的3.9倍，可溶性蛋白含量達(dá)到對(duì)照的4.9倍，脯氨酸含量達(dá)到對(duì)照的3.1倍，差異均達(dá)到顯著水平，說明施肥可以顯著提高葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸的含量，促進(jìn)可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的反饋抑制作用，保證葉片可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸向植物的其他組織器官運(yùn)輸[18]。

M2～M5處理的可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的含量均高于M1處理，其中M5處理比M1處理的可溶性糖含量高出1.4倍，可溶性蛋白含量高出1.6倍，脯氨酸含量高出1.0倍，且差異均達(dá)到顯著水平，說明比起施用無機(jī)肥料，生物有機(jī)肥在提高經(jīng)低溫脅迫后辣椒葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量方面的效果更好。在M2～M5處理內(nèi)，隨著生物有機(jī)肥施用量的提高，葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的含量也隨之提高，說明生物有機(jī)肥用量與葉片中可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的含量呈正相關(guān)。

從圖5可知，不同施肥處理下，辣椒葉片中丙二醛含量在經(jīng)低溫脅迫后均比對(duì)照降低，其中M5處理的丙二醛含量?jī)H占對(duì)照的49.47%，差異達(dá)顯著水平，說明施肥處理可以有效降低辣椒葉片中丙二醛的含量。M2～M5處理丙二醛的含量均低于M1處理，其中M5處理的丙二醛含量占M1處理的62.13%，差異達(dá)顯著水平，說明低溫脅迫下生物有機(jī)肥在降低辣椒葉片丙二醛含量方面的作用要優(yōu)于無機(jī)肥。在M2～M5處理內(nèi)，隨著生物有機(jī)肥施用量的增加，辣椒葉片中的丙二醛含量降低，說明兩者間呈正相關(guān)。

圖4 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片脯氨酸（Pro）含量影響

圖5 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片丙二醛（MDA）含量影響

圖6 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片過氧化物酶活性的影響

圖7 低溫脅迫下不同肥料用量處理對(duì)辣椒葉片超氧化物歧化酶活性的影響

2.3 低溫脅迫下不同施肥處理對(duì)超越五號(hào)葉片SOD、POD活性的影響

從圖6、7可以看出，經(jīng)低溫脅迫處理的辣椒葉片的POD及SOD活性均比對(duì)照辣椒葉片顯著提高，其中M5處理的POD活性是對(duì)照的2.8倍，SOD活性是對(duì)照的2.4倍，差異均達(dá)顯著水平，說明施肥處理可顯著提高低溫脅迫下辣椒葉片的POD及SOD活性。M2～M5處理的POD及SOD活性均高于M1處理，其中M5處理的POD活性達(dá)到M1處理的1.5倍，SOD活性達(dá)到M1處理的1.4倍，從側(cè)面反映出生物有機(jī)肥在提高辣椒葉片POD及SOD活性方面的性能要優(yōu)于無機(jī)肥。M2～M5處理下，POD及SOD活性均隨著施肥量的增加而提高，說明兩者間存在正相關(guān)關(guān)系。

2.4 低溫脅迫下不同施肥處理下超越五號(hào)葉片各生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

通過對(duì)辣椒葉片各生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，可以進(jìn)一步明確各個(gè)指標(biāo)間的協(xié)同變異程度。從表1可知，質(zhì)膜透性與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD和SOD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與丙二醛含量呈顯著正相關(guān)；可溶性糖含量與可溶性蛋白含量、脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量呈顯著負(fù)相關(guān)；可溶性蛋白含量與丙二醛含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與SOD活性呈極顯著正相關(guān)；脯氨酸含量與SOD活性呈極顯著正相關(guān)，與丙二醛含量呈顯著負(fù)相關(guān)；丙二醛含量與SOD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)對(duì)低溫脅迫十分敏感，當(dāng)植株受到低溫脅迫時(shí)，首先受到傷害的就是細(xì)胞膜的功能與結(jié)構(gòu)，植株的相對(duì)電導(dǎo)率的變化可以顯示膜系統(tǒng)受到傷害的程度，對(duì)低溫脅迫起到重要的指示作用[19]。植株在低溫脅迫下，受到的傷害越嚴(yán)重，細(xì)胞膜透性就越大，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲也越多，測(cè)到的相對(duì)電導(dǎo)率也就越高，相對(duì)電導(dǎo)率的大小反映了植株抗寒性的大小。本試驗(yàn)中低溫脅迫下，施肥處理的辣椒葉片電解質(zhì)滲透率均小于對(duì)照，說明施肥處理可以在低溫脅迫下保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，并且生物有機(jī)肥在維持膜結(jié)構(gòu)方面的作用比無機(jī)肥更理想。

游離脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖是細(xì)胞內(nèi)最有效、最重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)起著舉足輕重的作用。脯氨酸能以游離態(tài)在植物體內(nèi)廣泛存在，并且可在逆境條件下大量積累，其本身的水合能力較強(qiáng)，所以在逆境狀態(tài)下，可以保持細(xì)胞的持水性能，穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)，此外，脯氨酸還在降低細(xì)胞酸性、增加細(xì)胞液濃度等方面起著重要的作用[20]，同時(shí)，脯氨酸可以作為酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑，防止活性氧對(duì)膜脂和蛋白質(zhì)的過氧化作用，因而脯氨酸含量的增加，可以降低低溫脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害，提高植株的抗寒性[21]。本試驗(yàn)中，經(jīng)過施肥處理后，辣椒葉片中的脯氨酸含量顯著高于對(duì)照，并且經(jīng)生物有機(jī)肥處理的辣椒葉片脯氨酸含量均比經(jīng)無機(jī)肥處理的高，說明生物有機(jī)肥處理更加有益于辣椒在低溫脅迫下產(chǎn)生脯氨酸來抵御低溫逆境的影響。

Bois等[22]研究表明，植株體內(nèi)的可溶性蛋白含量與抗寒性存在明顯的正相關(guān)關(guān)系?？扇苄缘鞍鬃鳛橹匾哪B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量增加直接促進(jìn)細(xì)胞束縛水含量的提高、加強(qiáng)細(xì)胞的保水力、降低細(xì)胞液的冰點(diǎn)、有效防止低溫對(duì)細(xì)胞的損傷。碳水化合物作為植物體內(nèi)重要的貯藏物質(zhì)，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量基礎(chǔ)。

可溶性糖不僅是植物體內(nèi)主要的膜滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，也直接影響某些有機(jī)溶劑的合成，對(duì)于逆境中植物的滲透調(diào)節(jié)有十分重要的意義。在低溫脅迫下，淀粉水解酶的活性被激發(fā)出來，淀粉水解速度加快，可溶性糖含量增高，細(xì)胞液的濃度也隨之升高，冰點(diǎn)下降，同時(shí)也保護(hù)脫水的蛋白質(zhì)[23]。因此，可溶性糖與抗寒性之間也同樣具有正相關(guān)關(guān)系，可溶性糖對(duì)低溫脅迫下的植株具有很好的保護(hù)作用。由本試驗(yàn)結(jié)果可知，在低溫脅迫下，生物有機(jī)肥比無機(jī)肥更能促進(jìn)辣椒葉片中可溶性蛋白和可溶性糖的產(chǎn)生，以保護(hù)植株細(xì)胞的正?；顒?dòng)，維護(hù)植株的生長(zhǎng)。這可能是因?yàn)槭┯蒙镉袡C(jī)肥后，土壤結(jié)構(gòu)得到改良、有益菌落迅速增加，促進(jìn)了植株對(duì)養(yǎng)分的吸收，有利于植株體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖的快速合成運(yùn)轉(zhuǎn)。

表1 各生理生化指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

MDA能夠使細(xì)胞正常功能紊亂、有害活性物質(zhì)積累、加重細(xì)胞膜過氧化程度，它是細(xì)胞膜過氧化最重要的產(chǎn)物之一，反映了膜的過氧化程度[24]。通過測(cè)定MDA含量可以了解細(xì)胞膜的過氧化程度、膜系統(tǒng)的受損害程度及植株抗寒性[25]。MDA含量越高，說明植物組織的抵抗能力越弱，細(xì)胞膜受傷害的程度也越高。由試驗(yàn)結(jié)果可知，在低溫脅迫中，生物有機(jī)肥同無機(jī)肥均可以在一定程度上減少葉片細(xì)胞膜受MDA的毒害作用，從而保證辣椒在低溫下正常生長(zhǎng)，并且經(jīng)生物有機(jī)肥處理后，植株抵抗MDA毒害的能力顯著強(qiáng)于無機(jī)肥。這可能是因?yàn)樯镉袡C(jī)肥中的養(yǎng)分均衡且全面，可促進(jìn)辣椒植株發(fā)育，植株機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累較多，在細(xì)胞受到MDA毒害時(shí)，自我恢復(fù)能力較強(qiáng)，最終表現(xiàn)出受傷害程度較低。

當(dāng)植株受到低溫脅迫時(shí)，體內(nèi)自由基、過氧化物產(chǎn)生和消除的平衡就會(huì)被打破，SOD、POD等是膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)中重要的抗氧化酶，在清除ROS的過程中起著十分重要的作用[26]。通過酶促降解超氧化物陰離子自由基產(chǎn)生的H2O2和O2-，維持活性氧代謝的平衡，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，在一定程度上緩解或抵御逆境脅迫，可以有效減少低溫脅迫下產(chǎn)生的有害物質(zhì)對(duì)植株的傷害，表現(xiàn)出一定的抗逆性[27]，其中SOD是最主要的細(xì)胞膜抗氧化物質(zhì)，SOD活性的高低是判斷植物抗性強(qiáng)弱的主要指標(biāo)。從試驗(yàn)結(jié)果可知，施用生物有機(jī)肥更能增強(qiáng)辣椒葉片中的POD和SOD的活性，減輕植株體內(nèi)的氧化作用，平衡植株體內(nèi)活性氧代謝。這可能是因?yàn)樯镉袡C(jī)肥料中富含的大量生物活性成分被植株利用之后，植株的光合作用增強(qiáng)、植株發(fā)育健壯、植株體內(nèi)的多種酶活性被引發(fā)，集中表現(xiàn)為植株體內(nèi)POD和SOD活性的增強(qiáng)。

抗寒性是一個(gè)受多基因控制、多因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀[28]，利用單一指標(biāo)鑒定植物的抗寒性有很多局限性，而且指標(biāo)間還有著一定的相關(guān)性，因此采用單一指標(biāo)很難既準(zhǔn)確又全面地反映植物實(shí)際的抗寒性能力的強(qiáng)弱，只有利用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，才能兼顧準(zhǔn)確與全面[29]。本試驗(yàn)通過對(duì)超越五號(hào)在低溫脅迫下相關(guān)生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)合相關(guān)分析，得知辣椒葉片的各個(gè)抗寒性指標(biāo)之間都存在一定的相關(guān)性，使得反映出來的信息發(fā)生了重疊，除此之外，各個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)變化幅度的不一致性，也使得用單項(xiàng)指標(biāo)來評(píng)價(jià)辣椒的抗寒性存在片面性，因此，在評(píng)價(jià)辣椒的抗寒性時(shí)，需要結(jié)合多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行。

[1]柴文臣，馬蓉麗，邢國(guó)明，等.辣椒耐低溫研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（1）：85-87.

[2]任旭琴，劉美琴，陳葛亮，等.外源ABA對(duì)辣椒抗冷性生理指標(biāo)的影響[J].長(zhǎng)江蔬菜，2009（8）：30-32.

[3]Yu J Q,Zhou Y H,Ye S F,et al.2,4-Epibrassinolide and abscisic acid protect cucumber seedlings from chilling injury[J].Journal of Horticultural Science and Biotechnology,2002,77（4）:470-473.

[4]Janda T,Szalai G,Tari I,et al.Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize（Zea maysL.）plants[J].Planta,1999,208（2）:175-180.

[5]陳文超，楊博智，周書棟，等.3種誘導(dǎo)劑對(duì)辣椒幼苗抗寒性的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，37（4）：396-399.

[6]Ashraf M,Foolad M R.Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance[J].Environmental and Experimental Botany,2007,59（2）:206-216.

[7]Ahme K,Yakup K,Ali R D.Enhancing chilling stress tolerance of pepper seedlings by exogenous application of 5-aminolevulinic acid[J].Environmental and Experimental Botany,2010,67（3）:495-501.

[8]姜秀梅，秦勇，郭光照，等.外源物質(zhì)處理對(duì)辣椒幼苗抗冷性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，29（25）：87-92.

[9]徐正華，張曉紅，陳秀斌，等.不同栽培措施對(duì)油菜抗寒性的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，31（6）：661-667.

[10]徐艷麗，魯劍巍，周世力，等.有機(jī)、無機(jī)肥及其配施對(duì)葦狀羊茅生長(zhǎng)及抗寒性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2005，22（10）：97-101.

[11]黃海濤，余繼忠，王賢波，等.不同種類基肥對(duì)茶樹生長(zhǎng)和抗寒性的影響研究[J].茶葉，2012，38（3）：142-145.

[12]付玉嬪.水曲柳苗木抗寒性培育研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2003，28（3）：57-61.

[13]李玲，李娘輝，蔣素梅，等.植物生理學(xué)模塊實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：科學(xué)出版社，2009.

[14]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2001.

[15]張志良，瞿偉箐.植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2003.

[16]周廣生，梅方竹，周竹青,等.小麥不同品種耐濕性生理指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)及其預(yù)測(cè)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（11）：1 378-1 382.

[17]孟凡珍，張振賢，于賢昌.不同生態(tài)型結(jié)球大白菜抗寒性的評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，9（4）：35-39.

[18]丁雪梅，苑兆和，馮立娟，等.不同氮素水平對(duì)大麗花形態(tài)指標(biāo)及生理特性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2012，29（4）：592-598.

[19]Damian J A,Donald R O.Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm climate plants[J].Trends in Plant Science,2001,6（1）:36-42.

[20]劉書仁，郭世榮，劉超杰，等.脯氨酸對(duì)高溫脅迫下黃瓜氮化合物含量和硝酸還原酶活性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，27（2）：366-370.

[21]Mills L J,Ferguson J C,Keller M.Cold-hardiness evaluation of grapevine buds and cane tissues[J].American Society for Enology and Viticulture,2006,57（2）:194-200.

[22]Bois J F,Winkel T,Lhomme J P,et al.Response of some Andean cultivars of quinoa （Chenopodium quinoaWilld.）to temperature:Effects on germination,phenology,growth and freezing[J].European Journal of Agronomy,2006,25（4）:299-308.

[23]高京草，王慧霞，李西選,等.可溶性蛋白、丙二醛含量與棗樹枝條抗寒性的關(guān)系研究[J].北方園藝，2010（23）：18-20.

[24]閆亞杰，耿廣琴，李濤，等.月季感染白粉病后葉片抗氧化酶活性與MDA含量的變化[J].甘肅科學(xué)學(xué)報(bào)，2010，22（3）：68-71.

[25]Zhang G,Aija R,Tapani R.The electrical impedance spectroscopy of Scots pine needles during cold acclimation[J].Plant Physiology,2002,115（3）:385-392.

[26]Corbineau F,Gay-Mathieu C,Vinel D.Decrease in sunflower seed viability caused by high temperatures as related to energy metabolism,membrane damage and lipid composition[J].Physiol Plant,2002,116 （4）:489-496.

[27]Zhang J L,Cao Z Y,Ma J F.Screening of cold-resistant seedlings of a Chinese wild grape （Vitis piasezkiiMaxim var.pagnucii）native to loess plateau of eastern Gansu province,China,as rootstocks[J].Scientia Horticulturae,2009,122（1）:125-128.

[28]王志泰，馬瑞，馬彥軍，等.利用隸屬函數(shù)法分析胡枝子抗旱性[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013（9）：120-123.

[29]玉蘇甫·阿不力提甫，阿依古麗·鐵木兒，帕提曼·阿布都熱合曼，等.利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)梨砧木抗寒性[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014（3）：121-129.